Embryophyta

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Embryophyta
dalkruid
dalkruid
Taxonomische indeling
Rijk: Plantae (Planten)
Onderrijk
Embryophyta
mannetjesvaren
mannetjesvaren
klauwtjesmos
klauwtjesmos
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Embryophyta is een botanische naam voor een groep planten, waarbij de individuele planten uitgroeien vanuit een embryo. Het gaat om de landplanten, dus ruwweg de mossen, varens en zaadplanten.

De naam landplanten is ter onderscheid met de algen. Onder de landplanten bevinden zich ook verschillende planten van het zoete en enkele van het zoute water. Een andere naam voor een vergelijkbare groep is Cormophyta. Deze naam staat dan tegenover Thallophyta, voor 'planten' die geen differentiatie in stengel, blad en wortel vertonen. De mossen vormen bij deze indeling een groep dicht bij de grens tussen de twee groepen; men spreekt bijvoorbeeld van thalleuze en folieuze levermossen, waarmee wordt gedoeld op de gametofyt en niet op de sporofyt.

Alle soorten in deze taxonomische groep zijn complexe meercellige eukaryoten met gespecialiseerde voortplantingsorganen. Met slechts een beperkt aantal uitzonderingen verkrijgen ze hun energie door fotosynthese.

De 23e druk van de Heukels' Flora van Nederland behandelt alleen de in Nederland inheemse vaatplanten, met een nadruk op de zaadplanten, de Spermatopsida. De Heukels is een flora, dus een lijst van in Nederland voorkomende planten, en gaat niet in op de vraag hoe deze groepen geplaatst moeten worden wat betreft de taxonomie in hogere rangen. Wel verwijst deze flora expliciet naar de webpagina van Tolweb[1].

De Beknopte mosflora van Nederland en België[2] behandelt de mossen van de in Nederland en België inheemse mossen.

Geslachtelijke voortplanting[bewerken]

 Stamboom van de Embryophyta 

De geslachtelijke voortplanting bij Embryophyta (landplanten) is een gecompliceerd proces, dat goed begrepen kan worden door vergelijking van het eenvoudiger proces bij mossen, levermossen, hauwmossen en varens met het gecompliceerde proces bij naaktzadigen en bij bedektzadigen. De overeenkomsten in de generatiewisseling werden reeds in 1849 beschreven door Wilhelm Hofmeister. Er is een grote verscheidenheid in de levenscyclus, waarvan de geslachtelijke voortplanting deel van uitmaakt, maar er zijn enkele belangrijke punten van overeenkomst.

De Embryophyta hebben als groep het land veroverd. Ze zijn daar de meest dominante groep van organismen, en zorgen voor verreweg het grootste aandeel in de primaire productie van de biomassa.

De Embryophyta hebben in de evolutie hun afhankelijkheid van water bij de voortplanting verloren. Hoewel de hele groep van de Embryophyta "landplanten" wordt genoemd, zijn er veel soorten die secundair zijn aangepast aan het leven in het zoete, brakke of zoute water. De naam "landplanten" is vooral bedoeld als tegenstelling tot de vooral waterbewonende algen, die oorspronkelijk ook wel tot de "planten" werden gerekend.

Sporen hadden oorspronkelijk een belangrijke rol bij de ongeslachtelijke voortplanting, maar met het ontstaan van de geslachtsverdeling met (mannelijke) microsporen en (vrouwelijke) macrosporen is deze rol in de loop van de fylogenie verloren gegaan. Ook de geslachtsorganen (antheridium en archegonium) zijn in de evolutie opgenomen in de omhullende beschermende structuren, zodat er meer gecompliceerde geslachtsorganen zijn ontstaan, zoals meeldraden, stampers en zaadknoppen. De antheridia en archegonia zijn microscopisch klein en nog met moeite te herkennen.[3]

Ontdekking levenscyclus[bewerken]

Diplohaplont met digenetische cyclus
kernfasen
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
 
 
 

Ge-
ne-
ra-
ties

  zygote   bevruch- 
 ting
 

  ♂ gameten 
  ♀ gameten  
 gameto- 
fyt
(meio-)
 sporo- 
fyt

 sporische 
 meiose
 

 spore 

Wilhelm Hofmeister onderkende omstreeks 1849 voor het eerst de homologie van de organen voor de voortplanting bij verschillende groepen van de Embryophyta, het eerst bij mossen en varens.

De landplanten hebben alle een digenetische cyclus - dat is een levenscyclus met een afwisseling van twee generaties, met een haploïde generatie en een diploïde generatie. Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en die - na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit zoals groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten). De belangrijkste processen zijn de bevruchting, waarbij twee haploïde gameten versmelten tot een diploïde zygote, en de meiose, waarbij haploïde cellen worden gevormd met slechts half zoveel chromosomen als de moedercel. Hiertussen vinden de groei en ontwikkeling plaats tot een meercellig individu.

In het algemeen zijn er bij een digenetische cyclus de volgende processen en ontwikkelingsstadia te onderscheiden:

1.  bevruchting  door versmelting van  gameten 
→ het product van de bevruchting is een eencellige, diploïde  zygote  (2n)

2. groei en ontwikkeling  van de  zygote  tot een meercellige, diploïde generatie:

→ een meercellige, diploïde  sporofyt  (2n) met een of meer sporangia met sporemoedercellen

3.  sporische meiose  door de sporemoedercellen in de sporangia

→ eencellige haploïde  sporen  (1n) (ook wel "meiosporen") in een sporangium van de  sporofyt 

4. groei en ontwikkeling  van de  sporen  tot een meercellige, haploïde generatie:

→ de meercellige, haploïde  gametofyt  (1n) met voortplantingsorganen, de archegonia (met een eicel) en de antheridia (met de zaadcellen)

5. vorming  van de haploïde  gameten  door mitotische celdelingen

→ in de voortplantingsorganen van de  gametofyten  vormen de haploïde  gameten  (1n), respectievelijk een eicel en een zaadcel of spermatozoïde

6.  bevruchting  door versmelting van  gameten 

→ het product van de bevruchting is een eencellige, diploïde  zygote  (2n)
Heterospore planten met
tweehuizige sporofyten
[4]
  • ♀ sporofyt
    • macrosporofyl
      • macrosporangium
        • macrosporemoedercel
            meiose 
          • macrospore
            • macroprothallium
              • archegonium (♀ gametangium)
                • steriele archegoniumwandcellen
                • 1 eicel
                   bevruchting 
                  • zygote (♀ of ♂)
                    • embryo (♀ of ♂)
  • ♂ sporofyt
    • microsporofyl
      • microsporangium
        • microsporemoedercel
            meiose 
          • microspore
            • antheridium (♂ gametangium)
              • steriele antheridiumwandcellen
              • spermatozoïden

Het bovenstaande laat het principe van generatiewisseling met kernfasewisseling zien:

De reductiedeling of meiose vindt plaats bij de vorming van de sporen; dit heet "sporische meiose".

Er bestaat een grote verscheidenheid in de onderlinge verhoudingen tussen sporofyt en gametofyt. De "mosplant" is de bij mossen dominante gametofyt. Na de bevruchting ontwikkelt de sporofyt zich op de gametofyt en is daarvan afhankelijk. Bij de vaatplanten (varens en zaadplanten) is de "plant" de dominante sporofyt, die vrijwel meteen uitgroeit tot de zelfstandige plant. "Dominant" wil hier zeggen: van beide generaties het sterkst ontwikkeld en het langst levend. Bij de zaadplanten is de mannelijke, maar vooral de vrouwelijke gametofyt sterk gereduceerd en vaak nauwelijks herkenbaar.

De sporofyt heeft bij mossen en varens een functie bij de ongeslachtelijke voortplanting doordat door meiotische delingen de haploïde (n) sporen in grote aantallen gevormd worden in sporangia. Bij de zaadplanten kunnen grote aantallen microsporen gevormd worden (het stuifmeel), maar in het macrosporangium (nucellus) wordt gewoonlijk slechts één functionele macrospore gevormd. De voortplanting wordt verzorgd door de grote aantallen zaadknoppen (die elk een nucellus bevatten), die bij bevruchting de zaden kunnen vormen. Hier spreekt men van geslachtelijke voortplanting door middel van zaden.

Mossen en varens[bewerken]

Bij mossen en varens is er een sterke overeenkomst in voortplantingsorganen, hoewel hun levenscyclus sterk lijkt te verschillen. Bij varens is de variatie groot. Het eenvoudiger proces van de bevruchting bij mossen en varens wordt eerst beschreven om daarna de bevruchting bij zaadplanten te verduidelijken.

Mossen, levermossen en hauwmossen[bewerken]

Zie het artikel Zie ook de artikelen mossen, levermossen en hauwmossen.
Mossen, levermossen, hauwmossen[4]
  • sporofyt
    • voet (van de sporofyt)
    • kapselsteel (seta)
    • sporangium (kapsel, urntje)
      • sporemoedercel
          meiose 
        • spore
          • ⚥ protonema
            • ⚥ mosplant (gametofyt)
              • archegonia
                • steriele archegoniumwandcellen
                • halskanaalcellen
                • 1 eicel
                   bevruchting  (oogamie)
                  • zygote
                    • embryo
              • antheridia
                • steriele antheridiumwandcellen
                • spermatozoïden
Heterospore mossen
  • sporofyt
    • voet (van de sporofyt)
    • kapselsteel (seta)
    • sporangium (kapsel, urntje)
      • macrospore
        • ♀ protonema
          • ♀ mosplant
            • archegonia
              • steriele archegoniumwandcellen
              • halskanaalcellen
              • 1 eicel
                 bevruchting  (oogamie)
                • zygote
                  • embryo
      • microspore
        • ♂ protonema
          • ♂ mosplant
            • antheridia
              • steriele antheridiumwandcellen
              • spermatozoïden

Mossen, levermossen en hauwmossen hebben een heteromorfe, digenetische cyclus met dominante gametofyt: van de twee ongelijk gebouwde generaties is de haploïde gametofyt dominant (de mosplant), en leeft de sporofyt (het sporenkapsel) op, en afhankelijk van de gametofyt.

De in een sporogoon (sporenkapsel) door meiose gevormde sporen groeien uit via een protonema-stadium tot een gametofyt, die bij deze groepen de dominante generatie is. De "mosplant" is dan ook de haploïde gametofyt. Mossen, levermossen en hauwmossen zijn over het algemeen isospoor: dat wil zeggen dat alle sporen van gelijke grootte zijn, maar deze kunnen desondanks bij sommige soorten uitgroeien tot gescheiden mannelijke en vrouwelijke mosplanten. Heterosporie komt slechts bij enkele groepen van mossen voor. De mannelijke, kleinere sporen noemt men dan microsporen, de vrouwelijke, grotere sporen heten macrosporen.

De mannelijke geslachtsorganen (gametangia) zijn de antheridia en de vrouwelijke geslachtsorganen zijn de archegonia. De antheridia en archegonia hebben een beschermende wand van steriele cellen. Ze staan bij eenhuizige planten op dezelfde plant, maar bij tweehuizige planten staan deze op mannelijke of op vrouwelijk planten. Heterosporie komt echter bij mossen zelden voor.

Het antheridium is een in het thallus verzonken of zittend tot kort gesteeld, bol tot eivormig orgaantje. Ze staan bij enkele soorten alleen, maar meestal staan ze gegroepeerd, samen met steriele blaadjes of parafysen in een androecium. In de buik van het antheridium worden de zaadcellen (antherozoïden, spermatozoïden) gevormd, die met behulp van twee flagellen kunnen zwemmen.

Het archegonium is min of meer bol, gewoonlijk flesvormig, met een buik en een hals en met een wand van steriele cellen. In de buik bevindt zich een eicel en daarboven een hals met halskanaalcellen. De eicel in de buik van het archegonium wordt bevrucht door een zaadcel uit een antheridium. Deze zaadcel heeft aan een dun vliesje water reeds genoeg om naar het archegonium te zwemmen. De cellen in het halskanaal lossen op en laten de zaadcel door. Ook de archegonia kunnen gegroepeerd staan in een gynoecium, met parafysen tussen de archegonia en beschut door bladen.

Uit de diploïde zygote,de bevruchte eicel , ontwikkelt zich eerst een embryo en daaruit groeit de sporofyt op en ten koste van de mosplant (de gametofyt). Op een enkele gametofyt kunnen meerdere sporofyten groeien. De sporofyt bestaat uit een voet, een seta en een sporenkapsel (sporangium of sporogoon). Bij levermossen heeft het sporenkapsel een eenvoudige bouw en heeft geen bladgroen. Bij veel mossen kan de bouw zeer complex zijn met chloroplasten in de cellen, huidmondjes en een centrale streng die lijkt op een vaatbundel.

Varens en varenachtigen[bewerken]

Zie het artikel Zie ook artikel varens.
Isospore varens[4]
  • sporofyt
    • sporofyl of stegofyl
      • sporangium
        • sporemoedercel
            meiose 
          • spore
            • ⚥ prothallium
              • archegonia
                • steriele archegoniumwandcellen
                • halskanaalcellen
                • 1 eicel
                   bevruchting  (oogamie)
                  • zygote
                    • embryo
                      • worteltje
                      • spruit
              • antheridia
                • steriele antheridiumwandcellen
                • ∞ spermatozoïden
Eenhuizige heterospore varens[4]
  • sporofyt
    • macrossporofyl of stegofyl
      • macrossporangium
        • macrosporemoedercel
            meiose 
          • macrospore
            • macroprothallium
              • archegonia
                • steriele archegoniumwandcellen
                • halskanaalcellen
                • 1 eicel
                   bevruchting  (oogamie)
                  • zygote
                    • embryo
                      • worteltje
                      • spruit
    • microsporofyl of stegofyl
      • microsporangium
        • microsporemoedercel
            meiose 
          • microspore
            • microprothallium
              • antheridia
                • steriele antheridiumwandcellen
                • ∞ spermatozoïden

Bij varens is er een afwisseling is van twee morfologisch verschillend gebouwde generaties, waarbij de sporofyt dominant is. De korter levende gametofyt is minder goed ontwikkeld, maar kan bij veel soorten zelfstandig leven. Dit type levenscyclus wordt een heteromorfe, digenetische cyclus met dominante sporofyt genoemd.

Veel varens zijn homospoor en eenhuizig, maar er zijn enkele groepen die heterospoor zijn: de kleinere microsporen worden gevormd in microsporangia en de grotere macrosporen worden gevormd in macrosporangia. Microsporangia en macrosporangia worden dan gevonden aan dezelfde, eenhuizige plant.

De door meiose gevormde sporen ontwikkelen zich tot de voorkiemen: het microprothallium, respectievelijk het macroprothallium, maar bij isospore varens is er geen onderscheid. De voorkiem is bij een aantal varensoorten vrijlevend, maar ontwikkelt zich bij sommige andere varensoorten zelfs binnen de beschermende sporenwand.

De zaadcellen, die flagellen hebben, hebben water nodig om naar de archegonia te zwemmen voor de bevruchting van de eicel.

Na de bevruchting ontwikkelt de zygote zich, via een embryostadium waar al de aanleg van een echte wortel herkenbaar is, tot een op zichzelf staande sporofyt, de varenplant, terwijl de prothallium afsterft. De sporofyt is de diploïde "varenplant". Deze is aanzienlijk robuuster dan het prothallium.

Zaadplanten, Spermatophyta[bewerken]

Zie het artikel Zie ook artikel zaadplanten (Spermatophyta).
vergelijking van termen bij Embryophyta
mossen varens zaadvarens naaktzadigen bedektzadigen
kapselsteel sporangiofoor, sporangiëngestel
sporangium, kapsel
sporemoedercel
spore
protonema prothallium
macrosporofyl vruchtblad
macrosporangium nucellus
macrosporemoedercel embryozakmoedercel
macrospore ± embryozak
macroprothallium, macrogametofyt
zaadknop, zaadbeginsel, ovulum
~ cupula integument, zaadvlies
micropile
vruchtbeginsel, ovarium
strobilus→
zaadkegel
stamper
vrucht
microsporofyl
microsporangium
microsporemoedercel
microspore
meeldraad, helmdraad
pollenzakje
pollenmoedercel
pollen

De zaadplanten omvatten globaal twee grote groepen: de naaktzadigen (Gymnospermae) en de bedektzadigen (Angiospermae) met daarin de bloemplanten. De terminologie die in verband met de voortplantingsstructuren gebruikt wordt bij de bedektzadigen of bij de bloemplanten kan meestal ook gebruikt worden bij de naaktzadigen, maar soms is het duidelijker ook de termen te gebruiken die ook van toepassing zijn op de varens en op de alleen fossiel bekende zaadvarens of deze naast elkaar te zetten.

Alle zaadplanten zijn heterospoor en heterosporangiaat: de microsporen en macrosporen worden gevormd in van elkaar verschillende sporangia: in het microsporangium, resp. in het macrosporangium. Terwijl bij varens de macrosporen groter zijn dan de microsporen -vandaar de namen-, zijn bij veel zaadplanten de macrosporen veel kleiner dan de microsporen en slechts met een microscoop zichtbaar.

De microsporangia van de zaadplanten groeien aan een structuur die men aanduidt met de term microsporofyl, maar bij de Gnetales en bij de bedektzadigen worden ze traditioneel meeldraad genoemd. De structuren die de microsporangiën dragen (microsporofyllen en meeldraden) zijn gevarieerd van vorm: bladachtig of schubachtig of asjes (al of niet vertakte stengeltjes). Bij de naaktzadigen staan deze microsporofyllen gegroepeerd in een strobilus (sporenaar, kegel). Bij bedektzadigen staan de meeldraden in kransen in bloemen.

De microgametofyt ontwikkelt zich binnen de wand van de microspore en vormt daar een tot een of enkele cellen gereduceerd microprothallium met antheridium; gewoonlijk spreek men nu van pollen.

In het macrosporangium worden door macrosporemoedercellen de macrosporen gevormd. Het macrosporangium heet bij de zaadplanten nucellus. De nucellus is omgeven door een of twee beschermende integumenten (ook wel: zaadvliezen). Samen vormen de nucellus en integumenten de zaadknop. De integumenten laten aan de top van de nucellus de micropile (een kleine opening) vrij, waardoor eventueel de spermatozoïde naar de eicel kan zwemmen.

In de nucellus wordt een of enkele macrosporemoedercellen (ook wel: embryozakmoedercel) gevormd. Een of enkele macrosporemoedercellen ondergaan een reductiedeling of meiose, waarbij elk vier op één lijn liggende, haploïde macrosporen worden gevormd. Van deze vier macrosporen gaan in het algemeen 3 te gronde en blijft de macrospore behouden die het dichtst bij de micropile ligt: de embryozak.

Bij de naaktzadigen staan de zaadknoppen op vertakte blad- of stengelachtige structuren of op schubben (ook wel: kegelschubben), maar bij de bedektzadigen staan een of meerdere zaadknoppen op een carpel of vruchtblad of worden er door omgeven. De carpellen worden gehomologiseerd met macrosporofyllen.

Naaktzadigen, Gymnospermae[bewerken]

Zie het artikel Zie ook artikel naaktzadigen.

De groep naaktzadigen (Gymnospermae) omvat een aantal ordes, waarvan veel alleen fossiel bekend zijn, zoals zaadvarens, de Cycadeoidales, de Pentoxylales en de Cordaitales. De groepen met recente vertegenwoordigers zijn de palmvarens, de Ginkgoales, de Coniferales en de Gnetales. Bij deze ordes is er, naast morfologisch onderzoek, ook cytologisch en biochemisch onderzoek mogelijk ten behoeve van het opstellen van een, weliswaar incomplete, fylogenetische stamboom. De slechts fossiel bekende groepen kunnen alleen worden ingedeeld en tussengevoegd op grond van hun bewaard gebleven morfologische kenmerken, in vergelijkend onderzoek met de recente groepen, waarvan de fylogenetische samenhang niet geheel duidelijk is.

Palmvarens, Cycadales[bewerken]

Zie het artikel Zie ook artikel Cycadales (palmvarens).
Cycadales [4]
(tweehuizige planten)
  • ♀ plant met ♀ kegel
    • macrosporofyl
      • macrosporangium
         nucellus met pollenkamer
        • macrosporemoedercel
            meiose 
          • 4 macrosporen
            • coenocytisch weefsel →
               macroprothallium
               met prothalliumkamer
                primair endosperm 
              • archegonia
                 met archegoniumkamers
                • steriele archegoniumwandcellen
                • 2 halskanaalcellen
                • 1 eicel
                   bevruchting  (oogamie)
                  • zygote
                    • embryo
                      • worteltje
                      • suspensor
                      • 2 cotylen
<-- background-color:#FFE9E0; -->
  • ♂ plant met ♂ kegels
    • microsporofyl
      • microsporangium
        • microsporemoedercel
            meiose 
          • microspore
            • prothalliumcel
               (basale cel)
            • antheridium-celkern
               (apicale cel)
              • pollenbuiskern
              • generatieve cel
                • steriele cel
                • spermatogene cel
                  • 2 spermatozoïden

De Cycadales zijn een orde in de klasse Cycadopsida.[5] Cycadopsida zijn betrekkelijk kleine struiken, bomen of klimplanten met manoxyl secundair hout. De plant heeft geveerde bladen (macrofyllen). De sporangia staan op sporofyllen.

De sporofyt van palmvarens (Cycadales) beginnen als een embryo met twee zaadlobben. Het embryo is door een lange suspensor (of "kiemdrager") in de macrogametofyt (primair endosperm) geduwd. Een suspensor is een cel die door zijn lengtegroei het embryo in het weefsel van de gametofyt duwt, wat dient als reservevoedsel.

De volwassen planten zijn strikt tweehuizig, en hebben een soms knolvormige stam. De macrofyllen of bladen zijn enkel of dubbel veerdelig, waardoor veel planten een palmachtig uiterlijk hebben.

De macrosporangia staan op schubachtige macrosporofyllen in eindstandige of axillaire strobili. Bij Cycas vormen de vrouwelijke planten echter geen strobili: de enigszins op macrofyllen gelijkende sporofyllen staan aan de top van de stam. Bij sommige Cycas-soorten hebben deze bladachtige macrosporofyllen nog een duidelijke veernervige bladvorm, bij andere soorten zijn ze sterk gereduceerd tot schubben en is de bladvorm niet meer herkenbaar.

De zaadknoppen of ovula (enkelvoud: ovulum) staan per 2 (tot 12 bij Cycas) op een macrosporofyl, maar bij sommige groepen zijn één of meer zaadknoppen omgeven door een napje (cupula). De zaadknop heeft 1 dik integument, dat zich ontwikkelt tot een beschermende, drielagige "testa". De ovula zijn groot en met het blote oog goed zichtbaar. De macrospore in de zaadknop ontwikkelt zich tot macroprothallium (het primair endosperm), dat eerst vrije kernen heeft, maar later celwanden ontwikkelt. Boven het macroprothallium vormt zich een prothalliumkamer, waar ruimte is voor de antherozoïden (zaadcellen). Het macroprothallium heeft twee tot enkele eenvoudig gebouwde archegonia, bestaande uit een archegoniumwand met een eicel en 2 halskanaalcellen. Aan het uiteinde heeft de zaadknop een opening, de micropyle. Op de micropyle wordt een kleverige pollinatiedruppel gevormd, waarin de pollen kunnen blijven hangen. Door indrogen van de pollinatiedruppel worden de pollen naar binnen gezogen naar de pollenkamer. Deze is ontstaan doordat de cellen aan de top van de nucellus degenereren.

De microsporofyllen dragen enkele tientallen tot honderden, in groepen bijeenstaande microsporangia (sori). De microsporen of pollen worden door de wind verspreid. De microspore ontwikkelt zich ten tijde van de bestuiving binnen de sporewand tot 3-cellige gametofyt: een prothalliumcel, een generatieve cel en een pollenbuiscel (de grootste cel).

De microsporen worden opgevangen door een pollinatiedruppel die uit de micropile treedt. In de pollenkamer ontwikkelt de pollenkorrel zich verder door de vorming van een pollenbuis die bij de nucellus naar binnen groeit. De generatieve cel deelt zich in een pollenbuiscel (steelcel) en een spermatogene cel. De mannelijke gametofyt bestaat uit een pollenbuis en heeft geen antheridia, maar vormt uit de spermatogene cel twee ongeveer ¼ mm grote spermatozoïden. die in spiralen staande banden van korte flagellen hebben. De antherozoïde zwemt naar de eicel en bevrucht deze.

Ginkgoales[bewerken]

Zie het artikel Zie ook artikel Ginkgoales.
Ginkgoales [4]
(tweehuizige planten)
  • ♀ boom met ♀ kortloten
    • dichotoom vertakt asje
      • zaadkop met nucellus
        • macrosporangia in paren
          • macrosporemoedercel
              meiose 
            • macrospore
               (onderste van tetrade)
              • macroprothallium
                • archegonia
                  • ventrale kanaalcel
                  • 4 halscellen
                  • 1 eicel
                     bevruchting  (sifonogamie)
                    • zygote
                      • embryo
                        • worteltje
                        • cotylen
  • ♂ boom met ♂ kegels
    • microsporangioforen
      • 2 microsporangia
        • microsporemoedercel
            meiose 
          • microspore kern
            • 1ste prothalliumcel
               (extra delingen)
              • 2de prothalliumcel
                 (extra delingen)
              • antheridium celkern
                • pollenbuiskern
                • generatieve cel
                  • steriele cel
                  • spermatogene cel
                    • 2 spermatozoïden

De Ginkgoales zijn een orde in de klasse Coniferopsida.[6] Er is slecht 1 recente soort, Ginkgo biloba (Japanse notenboom) in de familie Ginkgoaceae, die mogelijk wild voorkomt in China. Het zijn strikt tweehuizige bomen, met lange en korte loten. De bladen hebben dichotoom vertakte bladnerven. De bladeren vertonen bladdimorfie: aan de lange loten zijn de bladen wat dieper ingesneden dan die aan de korte loten. Het embryo heeft twee kiemlobben en geen duidelijke suspensor.

De microsporangia staan in strobili met zijasjes (ook wel sporangioforen) die elk 2 microsporangia dragen. De ontwikkeling van de microspore bij Ginkgo biloba vertoont een sterke overeenkomst met die bij de den (Pinus).[7]

Aan de vrouwelijke plant vindt men de ovula (zaadknoppen) in paren, met de eindstandige macrosporangia op een dichotoom vertakte as. Binnen de integumenten heeft de nucellus aan de top een pollenkamer. Door meiose ontstaat er een lineaire tetrade van macrosporen. De onderste daarvan ontwikkelt zich tot een macroprothallium (gametofyt). Deze ontstaat door vrije delingen van de celkern tot er ongeveer 256 kernen zijn. Hierna worden pas de tussenliggende celwanden gevormd. In het chlorofyl bevattende prothallium groeien twee tot drie archegonia, die elk een eicel, een ventrale kanaalcel en vier halscellen bevatten.

Coniferen, Coniferales[bewerken]

Zie het artikel Zie ook artikel Coniferales
Coniferales [4]
(planten een- en tweehuizig)
  • ♀ kegel
    • dekschub met een zaadschub
      • zaadknoppen met
         nucellus met 1 integument
        • macrosporemoedercel
            meiose 
          • 1 macrospore
             (+ 3 macrosporen †)
            • coenocytisch weefsel →
               macroprothallium
              • (1-) 3 (-5) archegonia
                • archegoniumhalscellen
                • ventrale kanaalcel
                •  eicellen 
                   bevruchting  (sifonogamie)
                  • zygote
                    • pro-embry (polyembryonie)
                      • suspensoren
                      • embryo
                        • worteltje
                        • tot 15 cotylen
  • ♂ kegel
    • schubvormig microsporofyl
      • 2-15 pollenzakjes
        • microsporemoedercel
            meiose 
          • microspore kern
            • 1ste prothalliumcel
               (extra delingen)[8]
              • 2de prothalliumcel
                 (extra delingen)[8]
              • antheridiumcelkern
                • pollenbuiskern
                • generatieve cel
                  • steriele cel (steelcel)
                  • spermatogene cel
                    • 2 ♂ gameten
Alternatieve ontwikkeling
van de microgametofyt
  • ♂ kegel
    • schubvormig microsporofyl
      • 2-15 pollenzakjes
        • microsporemoedercel
            meiose 
          • microspore kern
              • pollenbuiskern
              • generatieve cel
                • steriele cel (steelcel)
                • spermatogene cel
                  • 2 ♂ gameten

De Coniferales zijn gewoonlijk forse bomen met pycnoxyl secundair hout (massief hout met smalle mergstralen). De naaldvormige bladen zijn primair macrofyllen met dichtoom vertakte nerven, maar secundair 1-nervige microfyllen.[9]

De voortplantingsorganen van de Coniferales (coniferen) zijn zeer verschillend in bouw. De kegels met de sporangia zijn eenslachtig. De vrouwelijke kegels zijn samengesteld: er is een hoofdas met vele tot enkele schubvormige schutbladen. De zaadknoppen-dragende schub kan daarmee in mindere of meerdere mate vergroeid zijn.

Bij Pinus (den) heeft de mannelijke strobilus schubvormig microsporofyllen met 2-15 pollenzakjes aan een schub.

De microsporemoedercellen vormen de microsporen, die blaasvormige uitstulpingen hebben. Het microprothallium bestaat uit microprothalliumcellen en een pollenbuiscel, waarnaast nog 2 generatieve kernen worden gevormd.

Vorming van de mannelijke gameten bij de Coniferales bij de families Pinaceae, Podocarpaceae, Araucariaceae; bij Cephalotaxaceae, Taxodiaceae en Cupressaceae gaat de ontwikkeling na de vorming van de kern van de microspore verder met de vorming van de pollenbuiskern en de generative cel.[10]

De bevruchting vindt plaats door windbestuiving en sifonogamie: de pollenbuis groeit naar de eicel, waar de spermakern versmelt met de eicel. Er vinden meer bevruchtingen plaats, zodat er meer embryo's ontstaan (dit verschijnsel heet polyembryonie). De kiemplanten hebben tot 15 zaadlobben (cotylen).

Gnetales[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie artikel Gnetales.
Verspreidingsgebied van de geslachten.
groen – Welwitschia
blauw – Gnetum
rood – Ephedra
purper – Gnetum en Ephedra overlap verspreidingsgebied

Tot de orde Gnetales behoren drie geslachten, elk in een eigen familie: de Gnetaceae met Gnetum, de Ephedraceae met Ephedra en de Welwitschiaceae met Welwitschia. [11]

Belangrijke kenmerken van de orde zijn de houtvaten (tracheeën) in het secundaire hout, waarschijnlijk door parallelle evolutie uit tracheïden.

De planten zijn gewoonlijk tweehuizig. De voortplantingsorganen staan gegroepeerd in samengestelde strobili, die hier ook wel "bloeiwijzen" genoemd worden. De "bloemen" zijn meestal eenslachtig.

Vaak zijn er om het ovulum verschillende omhulsels, die geïnterpreteerd kunnen worden als periant of extra integumenten. De vrouwelijke "bloemen" hebben een enkele, rechtopstaande zaadknop, waarvan de nucellus is omgeven door twee of drie omhulsels: twee integumenten en een "periant". Een micropyle is de opening van het integument dat de nucellus (macrosporangium) omgeeft.

De mannelijke "bloem" bestaat uit een "periant" (bloemdek) met daarbinnen antheroforen met elk 2 tot 8 synangia (ook wel "pollenzakjes") - een tot een samenhangend geheel vergroeide sporangia.

De micropyle groeit bij de Gnetales uit tot een lang uittredende micropylaire buis, waardoorheen een druppel vocht naar buiten wordt gevormd om de stuifmeelkorrels in de lucht op te kunnen vangen. Bij indrogen van het vocht worden de stuifmeelkorrels naar binnen gezogen. De wijze van bestuiving wordt het "druppelmechanisme" genoemd. De bevruchting vind plaats door de vorming van een pollenbuis met twee mannelijke gameetkernen.

In de nucellus vormen zich door meiotische deling uit een sporemoedercel de vier haploïde macrosporen in een tetrade. Hiervan gaan er drie te gronde. De overgebleven macrospore (of tenminste de kern van de macrospore) deelt zich meermaals tot enkele of meerdere cellen of celkernen: het macroprothallium of macrogametofyt. Ook dit wordt wel "embryozak" genoemd. Een van de celkernen van de embryozak functioneert als eicel.

Het embryo heeft twee kiembladen (cotylen).

Cladogram Embryophyta[bewerken]

Onderstaand cladogram toont de clade van de Embryophyta:

Stamboom van de Embryophyta, landplanten

 Stamboom van de Embryophyta, landplanten

Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
Paleobotanie: archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
Plantenmorfologie & -anatomie: beschrijvende plantkunde · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sklereïde · sklerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
Plantenfysiologie: ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
Plantengeografie: adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemisme · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
Plantensystematiek: taxonomie · botanische nomenclatuur · APG II-systeem · APG III-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · roodalgen · varens · zaadplanten · zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · concurrentie · constante soort · differentiërende soort · ecologische groep · Ellenberggetal · gradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding