Generatiewisseling

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Generatiewisseling[1][2] is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van generaties. Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten). Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Levenscyclus algemeen schema
met eenhuizige diploïde fase en eenhuizige haploïde fase:
2n=diploïde fase: zygote → [groei→ 1ste diploïde generatie][mitose → mitosporen → groei → 2de diploïde generatie] meiose
n=haploïde fase: [ meiospore → groei → haploïde generatie → mitose] →< → ♂ gameten >→ bevruchting
→ ♀ gameten
met eenhuizige diploïde fases en tweehuizige haploïde fase:
2n=diploïde fase: zygote → [groei→ 1ste diploïde generatie][mitose → mitosporen → groei → 2de diploïde generatie] meiose<
n=haploïde fase: [♂ (mannelijke) meiospore → groei → ♂ haploïde generatie → mitose] → ♂ gameten > → bevruchting
[♀ (vrouwelijke) meiospore → groei → ♀ haploïde generatie → mitose] → ♀ gameten
met tweehuizige diploïde fase en tweehuizige haploïde fase:
2n=diploïde fase: ♂ zygote → [groei→ ♂ diploïde generatie] meiose
♀ zygote → [groei→ ♀ diploïde generatie] meiose
n=haploïde fase: [♂ (mannelijke) meiospore → groei → ♂ haploïde generatie → mitose] → ♂ gameten > → bevruchting<
[♀ (vrouwelijke) meiospore → groei → ♀ haploïde generatie → mitose] → ♀ gameten
waarin:
>→ = versmelten; →< = delen
[ ... ] = soms gedeeltelijk of geheel ontbrekende onderdelen van een levenscyclus
Toelichting bij het schema:
De zygote is het product van de bevruchting en is vaak niet beweeglijk, maar soms is deze voorzien van flagellen of cilia, zodat de zygote kan zwemmen. De zygote òf ondergaat direct meiose en vormt haploïde cellen òf groeit uit tot een diploïde generatie door mitotische delingen. Deze diploïde generatie vormt in sommige gevallen door mitose diploïde mitosporen, die weer kunnen uitgroeien tot een tweede diploïde generatie.

Door meiotische delingen van de zygote of door de diploïde generatie worden haploïde voortplantingscellen gevormd. Deze haploïde cellen zijn òf (meio-)sporen, dienen voor de ongeslachtelijke voortplanting en ze groeien uit tot een gametenvormende haploïde generatie, òf het zijn gameten, dienen voor de geslachtelijke voortplanting en zorgen voor de bevruchting, zodat er dus geen haploïde generatie is.

De gameten worden gevormd óf in de diploïde fase door meiose óf in de haploïde fase door mitose. Bij de gameten is er soms geen (isogamie) maar gewoonlijk wel een onderscheid zichtbaar tussen mannelijke en vrouwelijke gameten (heterogamie). De mannelijke gameten zijn vaak kleiner en beweeglijk of kunnen vervoerd worden door water, de vrouwelijke gameten zijn meestal ook groter en vaak niet beweeglijk. De gameten worden gevormd in specifieke structuren zoals gametangiën en gonaden.

De eventuele sporen worden gevormd in de diploïde fase óf door mitose (diploïde mitosporen) óf door meiose (haploïde meiosporen). Sporen worden gevormd door afsnoering of in sporangia en kunnen van gelijke vorm en afmetingen zijn (isosporie) of juist verschillend (heterosporie), waarbij vaak de kleinere mannelijk en de grotere vrouwelijk zijn.

Let op: Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.

Dieren[bewerken]

Bij dieren (en bij enkele planten zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelen na de bevruchting de mannelijke en de vrouwelijke zygoten zich tot een volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen. Bij geslachtelijke rijpheid vormt het door meiose de haploïde geslachtscellen (zaadcel en eicel). Na de bevruchting (na de versmelting van de gameten) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus).

Levenscyclus met gametische meiose bij dieren
tweehuizige organismen
♂ zygote → groei → ♂ organisme (2n) ♂ gonade → meiose → zaadcel (n)   > bevruchting → <
♀ zygote → groei → ♀ organisme (2n) ♀ gonade → meiose → eicel (n)
 

Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch verschilt van het individu dat de gameten vormt.

Planten[bewerken]

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische eukaryoten en de schimmels; dus vrijwel alle eukaryotische organismen zonder de dieren) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

  • een generatie heet gametofyt als het de haploïde gameten produceert.
  • een generatie wordt sporofyt genoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Monogenetische cyclus[bewerken]

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie, en eigenlijk kan hier dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclus[bewerken]

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Generatiewisseling: monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: haplofasische cyclus met zygotische meiose
eenhuizige, isospore haplont (haplobiont)
zygote (2n) → meiose → meiospore (n) → groei → gametofyt (n) < ♂ gametangium → mitose → ♂ gameet (n) > bevruchting →
♀ gametangium → mitose → ♀ gameet (n)
tweehuizige, heterospore haplont (haplobiont)
zygote (2n) → meiose → < ♂ meiospore (n) → groei → ♂ gametofyt (n) ♂ gametangium → mitose → ♂ gameet (n) > bevruchting →
♀ meiospore (n) → groei → ♀ gametofyt (n) ♀ gametangium → mitose → ♀ gameet (n)
 

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclus[bewerken]

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Generatiewisseling: monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont (haplobiont)
zygote (2n) → groei → gametofyt (2n) < ♂ gametangium → meiose → ♂ gameet (n)   > bevruchting →
♀ gametangium → meiose → ♀ gameet (n)
tweehuizige diplont (haplobiont)
♂ zygote → groei → ♂ gametofyt (2n) ♂ gametangium → meiose → ♂ gameet (n)   > bevruchting → <
♀ zygote → groei → ♀ gametofyt (2n) ♀ gametangium → meiose → ♀ gameet (n)
 

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Digenetische cyclus[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie Digenetische cyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Digenetische cyclus
    • Gametische cyclus
    • Sporische cyclus (bij diplohaplont)
      • Isomorfe generatiewisseling
      • Heteromorfe generatiewisseling
        • met dominante gametofyt
        • met dominante sporofyt

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

  1. gametische meiose: de gameten meiotisch worden gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die na de bevruchting zich uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
  2. sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuën onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan zijn de gametofyt, zoals bij mossen of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

Digenetische gametische cyclus[bewerken]

Bij de gametische cyclus worden door mitose de diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan dipolïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

Generatiewisseling: digenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont
zygote (2n) → groei → mito-
sporofyt
mito-
sporangium
→ mitose → mitospore (2n) → groei → gametofyt (2n) < ♂ gametangium → meiose → ♂ gameet (1n)  > bevruchting →
♀ gametangium → meiose → ♀ gameet (1n)
 

Digenetische sporische cyclus[bewerken]

Bij de sporische cyclus worden door meiose de haploïde (meio-)sporen gevormd. De levensduur en de complexiteit van de bouw van de gametofyt, vergeleken met die van de sporofyt is een volgend indelingscriterium of de gametofyt en de sporofyt van vergelijkbare bouw en levensduur zijn (isomorf) dan wel verschillend (heteromorf) zijn. Daarbij kan de gametofyt kan overheersen, of de sporofyt kan overheersen.

Generatiewisseling: digenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont
zygote (2n) → groei → sporofyt (2n) sporangium → meiose → spore (n) → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ gametangium → deling → ♀ gameet
eenhuizige, isosporangiate, heterospore diplohaplont
zygote (2n) → groei → sporofyt (2n) sporangium → meiose →< ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
eenhuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
zygote (2n) → groei → sporofyt (2n) < ♂ sporangium → meiose → ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ sporangium → meiose → ♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
→< ♂ zygote → groei → ♂ sporofyt ♂ sporangium → meiose → ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ zygote → groei → ♀ sporofyt ♀ sporangium → meiose → ♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
 

Isomorfe digenetische cyclus[bewerken]

Bij een isomorfe diplohaplont zijn de haploïde generatie (gametofyt) en de diploïde generatie (sporofyt) morfologisch en in levensduur vrijwel gelijk; men spreek van isomorfe generatiewisseling.

Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus[bewerken]

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), Levermossen (Marchantiophyta), Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Mossen (Bryophyta).

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bedektzadigen). Een voorbeeld van twee verwante groepen die verschillen in de geslachtsverdeling:

  • Lycopodium is een isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt
  • Selaginella is een heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt.

Trigenetische cyclus[bewerken]

Bij de trigenetische cyclus met sporische meiose is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Generatiewisseling: trigenetische cyclus

Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
zygote
(2n)
→ groei → carpo-
sporofyt
carpo-
sporangium
→ mitose → carpo-
spore (2n)
→ groei → meio-
sporofyt
meio-
sporangium
→ meiose →
 
eenhuizige haploïde generatie
meiospore (n) → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ gametangium → deling → ♀ gameet
 

Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie
zygote
(2n)
→ groei → carpo-
sporofyt
carpo-
sporangium
→ mitose → carpo-
spore (2n)
→ groei → meio-
sporofyt
meio-
sporangium
→ meiose →
 
tweehuizige haploïde generatie
→ < ♂ meiospore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ meiospore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
 

Referentie[bewerken]

Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fototropie · Fytochemie · Gaswisseling · Geotropie · Heliotropisme · Nastie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Stikstoffixatie · Stratificatie · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard · Vernalisatie · Worteldruk
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding