Sporofyt

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Een sporofyt is een generatie in de levenscyclus van een eukaryoot organisme met ongeslachtelijke voortplanting die sporen vormt. De sporen zijn haploïde of zelden diploïde. Haploïde sporen worden gevormd door meiose bij een (meio-)sporofyt; men spreekt hier ook van (meio-)sporen. Dit komt het meeste voor. In enkele gevallen worden diploïde mitosporen gevormd door mitose bij een mitosporofyt. Een voorbeeld is hier het groenwier Cladophora glomerata.


Levenscyclus[bewerken]

Veel organismen en met name planten (in wijdere zin) zijn diplohaplonten, dat wil zeggen dat er een afwisseling is van een haploïde gametofyt-fase met een diploïde sporofyt-fase[1][2]

Bij zaadplanten, varens en mossen is de gametofyt haploïde (1n): er is slechts enkele aantal chromosomen aanwezig. Bij de sporofyt is dit een dubbele chromosomenset: deze zijn diploïde. Bij de meiose worden eerst de homologe chromosomenparen van elkaar gescheiden, waarna ook beide chromatiden gescheiden worden. Deze planten zijn diplohaplonten: de generatie van de gametofyt wordt na de bevruchting afgewisseld door een diploïde generatie van de sporofyt.

Bij planten, algen en schimmels zijn de generaties vaak van een verschillende vorm (heteromorf), waarbij óf de gametofyt óf de sporofyt een forsere ontwikkeling en langere levensduur heeft. Men spreekt hier van een heteromorfe diplohaplont met dominante een gametofyt, respectievelijk met een dominante sporofyt. In dit laatste geval zijn de gametofyten nauwelijks meer zichtbaar en herkenbaar. Bij planten zijn er, ondanks de grote verscheidenheid in de generatiewisseling, toch duidelijke maar soms moeilijk herkenbare onderlinge overeenkomsten. Wilhelm Hofmeister onderkende halverwege de 19e eeuw als eerste de overeenkomst in de generatiewisseling binnen de Embryophyta van de mossen, varens en naaktzadigen.

Het groenwier zeesla is echter een voorbeeld van een generatiewisseling waarbij de sporofyt en gametofyt vrijwel gelijkvormig zijn: zeesla is een isomorfe diplohaplont.

Digenetische cyclus bij Embryophyta[bewerken]

kernfasen generaties
 
  diplofase  (2n):    zygote  sporofyt 
(bevruchting) (meiose)  
haplofase (1n): gameten  gametofyt  spore
     

Embryophyta (ook wel "landplanten") zijn diplohaplonten, waarbij een kernfasewisseling optreedt met een een haplofase (haploïde fase) en een diplofase (diploïde fase). Deze digenetische cyclus houdt een generatiewisseling in met "om en om" een diploïde generatie: de sporofyt en een haploïde generatie: de gametofyt. De sporen worden in de (meio-)sporangia van de (meio-)sporofyt gevormd door sporische of intermediaire meiose van de sporemoedercel (of sporocyt).

Tot de Embryophyta behoren enerzijds de mossen en verwanten (levermossen, hauwmossen) die een dominante gametofyt hebben, en anderzijds de vaatplanten met de varens en verwanten, en zaadplanten die een dominante sporofyt hebben. De term "dominant" slaat op de sterkere van ontwikkeling en op langere levensduur. Embryophyta zijn diplohaplonten. De kernfasewisseling bestaat afwisselend uit een haplofase, waarin de cellen haploïde zijn en een "enkele set" van chromosomen hebben (1n), en een diplofase, waarin de cellen diploïde zijn en een "dubbele set" van chromosomen hebben (2n).

In de levenscyclus bij zaadplanten (bedekt- en naaktzadigen) en varens is de diploïde (2n) plant de sporofyt. Bij mossen en verwante groepen is alleen het sporenkapsel de diploïde sporofyt, het mosplantje is de haploïde gametofyt. De sporofyt brengt sporen voort, een geval van ongeslachtelijke voortplanting. Na kieming van de haploïde sporen (1n) groeit hieruit de gametofyt. Dit kan een vrouwelijke of een mannelijke gametofyt zijn. Gametofyten vormen hier het prothallium met de archegonia en met de antheridia, die weer de eicellen, respectievelijk de antherozoïden vormen ten behoeve van de geslachtelijke voortplanting.

Sporofyten bij Embryophyta: mossen, varens en zaadplanten
Embryophyta
landplanten

diploïde sporofytfase (diplofase) meiose[3]
en
sporevorming[4]
geslachts-
verdeling
[5]
embryo sporofyt,
plant
microfyl,
macrofyl
[6]
sporangiën-
stand
stegofyl,
sporofyl[7]
sporangium[8] spore-
moedercel
[9]
Marchantiophyta
levermossen
isospoor[10],
iso-
sporangiaat
mnl. (♂)
embryo[11],
parasiteert
op gametofyt
voet[12]
seta[13],
sporen-
kapsel[14]
seta[15],
snel
groeiend,
kortlevend,
hyalien[16]
sporangium,
opent zich
onregelmatig of
met 4 kleppen
♂ spore-
moedercellen
♂ sporen in
tetraden[17],
elateren[18]
vrl. (♀) ♀ spore-
moedercellen
♀ sporen in
tetraden,
elateren
Bryophyta
mossen
isospoor[19]
(zelden zwak
heterospoor[20],
iso- of hetero-
sporangiaat)
mnl. (♂),
vrl. (♀)
embryo,
parasiteert
op gametofyt
voet,
seta,
sporen-
kapsel
seta[21],
traag-
groeiend,
fotoautotroof
sporenkapsel,
columella[22],
operculum[23],
peristoom[24]
spore-
moedercellen
sporen in
tetraden,
soms trileet
Anthocerotophyta
hauwmossen
isospoor,
iso-
sporangiaat
mnl. (♂)
vrl. (♀)
embryo,
parasiteert
op gametofyt
hausto-
rium[25],
sporen-
kapsel
geen
seta
sporenkapsel,
fotoautotroof,
groei intercalair,
columella,
huidmondjes,
2 kleppen
spore-
moedercellen
sporen,
trileet,
pseudo-
elateren
Lycopodiales
Lycopodium
wolfsklauw
isospoor,
iso-
sporangiaat
mnl. (♂),
vrl. (♀)
kleine
suspensor[26],
voet
halfbolvormig
kruiden,
dichtoom (of
anisotoom)
microfyllen,
in spiralen
of kruiswijs
strobilus[27]
(meestal)
stegofyllen sporangium,
okselstandig of
op stegofyl
spore-
moedercellen
sporen in
tetraden,
trileet
Lycopodiales
Selaginella
Engels mos
heterospoor,
hetero-
sporangiaat
mnl. (♂) embryo,
soms met
suspensor,
groei al
binnen
sporangium
kruiden,
dorisventraal,
rhizoforen[28]
microfyllen
met ligula[29],
in 4 rijen,
anisofyl[30]
strobilus,
(tweeslachtig)
stegofyllen
met ligula
micro-
sporangium
microspore-
moedercellen
microsporen,
[31]eerst in
tetraden
vrl. (♀) =[32] macro-
sporangium
macrospore-
moedercel
macrosporen,
[33]eerst in
tetraden
trileet
Equisetaceae
Equisetum
paardenstaarten
± isospoor,
functioneel
heterospoor,
iso-
sporangiaat
mnl. (♂),

vrl. (♀)
embryo,
met voet
en wortel,
zonder
suspensor
kruiden,
stengels
fotoautotroof,
wortels
microfyllen
in kransen,
vergroeid
strobilus
eindstandig
sporangio-
foren
(peltaat)
5-10
sporangia,
open met
lengtespleet
spore-
moedercellen
sporen[34] met
elateren[35]
Polypodiopsida
leptosporangiate
varens
isospoor,
iso-
sporangiaat
mnl. (♂)
vrl. (♀)
embryo,
met voet
en wortel,
eerst
parasitair op
gametofyt
kruiden,
wortels,
stengels,
bladeren
macrofyllen,
uitrollend
als spiraal
sporen-
hoopjes
sporofyl /-
trofofyl
+/- indusium
sporangia,
openend
met annulus[36]
spore-
moedercellen
sporen
(trileet of
monoleet)
Marsileaceae
pilvarenfamilie
[37]
heterospoor,
hetero-
sporangiaat
mnl. (♂) rizoom macrofyllen
tweerijig,
nervatuur
dichotoom,
uitrollend
als spiraal
sorocarp =
sporocarp[38],
(tweeslachtig)
sporen-
hoopjes
+indusia[39]
micro-
sporangia
microspore-
moedercellen
microsporen
(trileet)
vrl. (♀) 1 macro-
sporangium
macrospore-
moedercel
macrosporen
(monoleet)
Cycadophyta
palmvarens
heterospoor,
hetero-
sporangiaat,
tweehuizig
mnl. (♂) embryo ('s),
lange
suspensor,
2 cotylen[40]
onvertakte
boom,
manoxyl[41]
macrofyllen,
geveerd,
uitrollend
als spiraal
♂ strobilus,
(eenslachtig)
micro-
sporofyllen,
schubvormig

pollenzakje[42]
microspore-
moedercellen
microsporen,
[43]eerst in
tetraden
vrl. (♀) = = = ♀ strobilus[44],
(eenslachtig)
macro-
sporofyllen
met 2-12
zaadknoppen[45]
nucellus[46] met
pollenkamer[47],
integumenten,
micropile
macrospore-
moedercel
4 macrosporen
waarvan 3† en
1 functioneel
Ginkgo
Japanse
notenboom
heterospoor,
hetero-
sporangiaat,
tweehuizig
mnl. (♂) embryo
2 cotylen
boom,
lange loten
+ korte loten,
pycnoxyl[48]
macrofyllen,
dichotome
nervatuur,
bladdimorfie
♂ strobilus,
(eenslachtig),
op korte loten
micro-
sporofyllen,
op korte loten,
schubvormig
vertakte
sporangiofoor
+ 2 pollenzakjes
microspore-
moedercellen
microsporen
vrl. (♀) = = = ♀ strobilus,
(eenslachtig),
op korte loten
gevorkte steel,
waarop de
zaadknoppen
nucellus met
pollenkamer,
integumenten,
micropile
macrospore-
moedercel
4 macrosporen
waarvan 3† en
1 functioneel
Coniferae
coniferen
heterospoor,
hetero-
sporangiaat,
eenhuizig
mnl. (♂) poly-
embryonie,
met tot
15 cotylen
boom,
lange loten
+ korte loten,
pycnoxyl
"naalden"
(macrofyllen),
vaak
bladdimorfie
♂ strobilus,
(eenslachtig)
micro-
sporofyllen,
schubvormig
2-15
pollenzakjes
aan schub
microspore-
moedercellen
microsporen
met blazen
vrl. (♀) ♀ strobilus[49],
(eenslachtig)
zaadknop op
zaadschub
+ dekschub
nucellus met
1 integument
en micropile
macrospore-
moedercel
4 macrosporen
waarvan 3† en
1 functioneel
Gnetaceae
Gnetum
heterospoor,
hetero-
sporangiaat,
tweehuizig
mnl. (♂) poly-
embryonie,
2 cotylen
liaan of boom,
wortels,
netnervige
bladeren
macrofyllen,
tegenover-
staand,
netnervig
♂ strobilus,
(eenslachtig)
meeldraad[50]
binnen
perianth[51]
2
pollenzakjes
microspore-
moedercellen
microsporen
vrl. (♀) = = = ♀ strobilus,
(eenslachtig)
ovula
(zaad-
knoppen)
nucellus met
pollenkamer,
integumenten,
micropilebuis
macrospore-
moedercel
4 macrosporen
[52]waarvan 3† en
1 functioneel
Gnetaceae
Ephedra
heterospoor,
hetero-
sporangiaat,
tweehuizig
mnl. (♂) 3-5 embryo's,
suspensor,
2 cotylen
kruidachtig,
fotoautotroof
schubben,
tegenover-
staand
of kransen
♂ strobilus
met
"bloemen"
meeldraad
binnen
perianth
micro-
sporangium
microspore-
moedercel
microsporen
vrl. (♀) = = = ♀ strobilus
met
"bloemen"
zaadknop
binnen
perianth
nucellus met
pollenkamer,
integumenten,
micropilebuis
macrospore-
moedercel
4 macrosporen
waarvan 3† en
1 functioneel
Angiospermae
bedektzadigen
heterospoor,
hetero-
sporangiaat,
een- of
tweehuizig
mnl. (♂) embryo
met 1 of 2
cotylen
(zaadlobben)
wortels,
stengels,
bladeren
macrofyllen,
net- of
parallelnervig
bloeiwijze[53]
met ♀ en/of ♂
bloemen
meeldraden 2 pollenzakjes
op helmdraad
pollen-
moedercellen
pollen,
(eerst) in
tetraden
vrl. (♀) carpellen
vruchtbladen
nucellus met
integumenten
en micropile
macrospore-
moedercel
macrosporen
waarvan 3† en
1 functioneel
  1. Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto Ciclos biológicos de vegetatles. Noción de generación. Noción de de alternancia de fases nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos.
  2. Keats D.W. Life Cycles in Photosynthetic Eukaryotes.
  3. Bij de meiose of reductiedeling deelt de diploïde sporemoedercel zich zodanig dat de dochtercellen slechts de helft van de homologe chromosomen krijgt van de moedercel, en dus haploïde worden. Sporen worden eerst in tetraden gevormd: alle in een plat vlak, of op de hoekpunten van een piramide met vier vlakken (viervlak of tetraëder).
  4. Als sporen in tetraden worden gevormd zijn ze vaak trileet of monoleet. Een spore heet trileet als het Y-vormige litteken van het tetrade-stadium nog zichtbaar is. Een spore heet monoleet als het |-vormige litteken van het tetrade-stadium nog zichtbaar is.
  5. Mannelijk wil zeggen: mannelijke gameten of mannelijke sporen vormend. Vrouwelijk wil zeggen: vrouwelijke gameten of vrouwelijke sporen vormend. De mannelijke en vrouwelijke sporen kunnen gevormd worden in dezelfde sporangia (isosporangiaat), maar in veel gevallen zijn de mannelijke en vrouwelijke sporangia duidelijk verschillend (heterosporangiaat)
  6. Microfyllen en macrofyllen (of megafyllen) verschillen volgens de teloomtheorie in hun evolutionaire vorming.
    Een microfyl is niet af te leiden van telomen en heeft hoogstens één nerf, maar een macrofyl is vlak, vergroeid teloom- of assenstelsel en heeft dus meerdere nerven.
  7. Stegofyllen zijn afgeleid van microfyllen, sporofyllen zijn afgeleid van macrofyllen.
  8. In het sporangium of sporendoosje worden de sporen gevormd.
  9. Sporemoedercellen of sporocyten zijn de door meiose sporenvormende cellen.
  10. Isosporie betekent dat alle sporen van dezelfde grootte zijn. Eenhuizigheid en tweehuizigheid van de gametofyt komt beide voor bij levermossen.
  11. Een embryo is een uit een zygote (bevruchte eicel) en binnen weefsel van de ouderplant groeiende jonge plant.
  12. De voet is het deel van de sporofyt waarmee het bevestigd is in de mosplant.
  13. Seta is de steel van het sporenkapsel.
  14. Het sporenkapsel is bij levermossen, mossen en hauwmossen het sporangium, waar de sporen worden gevormd.
  15. De seta is het stengelvormige deel waarop het sporenkapsel staat, wat bij levermossen bestaat uit zich in korte tijd strekkende cellen zonder chloroplasten.
  16. Hyalien (kleurloos en doorschijnend) omdat er geen plastiden zijn in de cellen.
  17. Een tetrade van sporen is het resultaat van de meiose van een diploïde sporemoedercel, waarbij 4 haploïde dochtercellen, de sporen zijn ontstaan.
  18. Elateren zijn enkele, steriele, groene cellen die zijn ontstaan in het sporangium bij de vorming van de sporen.
  19. Eenhuizigheid en tweehuizigheid van de gametofyt komt beide voor bij mossen.
  20. Heterosporie wil zeggen dat er grotere, vrouwelijke macrosporen en kleinere, mannelijke microsporen zijn te onderscheiden.
  21. De langzaam groeiende seta heeft cellen met chloroplasten en soms huidmondjes onderaan bij het kapsel.
  22. Een columella is het 'zuiltje', dat bestaat uit vegetatieve cellen.
  23. Een (niet altijd aanwezig) operculum is het dekseltje ter afsluiting van het sporogoon.
  24. Een (niet altijd aanwezig) peristoom is het mondbeslag, meestal bestaande uit 1 of 2 rijen hygroscopisch beweeglijke peristoomtanden, die het vrijlaten van de sporen reguleren.
  25. Het haustorium is het deel van de sporofyt waarmee het bevestigd is op de mosplant.
  26. Een suspensor is een cel die door zijn lengtegroei het embryo in het weefsel van de gametofyt duwt (wat dien als reservevoedsel).
  27. Een strobilus is verzamelstructuur met sporangia en wordt soms ook "sporenaar" genoemd.
  28. Rhizoforen zijn naar beneden groeiende, bladloze zijtakken, die weer zijwortels kunnen vormen; ze zijn een soort overgang tussen tak en wortel.
  29. Een ligula is een op de microfyl ingeplant tongetje.
  30. De bladdimorfie of anisofyllie komt tot uiting in de bladen aan de zijkanten van de liggende en opstijgende stengels, die een iets andere vorm hebben als de bladeren op het midden van de stengel.
  31. Microsporen zijn kleinere, mannelijke sporen, waaruit een microgametofyt met 1 of meer antheridia groeien.
  32. Vrouwelijke planten zijn gelijk aan de mannelijke, met uitzondering van de voortplantingsorganen.
  33. Macro- of megasporen zijn grotere, vrouwelijke sporen, waaruit een macrogametofyt met 1 of meer archegonia groeien.
  34. De wand van de sporen van Equisetum bestaat uit vier lagen.
  35. De elateren van Equisetum ontstaan uit de buitenste laag van de sporewand.
  36. Een annulus is een band ('ring') van cellen et een zodanige gedeeltelijke wandverdikking, dat bij uitdroging het sporangium wordt opengescheurd door de hygroscopische werking.
  37. Onder de informele groep van de "Hydropterides" (watervarens) schaart men onder andere de heterospore Salvinia, Azolla, Marsilea, Regnellidium en Pilularia.
  38. Een sorocarp is een hol orgaan waarin zich de sporangiënhoopjes bevinden en de sporenbevattende sporangia; het wordt ook wel sporocarp genoemd.
  39. Het indusium is een vliesje dat ligt over het sorus, sporen- of sporangiënhoopje.
  40. Cotylen of zaadlobben zijn de eerste bladachtige organen die een kiemplantje vormt. De cotylen wijken gewoonlijk af van de bladeren van de volwassen plant, en kunnen een functie hebben als voorraad reservevoedsel voor de kiemplant.
  41. Manoxyl: weinig en zacht secundair hout, met brede mergstralen.
  42. Pollenzakje = microsporangium.
  43. Pollen = uit microspore ontwikkelde microgametofyt binnen sporewand.
  44. Bij Cycas groeien de ♀ sporofyllen tussen de macrofyllen aan de stam, niet in een strobilus zoals bij de andere geslachten van de Cycadophyta.
  45. Een zaadknop of ovulum is een door integumenten omgeven macrosporangium, waarin de macrosporen worden gevormd.
  46. Bij zaadplanten is de nucellus (macrosporangium) omgeven door één of twee integumenten.
  47. De pollenkamer de in het sporangium opengelaten ruimte door de integumenten vlak boven de nucellus.
  48. Pycnoxyl: overvloedig secundair xyleem en smalle mergstralen.
  49. Een strobilus wordt kegel genoemd als na de bevruchting de zaden zijn gevormd.
  50. Meeldraden zijn microsporofyllen.
  51. Een perianth is een bloembekleedsel.
  52. Zowel de macrospore als de macrogametofyt worden verwarrenderwijze wel embryozak genoemd.
  53. Een bloeiwijze is het geheel van bij elkaar horende bloemen met hun stengels, zoals een pluim van een gras en een "bloem" van een madeliefje.

Mossen, levermossen, hauwmossen[bewerken]

Levenscyclus bij mossen

Bij mossen is de mosplant de gametofyt en vormt de gameten (geslachtscellen). Uit de bevruchte eicel ontstaat dan een sporenkapsel op een steel. Het sporenkapsel bestaan uit een hals en het urntje met een peristoom en een bij rijpheid afvallend dekseltje: het operculum. Er is veel variatie op deze algemene structuur van het kapsel, bijvoorbeeld in de aan- of afwezigheid van het dekseltje en vooral ook in de aan- of afwezigheid en de bouw van het peristoom. Het kapsel is afgedekt met een huikje (een soort mutsje), wat nog een restant is van het archegonium van de moederplant. In het sporenkapsel worden de sporen gevormd, die gewoonlijk van gelijke grootte zijn (isospoor). Uit zo'n spore ontstaat een protonema (voorkiem) in de vorm van een celdraadje, waarop een nieuw mosplantjes groeien.

Bij levermossen is de levenscyclus sterk vergelijkbaar, met als belangrijke verschil dat de sporofyt een vergankelijke kapselsteel heeft, bestaande uit hyaline cellen. Deze staal ontwikkelt zich snel. Het sporenkapsel opent gewoonlijk met vier kleppen, zodat de daarin gevormde sporen en (eencellige) elateren vrij kunnen komen.

Bij de kleine groep van hauwmossen heeft de sporofyt nauwelijks een steel, maar groeit langdurig in het sporenvormende deel. Het sporenkapsel opent met twee overlangse spleten , zodat de daarin gevormde sporen en (meercellige) pseudo-elateren vrij kunnen komen.

Varens en varenachtigen[bewerken]

Wolfsklauwen[bewerken]

Isofylle sporofyt van grote wolfsklauw (Lycopodium clavatum).
Heterofylle sporofyt van Selaginella plana.

De wolfsklauwen (Lycopsida) hebben van varens afwijkende bladeren, die hier microfyllen heten, waar de varenbladen macrofyllen zijn. De sporangia staan meestal gegroepeerd in strobili, stegofyllen

Van deze in het Carboon belangrijke groep met veel boomvormige soorten zijn nog slecht twee families over: de Lycopodiaceae en de Selaginellaceae, die ondanks oppervlakkige onderlinge overeenkomsten toch duidelijke verschillen hebben.

Lycopodium is eenhuizig en isospoor: alle sporen zijn van gelijke grootte. De sporen worden gevormd in sporangia, die geplaatst zijn op een stegofyl of in de oksel daarvan. Ook de microfyllen zijn isofyl: ze zijn van gelijke grootte.

Selaginella is eenhuizig, maar wel heterospoor: er zijn in dezelfde strobilus zowel macrosporangia met macrosporen als microsporangia met microsporen. De macrosporen vormen endospore (binnen de sporewand) macroprothallia, terwijl de spore soms nog in het sporangium aanwezig is. De plant is heterofyl (het vertoont bladdimorfie) en heeft vier rijen microfyllen. De zijdelingse microfyllen zijn wat groter dan de twee rijen met dorsale microfyllen. De microfyllen hebben een klein orgaanthe op het oppervlak: de ligula.

Paardestaarten[bewerken]

Reuzenpaardenstaart Equisetum telmateia: stengel, krans van bladeren en zijtakken

De paardestaarten (Equisetum) behoren evenals de wolfsklauwen tot een in het Carboon belangrijke groep met planten, waarvan veel soorten boomvormig waren. De bladen zijn ook hier microfyllen, maar ze staan in kransen, zijn onderling vergroeid en hebben nauwelijks bladgroen. De stengels zijn hol, en fotosynthetisch.

De sporangia staan in groepen op sporangioforen, die weer bij elkaar staan in een strobilus. De strobilus staat terminaal: aan het einde van een stengel.

De sporen zijn van gelijke grootte, maar sommige sporen groeien uit tot mannelijke prothallia met antheridia, andere groeien uit tot vrouwelijke prothallia met archegonia; dus hoewel de planten schijnbaar isospoor zijn, is er een fysiologische heterosporie.

Varens[bewerken]

De heterospore varens Azolla en Salvinia (1 exemplaar, links onder), en 4 exemplaren van het levermos Ricciocarpos.

Ook varens zijn sporevormende planten, en is de hoofdplant de sporofyt.

Na de bevruchting van de eicel begint de sporofyt te groeien, eerst als embryo nog omsloten door het archegonium maar vormt later een spruit en een wortel, zodat de jonge plant zelfstandig verder kan groeien. De stengels en stolonen dragen de bladen die macrofyllen worden genoemd. Op de macrofyllen staan de sporangia gegroepeerd in sori, sporangiënhoopjes of sporenhoopjes, vaak beschermd door een vliesvormig indusium. Bij veel soorten zijn de sporangiëndragende macrofyllen van een gelijke vorm als die zonder sporangiën, maar soms is er een duidelijk onderscheid. De fertiele macrofyllen heten "sporofyllen" en de steriele heten dan "trofofyllen".

De meeste leptosporangiate varens of Polypodiopsida zijn isospoor en hebben sporangia die onderling gelijk zijn (isosporangiaat).

De varens behorende tot de Salviniales zijn echter heterospoor: er is een duidelijk grootte-onderscheid tussen de mannelijke microsporen en de vrouwelijke macrosporen. Tot de Salviniales behoren waterplanten als Azolla (Kroosvaren), en moerasplanten als Marsilea en Pilularia (Pilvaren). De microsporen en de macrosporen worden gevormd in afzonderlijke sporangia, maar deze staan weer gezamenlijk in sporocarpen.

Zaadplanten[bewerken]

Opengesprongen driekleppige doosvrucht met zaden van het akkerviooltje.

De zaadplanten (ook wel fanerogamen, met de naakt- en bedektzadigen) worden gekenmerkt door een zaadknop of ovulum dat uitgroeit tot een zaad. Zaadplanten zijn heterospore vaatplanten met een endospore ontwikkeling van de macrogametofyt, waar de bevruchting plaatsvindt binnen de macrosporewand.

De zaadplanten (ook wel fanerogamen, met de naakt- en bedektzadigen) worden gekenmerkt door een zaadknop of ovulum dat uitgroeit tot een zaad. Zaadplanten zijn heterospore vaatplanten met een ontwikkeling van de macrogametofyt binnen de macrosporewand, waar de bevruchting plaatsvindt.

Een ovulum of zaadknop is een nucellus of macrosporangium, omgeven door één of twee omhullende integumenten (zaadvliezen). Onder "embryozak" of "kiemzak" kan zowel het macrosporangium als de daar gevormde macrospore worden verstaan - deze termen zijn dus vaag[1]. Bij naaktzadigen bevindt zich in de nucellus een pollenkamer, waar de stuifmeel- of pollenkorrels kunnen kiemen. De nucellus door beschermende integumenten omgeven is laat aan het uiteinde de micropyle open. Uit de micropyle kan bij sommige naaktzadigen een pollinatiedruppel uittreden, die pollenkorrels kan opvangen en bij uitdroging naar binnen zuigen. Bij bedektzadigen blijven de pollenkorrels op de stempel. Een of meer zaadknoppen staan op een vruchtblad of -schub.

In de helmhokjes van de meeldraden (micrsporangia) worden microsporen gevormd, die zich snel verder ontwikkelen tot de stuifmeelkorrels. De stuifmeelkorrels zorgen voor de bestuiving en de bevruchting binnen de wand van de nucellus (het macrosporangium). De pollenkorrel kiemt in zaadknop of op de stempel. Bij enkele naaktzadigen hecht het microprothallium zich met de pollenbuis vast en worden zaadcellen losgelaten in de pollenkamer, bij andere zaadplanten worden geen zaadcellen meer gevormd, maar brengt de pollenbuis de spermakernen naar de eicel.

Tot de zaadplanten behoren de naaktzadigen (gymnospermen) en de bedektzadigen (Angiospermae). De naaktzadigen vormen een diverse groep met palmvarens (Cycadales), Ginkgoales,Gnetales en Coniferales, maar hebben als gemeenschappelijk kenmerk dat de zaadknop niet is opgesloten in een vruchtblad (carpel). Bij de bedektzadigen zijn de zaadknoppen beschermd door vruchtbladen. De bedektzadigen zijn tegenwoordig de overheersende plantengroep op aarde.

Cycadofyten[bewerken]

De palmvarens of Cycadophyta zijn forse, tweehuizige planten met meestal een onvertakte stam, met slechts weinig hout. Langs de stam staan verspreid de macrofyllen, waarvan na het afsterven van de bladen de bladvoeten voor de stevigheid zorgen.

De vrouwelijke planten hebben de macrosporofyllen met de zaadknoppen meestal in een strobilus, maar soms staan de sporofyllen in kransen langs de stam (het geslacht Cycas). De microsporofyllen staan steeds in strobuli.

Bedektzadigen[bewerken]

Aardbeien met eenzadige vruchtjes op de schijnvrucht.

bedektzadigen (Angiospermae) zijn heterospoor, heterosporangiaat en een- of tweehuizige planten. Het embryo heeft 1 of 2 cotylen (zaadlobben). Het embryo in het zaad leeft ten koste van het omliggende weefsel van de nucellus en dat van de moederplant. Hieruit groeit een plant met wortels, stengels en bladeren, hoewel soms één of enkele van deze kunnen ontbreken. De bladen zijn macrofyllen en net- of parallelnervig.

Een bloeiwijze is het geheel van bij elkaar horende bloemen met hun stengels, zoals een pluim van een gras en een "bloem" van een madeliefje.De bloemen zijn één- of tweeslachtig, de planten zijn één- of tweehuizig. De meeldraden hebben twee pollenzakjes op de helmdraden. Hierin worden de pollenmoedercellen gevormd, die op hun beurt door meiostische delingen (eerst) in tetraden de microsporen vormen. De microsporen ontwikkelen zich meteen tot pollen. De carpellen of vruchtbladen dragen de zaadknoppen waarbinnen zich de nucellus met één of twee integumenten en een micropile bevindt. De macrosporemoedercel vormt bij een meiose 4 macrosporen, waarvan 3 te gronde gaan en 1 functioneel blijft en de nucellus of macrogametofyt vormt.

Bij de bevruchting versmelten de eicel en de generatieve cel en vormen zo bevruchte eicel, waaruit een embryo groeit binnen de zaadknop en vormt zo het zaad. Een of meer zaden kunnen binnen de vruchtbladen blijven en zo een vrucht vormen. Onderdelen van de moederplant kunnen verder betrokken zijn bij de vruchtvorming, zodat schijnvruchten ontstaan.

Isomorfe diplohaplont[bewerken]

Bij veel algen zien de sporofyt en de gametofyt er hetzelfde uit, afgezien van de voortplantingsorganen. Dergelijke organismen worden 'isomorfe diplohaplont' genoemd. Een voorbeeld is zeesla (Ulva lactuca), die behoort tot de groenwieren (Chlorophyta).

Trigenetische cyclus[bewerken]

Het roodwier Condrus crispus.

Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent de trigenetische cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae).

In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan door meiose de haploïde tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Generatiewisseling: trigenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
zygote
(2n)
→ groei → carpo-
sporofyt
carpo-
sporangium
→ mitose → carpo-
spore (2n)
→ groei → meio-
sporofyt
meio-
sporangium
→ meiose →
 
eenhuizige haploïde generatie
meiospore (n) → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  } bevruchting →
♀ gametangium → deling → ♀ gameet
 

Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
zygote
(2n)
→ groei → carpo-
sporofyt
carpo-
sporangium
→ mitose → carpo-
spore (2n)
→ groei → meio-
sporofyt
meio-
sporangium
→ meiose →
 
tweehuizige haploïde generatie
→ < ♂ meiospore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  } bevruchting →
♀ meiospore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
 

Zie ook[bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Kalkman, C. (1972) p. 135

Literatuur

Levensvormgroeivorm: boom · chamaefyt · eenjarige plant · epifyt · fanerofyt · geofyt · groeivorm · hapaxant · helofyt · hemikryptofyt · houtige plant · hydrofyt · kruidachtig · levensduur · levensvorm · meerjarige plant · monocarpisch · overblijvende plant · struik · teloomtheorie · therofyt · tweejarige plant · vaste plant · waterplant
Wortel: bijwortel · centrale cilinder · diktegroei · endodermis · exodermis · pericambium · pericykel · rhizodermis · rizoïde · secundaire diktegroei · centrale cilinder · topmeristeem · wortel · wortelhaar · wortelmutsje · zijwortel ·
Stengel: bast · cambium · centrale cilinder · concaulescentie · diktegroei · knoop · lenticel · metatopie · stekel · stele · stengel · tak · topmeristeem · uitloper · vertakking · wortelstok
Blad: ader · blad · bladgroen · bladgroenkorrel · bladmoes · bladnerf · bladschede · bladschijf · bladstand · bladsteel · bladvoet · catafyl · chlorenchym · fyllotaxis · hoofdnerf · kokertje · ligula · nerf · nervatuur · steunblaadje · tongetje · tuitje · zaadlob · zijnerf
Bloemgameetspore: androecium · androfoor · androgynofoor · anthofoor · anthere · anthotaxis · bijkelk · bloemstengel · bloeiwijze · bloemgestel · bloem · bloembodem · bloembekleedsel · bloemdek · bloemdekblad · bloemkroon · bloemstengel · bractee · calyx · carpel · caulis · connectivum · corolla · discus · epicalyx · filament · funiculus · gametofyt · gynoecium · gynofoor · helmbindsel · helmdraad · helmhokje · helmhokje · hoogteblad · hypanthium · hypsofyl · inflorescentie · integument · kegel · kelk · kelkblad · kroon · kroonblad · macrospore · meeldraad · meeldraaddrager · microspore · navelstreng · nucellus · omwindsel · ovarium · ovulum · perianth · perigoon · petaal · placenta · pollenbuis · receptaculum · schijf · schutblad · sepaal · sporangium · spore · sporofyl · sporophyllum · Sporofyt · stamper · stamperdrager · stempel · stengel · stigma · stijl · stylus · Strobilus · Tepaal · theca · vruchtbeginsel · vruchtblad · zaadbeginsel · zaadknop · zaadknopkern · zaadknopkern · zaadlijst
Vruchtzaadkieming: cotyl · cryptocotylair · embryo · endosperm · epigeaal · fanerocotylair · hypogeaal · kieming · kiemwit · mierenbroodje · pluimpje · scarificeren · stratificatie · vrucht · vruchtbeginsel · vruchtblad · zaad · zaadhuid · zaadlijst · zaadlob · zygote
Morfologie & Anatomie: apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · kelk · bloemkroon · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sklereïde · sklerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fototropie · Fytochemie · Gaswisseling · Geotropie · Heliotropisme · Nastie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Stikstoffixatie · Stratificatie · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard · Vernalisatie · Worteldruk
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding