Blad

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Icoontje doorverwijspagina Zie Blad (doorverwijspagina) voor andere betekenissen van Blad.
Dwarsdoorsnede van een blad (microscopisch beeld)
Dwarsdoorsnede van een blad (schematisch)

Een blad is een orgaan van de varens en de zaadplanten. Ook mossen hebben een soort van bladeren, niet te verwarren met echte bladeren, hier zijn het namelijk organen van de gametofyt, die bovendien in bouw afwijken van "echte" bladeren. Andere plantaardige organismen als algen ontwikkelen geen bladeren, hoewel bij sommige bruinwieren, zoals kelp, bladachtige structuren aanwezig zijn. Deze mogen geen bladeren genoemd worden.

Het blad vervult meerdere functies, waarvan de twee belangrijkste de fotosynthese en de verdamping van water zijn. Met behulp van de fotosynthese wordt in bladeren onder invloed van zonlicht uit kooldioxide en water glucose gemaakt. Daarnaast houden de bladeren door verdamping en capillariteit een waterstroom op gang in de plant. In dit water zitten zouten die de plant actief heeft opgenomen uit de bodem.

Bladeren in de evolutie[bewerken]

Planten, zoals mossen, varens en zaadplanten hebben gewoonlijk bladeren, die een rol spelen bij de fotosynthese en de waterhuishouding van de plant. De aanwezigheid van stengels en wortels is een verdere uiterlijke overeenkomst bij deze planten met uitzondering van de mossen, levermossen en hauwmossen.

Bladachtige structuren komen ook voor bij de niet verwante bruinwieren, zoals bij kelp. De bouw van deze bladen wijkt sterk af van de bladeren van de zaadplanten.

Algen[bewerken]

Een bruinwier (Macrocystis sp.) met "bladeren"

Bij sommige algengroepen, zoals de hoogontwikkelde, soms tot 60 m grote bruinwieren is er een differentiatie is "wortels" (ten behoeve van de vasthechting aan het substraat) en "stengels" die de "bladeren" dragen. Hier worden de termen voor de vaatplanten gebruikt, hoewel er, ondanks de oppervlakkige gelijkenis, geen verwantschap is.

Mossen en levermossen[bewerken]

Bebladering bij mossen
Mossen: 1. spruit, 2. stengel dwarsdoorsnede, 3-4. bladeren, 8-10. dwarse doorsneden van blad en bladnerf, 11. parenchymatische cellen van bladschijf, 12. prosenchymatische cellen bij bladvoet
1rightarrow blue.svg Zie Mossen en Levermossen voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

De bladeren van de mossen en de bebladerde levermossen zijn principieel anders dan die bij de vaatplanten (varens en zaadplanten), omdat de bebladerde plant een haploïde gametofyt is, in tegenstelling tot de plant bij de vaatplanten, waar het om een diploïde sporofyt gaat. Een groot deel van de levermossen en de hauwmossen hebben geen bladeren, maar zijn thalleus.

Aan de top van het stengeltje bij mossen bevindt zich een topcel in de vorm van een een omgekeerde piramide (viervlak of tetraëder) met het driehoekige grondvlak naar boven. Aan de drie zijden deelt zich de topcel in een buitenste en een binnenste cel. De buitenste cel vormt de aanleg voor een volgend blad, zodat de bladen in principe in drie rijen komen te liggen zoals bij bebladerde levermossen. Er treedt enige draaiing bij de celdeling op, zodat de bladeren niet meer in drie rijen maar verspreid in vijf rijen staan. Er zijn echter ook enkele afwijkende mossen, zoals Fontinalis, dat de bladeren in drie rijen heeft, en Fissidens met de bladen in twee rijen.

De bladeren bij mossen en levermossen zijn in het algemeen slechts 1 cel dik. Mossen hebben geen, een of twee (korte) bladnerven van meer cellen dik. Ook de bladrand is soms meer dan 1 cellaag dik. De bladnerf kan bestaan (op dwarse doorsnede) uit verschillende celtypen.

Bij de bebladerde (folieuze) levermossen is er een grote variatie aan bladvormen, bladinplanting en bladstand. De drie rijen zijn gewoonlijk goed herkenbaar, met twee rijen zijdelings bladeren en een rij meestal wat kleinere buikblaadjes, waarbij het stengeltje gewoonlijk liggend of opstijgend is. De bladen van levermossen hebben vaak een goed ontwikkelde onderlob en bovenlob. Bij een groep levermossen, de Calobryales, staat het stengeltje rechtop en zijn de drie rijen bladeren gelijkwaardig.

De folieuze levermossen hebben geen echte bladnerf, hoogstens een 'schijnnerf' die bestaat uit langgerekte cellen. Het blad kan aan de top ingesneden of uitgerand zijn of bestaat zelfs uit twee lobben.

De thalleuze levermossen deelt zich de topcel zich in drie of in twee rijen, waarbij er een tweezijdige symmetrie ontstaat. Het thallus heeft een onder- en een bovenkant, terwijl de linker en de rechterkant ongeveer elkaars spiegelbeeld zijn. Veel thalleuze levermossen hebben bladachtige schubben aan de onderzijde van het thallus.

De bladeren bij de voortplantingsstructuren (archegonia en antheridia) hebben vaak een andere, afwijkende bouw. Ze zijn vaak sterker ontwikkeld en daardoor goed herkenbaar.

Varens en varenachtigen[bewerken]

Bladeren bij varens en varenachtigen
  • assen (telomen)
  •  
    •  planatie  en  vergroeiing 
      • macrofyl
      • sporofyl
        • microsporofyl
          • microsporangia
        • macrosporofyl
          • macrosporangia
             
    •  enatie 
      • microfyl
      • stegofyl
        • sporangia
t=teloom, m=mesoom
P=Planatie, Vergroeiing: W=Webbing en S=Syngenese, R=Reductie, I=Incurvatie

De evolutie van bladeren van vaatplanten wordt voor een deel verklaard met de teloomtheorie. Uitgaande van een ruimtelijk opgebouwd dichotoom vertakt assenstelsel (van het type zoals Rhynia) kan men zich het ontstaan van de bladeren voorstellen door de elementaire processen van planatie en vegroeiing ("webbing"). Een dichotome vertakking van de nerven van het blad ziet men bij de Japanse notenboom. Meestal zijn de nerven ongelijk sterk ontwikkeld (primair proces: "overtopping") en weer met elkaar vergroeid ("syngenese"), zodat de oorspronkelijk dichotome structuur niet meer duidelijk is. De teloomtheorie lijkt vooral toepasbaar bij de varens en zaadvarens.

Stekende wolfsklauw, bebladerde stengels met sporenaren.

Bij de Lycopsida lijkt de teloomtheorie de bouw van de bladeren niet te kunnen verklaren. De bladeren hebben slechts een nerf, en de aftakking van de stengelvaatbundel (stele, centrale cilinder) vindt op een andere manier plaats. Een mogelijke verklaring van de microfyllen is "enatie", zoals bij Asteroxylon: een uitgroeiing van de stengel, waarin zich later een vaatbundeltje heeft gevormd. Microfyllen zijn vaak klein maar bij sommige fossiele groepen waren ze zeer lang. Als er zich sporangia bevinden op een microfyl spreekt men van een stegofyl.

Bij varens kan men onderscheid maken in

  • sporenblad (sporofyl), "fertiele" bladen die de sporangiën dragen
  • voedingsblad (trofofyl), de normale, eventueel van de sporofyllen afwijkende, "steriele" bladen (zonder sporangiën)

Zaadplanten[bewerken]

De bladeren van de zaadplanten worden beschouwd als macrofyllen, hoewel ze soms sterk gereduceerd kunnen zijn. Zo zijn bij veel naaldbomen (coniferen) de stevige, naaldvormige bladeren smal en naar verhouding met de breedte lang en hebben een bladnerf, hoewel er binnen de groep van de coniferen ook breedbladige soorten voorkomen. De grote variatie in bladvormen kan niet met de teloomtheorie geduid worden.

De bladeren van de zaadplanten hebben een complexere anatomie dan die van de mossen: ze zijn meer cellagen dik met verschillende gespecialiseerde celtypen en weefsels, zoals het bladmoes en de vaatbundels van de bladnerven.

Bladeren bij zaadplanten[bewerken]

Bebladering bij zaadplanten
Cabomba caroliniana met twee soorten bladeren (en kroos)

Bladeren van zaadplanten zijn uitermate plastisch, dat wil zeggen dat planten is staat zijn om afhankelijk van de plaatselijke omstandigheden, andere bladeren te vormen. De aquariumplant Cabomba caroliniana vormt drijfbladeren met een bladschijf op het water, maar onder water veervormig.

Er zijn bij de zaadplanten drie hoofdtypen te onderscheiden.

  1. Een laagteblad (cataphyllum) is een afwijkend, meestal schubvormig blad, dat laag aan de stengel of tak is geplaatst, zoals de knopschubben.
  2. Een hoogteblad of hypsofyl (hypsophyllum) staat aan de basis van een bloem of een bloeiwijze, en is een iets kleiner of anderszins afwijkend blad; eventueel kunnen hiertoe de schutbladeren (bracteeën) gerekend worden.
  3. Het loofblad (folium) is het normale blad. Als er hier over 'blad' wordt gesproken, dan wordt gewoonlijk het loofblad bedoeld.

Tot de hoogtebladeren behoren de schutbladen (bractea), schutblaadjes (bracteola), kafjes (bij grassen), bloemschede (spatha) (bij krokus en ui) en spathilla (bij Raphia) van een bloeiwijze.

Bebladering[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie hiervoor ook fyllotaxis, prefoliatie, ptyxis en vernatie en knopligging.
Bladstand:
a. verspreid;b. kruisgewijs tegenoverstaand;c. tweerijig tegenoverstaand; d. kransgewijs, kransstandig

Fyllotaxis is de rangschikking van de bladeren op de stengel. De bladeren kunnen op verschillende manieren op de stengel geplaatst zijn:

  • Verspreide of afwisselende bladstand: aan elke knoop van de stengel één blad. Elk volgend blad meer dan 90 graden gedraaid ten opzichte van het vorige; in afwisselende richting naar de top van de stengel.
  • Tweerijig tegenoverstaand: steeds 1 blad aan elke knoop van de stengel. Elk volgend blad 180 graden gedraaid ten opzichte van het vorige. Komt voor bij veel eenzaadlobbigen.
  • Kruisgewijs tegenoverstaand: bladeren in paren aan elke knoop van de stengel. Elk volgend paar bladeren 90 graden gedraaid ten opzichte van het vorig paar of niet gedraaid en dus allemaal in hetzelfde vlak.
  • Kransstandig, in kransen: drie of meer bladeren op dezelfde plaats aan elke knoop van de stengel.
  • Rozet: bladeren vormen een bladrozet.
  • Langs de stengel: afhankelijk van de hoogte aan de stengel, bladeren met een verschillende vorm. Dit heet heterofyllie. Als ongelijk gevormde bladeren in eenzelfde zone of aan dezelfde knoop voorkomen, heet dit anisofyllie.

Prefoliatie is de wijze waarop bij zaadplanten een individueel blad, en het geheel van de bladeren in onderlinge samenhang, gevouwen of gerold liggen in een embryonaal stadium van de bladknop. Bij prefoliatie gaat het om ptyxis en vernatie.[1] Ptyxis is de wijze waarop de individuele bladeren gevouwen of gerold liggen in een embryonaal stadium van een bladknop. Vernatie is de rangschikking van het geheel van de verschillende bladeren of de wijze waarop de bebladering in een embryonaal stadium van de bladknop bij zaadplanten gevouwen of gerold liggen.

Knopligging is de ligging van de kelkbladen en de kroonbladen in een knop van een bloem. Hierbij valt de nadruk op de overlap van de randen van de verschillende segmenten (kelkbladen, kroonbladen). Er worden verschillende wijzen van knopligging onderscheiden. De knopligging is van belang van de beschrijving van de verschillende taxonomische eenheden als soort, geslacht en familie.[2]

  • Fyllotaxis (bladstand)
    • spiraalsgewijs, verspreid (reeks van Fibonacci / reeks van Schimper-Brown)
      • tweerijig, distich, bladstand 1/2
      • drierijig, tristich, bladstand 1/3
      • vijfrijig, pentastich, bladstand 2/5
      • achtrijig, octostich, bladstand 5/8
    • tegenoverstaand
      • kruiswijs tegenoverstaand, decussaat
      • superposed
    • kransstandig
  • Prefoliatie (ligging van bladeren in knoppen)
    • Ptyxis (ligging van een individueel blad in de bladknop)
      • inclinaat, met de top ingebogen
      • circinaat, spiralig ingerold
      • plicaat, gevouwen als een harmonica
      • conduplicaat, langs de middennerf plat gevouwen
      • convoluut, contort, gedraaid dakpansgewijs
      • revoluut, bladranden teruggerold (naar beneden)
         naar het midden van het blad of de middennerf
      • involuut, bladranden naar boven omgerold
         naar het midden van het blad of de middennerf
    • Vernatie (ligging van het geheel van de bladeren in de bladknop)
      • valvaat, klepsgewijs
      • imbricaat, dakpansgewijs
      • contort, convoluut, gedraaid dakpansgewijs
      • induplicaat, klepsgewijs ingevouwen
      • supervoluut, met beide bladranden sterk naar boven gekruld,
         waarbij de ene rand de andere ovelapt
      • equitant, rijdend, met een over de middenlijn gevouwen blad,
         waarbij het gevouwen blad een bovenliggend,
         op dezelfde manier gevouwen blad omvat
  • Knopligging (ligging van de bloemonderdelen in de bloemknop)
    • bloemdelen tweetallig, dimeer
    • bloemdelen drietallig, trimeer
    • bloemdelen viertallig, tetrameer
    • bloemdelen vijftallig, pentameer
      • open, aperta, de naburige segmenten overlappen elkaar
         noch raken elkaar
      • klepsgewijs, valvaat, de naburige segmenten raken elkaar
         wel, maar overlappen elkaar niet
        • klepsgewijs ingevouwen, induplicatief, de naburige segmenten
           raken elkaar en zijn naar binnen gevouwen
        • klepsgewijs naar buiten gevouwen, reduplicatief, de naburige
           segmenten raken elkaar en zijn naar buiten gevouwen
      • dakpansgewijs, imbricaat,
         de naburige segmenten overlappen elkaar dakpansgewijs
        • gedraaid dakpansgewijs, convoluut, contort
        • quincunciaal, in een +25 spiraal,aansluitend bij
           de verspreide bladstand (bladspiraal) aan de stengel
        • cochleair, cochleaat

Bladanatomie[bewerken]

De anatomische bouw van de bladschijf van een blad bestaat, van de bovenkant naar de onderkant, in principe uit de volgende weefsels:

Op deze algemene bouw zijn veel variaties mogelijk, bijvoorbeeld bij schaduwbladeren of drijvende bladeren van waterplanten (huidmondjes aan de bovenkant).

Dwarsdoorsnede van een blad Bladanatomie van xerofyten Bladanatomie van hygrofyten Bladanatomie van een naaldblad
Blad dwarsdoorsnede.jpg
Xerophyten - Blattanatomie.png
Hygrophyten - Blattanatomie.png
Nadelblatt - Blattanatomie.png
· cuticula, · (boven)epidermis,
 · palissadenparenchym,
 · sponsparenchym,
 · (onder)epidermis met huidmondjes,
 · cuticula
C= verdikkte cuticula
E= meerlagige epidermis
H= dode, epidermale bladharen
P= meerlagig palissaden-
 en sponsparenchym
S= ingezonken huidmondjes
E= bolle, papilachtige epidermiscellen
H= levende, epidermale bladharen
I= grote intercellulairen
S= uitstekend huidmondje
E= epidermis
F= dood
 stevigheidsweefsel
 (hypodermis)
P= armpalisaden-parenchym
Sch= sluitcellen
S= ingezonken huidmondjes
C= dikke cuticula
H= harskanaal
 H1= lumen
 H2= klierepitheel
 H3= sklerenchymatische schede

Bladmorfologie[bewerken]

Schema van de bladonderdelen:
BB = Bovenblad: bladsteel en bladschijf
OB = Onderblad: bladbasis en steunblaadjes
Ontwikkeling van een veerdelig blad:
A Bladaanleg aan de groeipunt
B Verdeling in bovenblad (1) en benedenblad (2)
C aanleg van de blaadjes
D veerdelig blad
3 eindblaadje, 4a4b4c zijblaadjes,
5 steunblaadje
Bladtypen in dwarse doorsnede
Dikke lijn: Bladonterzijde
Stippellijn: Palisadenparenchym
Zwart: Xyleem van de vaatbundel
A normaal bifaciaal blad
B omgekeerd-bifaciaal blad (daslook)
C, D unifaciaal bladeren (knoflook, pitrus)
E unifaciaal zwaardblad (gladiool)
F unifaciaal vlak blad
G equifaciaal naaldblad
H equifaciaal rond blad (muurpeper)

Bij de ontwikkeling van het blad in een knop zijn eerst twee delen van het blad te onderscheiden: het onderste deel dat de bladbasis en steunblaadjes (stipulae) vormt, en het bovenste deel, waaruit de bladsteel (petiolus) en de bladschijf (lamina) ontstaat.

De drie belangrijke delen van het blad zijn:

  • de bladbasis, eventueel met steunblaadjes (stipulae)
  • de bladsteel (petiolus)
  • de bladschijf (lamina)

Een volledig blad heeft een bladbasis, bladsteel en een bladschijf met nerven en daartussen het bladmoes.

Onderdelen van het loofblad en de eventuele aanhangsels:
onderdelen en
aanhangsels
naam opmerking schematische afbeelding
hoofdtypen enkelvoudig blad,
folium simplex
er is slechts één samenhangende bladschijf
Leaf morphology ovale.png
samengesteld blad,
folium compositum
er is meer dan één bladschijf
Leaf morphology alternipinnada.png
onderdelen
van het blad
bladschede,
vagina
komt voor verschillende vormen of is afwezig
Leaf morphology attachment sheathing.png
de bladsteel,
petiolus
is meestal cilindervormig, en is soms ontbrekend
bladschijf,
lamina
is meestal vlak van vorm, en is zelden afwezig
aanhangsels
van het blad
het tongetje,
ligula
een vliezig of uit haren bestaand tongetje, meestal vastgehecht
op de grens van bladschede en bladschijf
tuitje of kokertje,
ocrea, ochrea
omgeeft de stengel boven de inplanting van de bladschede,
is afgeleid te denken van vergroeide steunblaadjes
Leaf morphology ocrea.svg
steunblaadjes,
stipula, mv. stipulae
zijn aan de basis van de bladsteel op de stengel ingeplant,
maar ze kunnen ook snel afvallen of afwezig zijn
Meyers b2 s1016 b5.png
steunblaadjes,
stipula, mv. stipulae
spoedig afvallend,
stipulae caducae
lijn- of puntvormig litteken nog zichtbaar
vergroeid,
stipulae adnatae
vergroeid met de bladsteel
Leaf morphology attachment decurrent - Symphytum.svg
vergroeid,
stipulae interpetiolares
vergroeid met de steunblaadjes van tegenoverstaand blad
vergroeid,
stipulae intrapetiolares / medianae / axillares
vergroeid met andere steunblaadje van hetzelfde blad in de bladoksel
vergroeid,
stipulae antidroma
vergroeid met andere steunblaadje van hetzelfde blad rondom de stengel

Bladvormen[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie Bladvorm voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Verschillende bladvormen.

Bladeren van kruidachtige planten, loofbomen en naaldbomen hebben verschillende vormen. Vormkenmerken hebben betrekking op de oppervlakte, bladrand, bladtop, bladvoet, mate van insnijding, nervatuur en samengesteldheid van het blad.

De kiembladen hebben een afwijkende vorm van de latere bladeren. Bij de tweezaadlobbigen zijn er twee kiembladen (zaadlobben); eenzaadlobbigen hebben maar één kiemblad. De ware bladeren kunnen veel verschillende vormen hebben: vlak, rond, ovaal, eirond, langwerpig, lancetvormig, lijnvormig, omgekeerd eirond, spatelvormig, hartvormig, niervormig, handvormig, ruitvormig, eirond en driehoekig.

Daarnaast kan het blad meer of minder diep zijn ingesneden. Bij een zeer diep ingesneden bladrand wordt van een hand-delig blad gesproken. Andere bladinsnijdingen zijn veerlobbig, veerspletig, veerdelig, handlobbig, handspletig en handdelig. Ook kan de bladrand, bladtop en bladvoet verschillende vormen hebben. De bladrand kan gegolfd, (a) gezaagd, (b) getand, (c) gekarteld, of dubbel gezaagd zijn. De bladtop afgerond, spits, uitgerand, genaald of ingesneden zijn. De bladvoet afgerond, spits, hartvormig, wigvormig, scheef, vlak of stomp zijn. Ook zijn er samengestelde bladen met als vormen: oneven geveerd, even geveerd, dubbel geveerd, afgebroken geveerd en handvormig samengesteld. Er zijn ook plantensoorten, waarbij de bladeren de vorm van een naald hebben. Ook deze vorm gaat uitdroging tegen.

Er zijn klimplanten waarbij de bladeren eindigen in ranken zoals bij de erwt. Bij Oost-Indische kers kan de bladsteel zich ergens omheen winden.

Bij sommige planten (vleesetende planten) zijn er bladeren die insecten kunnen vangen. Zo heeft de zonnedauw bladeren die bij aanraking naar boven toe dichtklappen.

Ook zijn er bladeren, die omgevormd zijn tot bloemdelen, schutbladen, steunblaadjes of bladranken. Bij sommige erwtenrassen, de zogenaamde bladloze rassen zijn zelfs alle bladeren omgevormd tot ranken.

Bladbasis[bewerken]

De bladbasis is de inplantingsplaats van de bladsteel, het deel waar het blad aan de stengel vastgehecht zit. De bladbasis kan bladoortjes hebben. Soms is er een duidelijke bladschede te onderscheiden. Tussen het blad en de hoofdstengel zit de bladoksel, waar zich meestal een knop bevindt die zich kan ontwikkelen tot een stengel van een zijtak, een bloem of een bloeiwijze.

Ook bij grassen begint het blad op een knoop (een verdikking van de stengel). Het eerste deel van het blad vormt een koker rond de stengel, die de bladschede wordt genoemd.

Bladsteel[bewerken]
1rightarrow blue.svg Zie Bladsteel voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de aanhechting aan de stengel, aan de basis van de bladsteel, zitten soms twee steunblaadjes. Soms kunnen ook bladkliertjes, bolvormige orgaantjes, op de bladsteel aan de voet van de bladschijf zitten. De bladsteel kan ook verbreed zijn en zo een fyllodium vormen of gevleugeld zijn, zoals bij alpenheksenkruid en de zure sinaasappel. De bladsteel kan bij sommige plantensoorten lang en dik zijn en soms gekleurd. Als groente worden bladstelen van bijvoorbeeld rabarber gegeten. Er zijn rassen met rode en rassen met groene bladstelen. Ook kunnen bladstelen hol zijn zoals bij de reuzenberenklauw of alleen aan de voet zoals bij de gewone klit.

Bladschijf[bewerken]

De bladschijf is het vaak vlak uitgespreide gedeelte van het blad. Het bestaat uit het bladmoes en de bladnerven. Een enkelvoudig blad heeft slechts één bladschijf; als er meer bladschijven zijn aan een blad spreekt men van een samengesteld blad.

Bladmoes[bewerken]
1rightarrow blue.svg Zie Bladmoes en Mesofyl voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Het grootste gedeelte van het bladmoes bestaat uit parenchymatisch weefsel, het mesofyl. In de cellen van dit weefsel zitten de bladgroenkorrels (chloroplasten). Het mesofyl heeft bij plantensoorten met horizontaal gericht blad twee laagjes.

De bovenste laag is het palissadeparenchym, bestaande uit één- of twee cellagen, dicht opeengepakte langwerpige cellen. Bij schaduwbladeren bestaat het palissadeparenchym uit één cellaag. Hieronder zit het sponsparenchym, sponsachtig weefsel bestaande uit meer ronde cellen. De huidmondjes vormen de verbinding tussen de buitenlucht en het palissade- en sponsparenchym. Bij plantensoorten (meest eenzaadlobbigen) met verticaal gericht blad bestaat het mesofyl uit één laagje met dezelfde soort cellen.

Bladnerven[bewerken]
1rightarrow blue.svg Zie Nerf (blad) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De nervatuur van een blad zorgt enerzijds voor de versteviging van het blad en anderzijds voor de aanvoer van water en voedingsstoffen en de afvoer van assimilaten. De nerf bestaat vooral uit floëem en xyleem. Het floëem bevindt zich aan de onderzijde van de nerf en verzorgt de afvoer van assimilaten. Het xyleem ligt daarbovenop en zorgt voor de aanvoer van water en daarin opgeloste voedingsstoffen. Het floëem en xyleem wordt voor de versteviging omgeven door dicht parenchymatisch weefsel en collenchym.

Een blad kan een veernervige, parallelnervige, kromnervige, handnervige, eennervige of netnervige nervatuur hebben. De nervatuur van het blad gaat over in de bladsteel, waarmee het blad aan de stengel van de plant vastzit. Als de bladsteel ontbreekt is er sprake van een zogenaamd zittend blad. Bij grassen, zoals granen en maïs gaat de bladschijf over in een bladschede, die als een kokertje om de stengel heen zit. Op de grens van bladschijf en bladschede zit het tongetje (ligula) met soms ook oortjes. Duidelijke bladscheden komen ook voor bij andere families zoals de schermbloemenfamilie en de duizendknoopfamilie, maar hier zijn de bladen gesteeld.

Bladscharnier[bewerken]

Bij sommige plantensoorten, zoals bij de boon zit er bij de overgang van de bladsteel naar de bladschijf een scharnier, waarmee het blad verticaal naar boven en naar beneden kan draaien. Het scharnier bestaat uit zwellingen (pulvini) op de bladsteel. De bladbewegingen ontstaan door veranderingen in de celdruk (turgor) van de motorische cellen, die in de zwellingen liggen. 's Nachts hangen de bladeren in de zogenoemde slaapstand. Onder omstandigheden met veel warmte en zon staan de bladeren omhoog. De aardbei vouwt de twee bladhelften naar boven naar elkaar toe als het voor de plant te heet wordt om verbranding te voorkomen. Bij kruidje-roer-mij-niet vouwen de blaadjes van het samengestelde blad bij aanraking naar elkaar toe.

Haren[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie Haar (plant) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Op de bladeren en op de bladsteel komen als uitgroeisel van de epidermis haren voor. De haren kunnen verschillende vormen hebben zoals langwerpig of stervormig. De meeste haren zitten aan de onderkant van het blad. Bij sommige plantensoorten komt een zeer dichte (viltige) beharing voor. Bij de brandnetel (Urtica dioica) komen brandharen voor. Dit zijn fijne holle haartjes, waar bij aanraking de punt afbreekt en mierenzuur en andere stoffen vrijkomen. Deze stoffen veroorzaken branderige plekken op de huid die later overgaan in blaren en jeuk veroorzaken.

Metamorfosen[bewerken]

Veel gespecialiseerde organen van planten kunnen afgeleid worden van bladen. Dit worden metamorfosen genoemd. Soms zijn de bladeren nog goed herkenbaar, maar in veel gevallen minder goed.

Metamorfosen van het blad
groep blad type metamorfose naam afbeelding
zaadplanten (delen van) bladen bladranken Lathyrus aphaca, naakte lathyrus
Lathyrus aphaca chezy-sur-marne 02 12052007 1.jpg
doorns Berberis vulgaris, zuurbes
Berberis vulgaris Dornen BOGA.jpg
fyllodium Ruscus hypoglossum
Ruscus hypoglossum at The Grand Canyon Of Crimea.jpg
bolrokken Allium cepa, ui
Allium cepa Plantui Stuttgarter Riesen.jpg
vallen van vleesetende planten kleefval Drosera capensis, Kaapse zonnedauw
Drosera capensis bend.JPG
klapval Dionaea muscipula, venusvliegenvanger
Dionea in action.jpg
bekerval Heliamphora chimantensis
H chimantensis2.jpg
zuigval Utricularia vulgaris, groot blaasjeskruid
UtriculariaVulgaris.JPG
onderdelen van een bloem kelkbladen (sepalen) Physalis alkekengi, echte lampionplant
PhysalisAlkekengi-balloon-sm.jpg
kroonbladen (petalen) Aquilegia, Akelei
Flower Rex 10.jpg
meeldraden (stamina) Nymphaea odorata, meeldraden
Stamen morphology - laminar stamen series in Nymphaea tuberosa.svg
vruchtbladen (carpellen) apocarp vruchtbeginsel met 3 losse vruchtbladen
Gynoecium morphology fusion apocarpous.png
Lycopsida microfyllen stegofyllen Selaginella: strobilus
Selaginella strobilus wm.jpg
varens macrofyllen sporofyllen Sporangiëndragend blad van Osmunda regalis, koningsvaren
Osmunda regalis0.jpg

Bladlitteken[bewerken]

bladlitteken op 1-jarige hoofdtak van de walnoot

Het bladlitteken ontstaat aan tak of stam na het door natuurlijke oorzaken afvallen van het blad. In dit litteken zitten één of meer sporen (donkere vlekjes), het bladmerk. Een spoor is het litteken van de vaatbundel. Een bladlitteken zit op een bladkussen dat een verhevenheid van de tak is, waarop het blad was ingeplant. Door de grote verschillen in uiterlijk van bladlittekens kunnen deze voor determinatie van bomen gebruikt worden,

Milieu[bewerken]

Planten groeien onder verschillende klimaatomstandigheden en hebben zich hieraan aangepast. Van de abiotische factoren zijn vooral het zonlicht en de neerslag van belang.

Zonlicht[bewerken]

De structuur van bladeren zorgt ervoor dat een grote hoeveelheid zonlicht kan worden gevangen met een relatief kleine hoeveelheid materiaal. De bladeren moeten dan wel goed op het licht zijn gericht. Er zijn veel plantensoorten die in de loop van de dag de richting van de bladeren zo veranderen dat ze de optimale hoeveelheid zonlicht vangen. Er zijn plantensoorten waarbij het blad hoofdzakelijk horizontaal gericht is en er zijn soorten, zoals grassen en ui, waarbij het blad hoofdzakelijk verticaal gericht is.

Schaduwplanten verdragen echter geen volle zon en moeten dus altijd in de schaduw staan. Planten die onder schaduwomstandigheden leven hebben bladeren met een dunnere bladschijf (hygromorf blad).

Neerslag en water[bewerken]

Vetplanten (succulenten) bezitten dikke bladeren, waarin zij water kunnen opslaan, zodat zij langer onder droge omstandigheden kunnen blijven leven. Planten die altijd onder omstandigheden met een lage luchtvochtigheid moeten leven hebben tegen uitdroging resistente (xeromorfe) bladeren. Planten die op of onder water leven hebben weer andere aanpassingen. In Nederland komen voornamelijk planten voor met standaard (mesomorfe) bladeren.

Waterplanten met drijvende bladeren hebben hun huidmondjes niet aan de onderkant van de bladeren, maar aan de bovenkant.

Functies[bewerken]

Fotosynthese[bewerken]

Hosta met bijna wit blad

In de bladgroenkorrels, ook wel chloroplasten genoemd, vindt in het chlorofyl onder invloed van zonlicht de fotosynthese plaats en worden suikers gesynthetiseerd. Soms worden er bladeren gevormd, waarin in een gedeelte geen of heel weinig bladgroenkorrels voorkomen. Hierdoor ontstaan er bontbladige planten; soms aan de rand, maar ook in vlekken. Wil een plant kunnen groeien dan moet er een minimale hoeveelheid groen blad aanwezig zijn. Op de foto is een Hosta te zien die nog maar net voldoende bladgroen heeft om te groeien. Deze plant is al drie jaar oud. Bij kiemplanten zijn soms geheel witte planten (albino's) te zien, die echter doodgaan zodra het voedsel uit het zaad op is.

Geëtioleerde planten zijn planten waar de bladeren zich in het donker ontwikkelen en daardoor geen chlorofyl aanmaken. Daarbij worden chloroplasten omgezet in etioplasten; daarom zijn deze planten wit. De wortels van witlof worden in het donker getrokken, zodat de bladeren vrijwel wit blijven.

Verdamping[bewerken]

Guttatie (druppelvorming) bij het eerste ware blad van komkommerplant

Naast de fotosynthese vindt ook verdamping door de bladeren plaats. De verdamping wordt geregeld door de huidmondjes, die meer of minder geopend kunnen zijn.

Soms is de worteldruk van de plant zo hoog en de mogelijkheid van verdamping door het blad onvoldoende dat er door de nerven vocht naar buiten wordt geperst wat vochtdruppels aan de randen van het blad tot gevolg heeft. Dit wordt guttatie genoemd en kan vooral net na zonsopkomst optreden als de activiteit van de plant toeneemt en de luchtvochtigheid nog hoog is.

Verwijderen afval[bewerken]

Ten slotte wordt het blad gebruikt voor de verwijdering van afvalstoffen van de plant, doordat in de herfst de bladeren met daarin de opgeslagen afvalstoffen van de plant (boom) vallen, of doordat het bovengrondse deel van de plant afsterft. Nog voor de plant bruikbare stoffen worden, voordat het blad doodgaat, uit het blad gehaald en in de plant opgeslagen.

Val voor insecten[bewerken]

Vleesetende planten gebruiken bladeren als val. Bij sommige soorten (bijvoorbeeld de venusvliegenvanger) klappen de twee helften van het blad tegen elkaar als er een insect opkomt. Bij andere soorten zijn de bladeren bekervormig (bijvoorbeeld Nepenthes). Ook zijn er insectenetende planten (bijvoorbeeld vetblad, zonnedauw) die kleverige bladeren hebben. Insecten die hierop vast komen te zitten, worden ter plekke verteerd.

Bladval en herfstkleur[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie herfstkleuren voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bladeren hebben een beperkte levensduur van maanden tot enkele jaren. Overblijvende planten kunnen hun bladeren min of meer gelijktijdig laten vallen, hetgeen bladverliezend wordt genoemd, of verspreid over het jaar, zodat er altijd wel groen blad aanwezig is, en dat wordt groenblijvend genoemd. Bladverliezende planten komen vooral voor in gebieden met periodiek ongunstige periodes (droogte of koude). Op deze manier wordt verdamping tegengegaan en hoeft de plant niet te investeren in bladeren die deze moeilijke omstandigheden kunnen overleven.

In de herfst kan bij sommige planten-, struik- en boomsoorten het blad verkleuren naar geel (goudkleurig), oranje of rood (Blauwe bes) en bruin. Doordat bij lage temperatuur in de herfst het chlorofyl in de bladgroenkorrels wordt afgebroken worden aanwezige pigmenten (xantofyllen geven een gele kleur, carotenoïden geven een oranje kleur, anthocyaninen geven een rode kleur en de tanninen geven een bruine kleur) zichtbaar.

Bladval in de herfst wordt voorafgegaan door veranderingen in de weefsels aan of in de bladbasis. Er worden twee laagjes gevormd. Een afscheidingslaag (abscissielaag) en een beschermende laag.

De altijd al aanwezige afscheidingslaag bestaat uit korte cellen met zwak verdikte wanden. Hierin ontstaat door frequente celdelingen een laag baksteenvormige cellen. Vervolgens kan bladval op drie verschillende manieren veroorzaakt worden: door het oplossen van de middenlamellen van de cellen, door het oplossen van wanden en cellen of door de vorming van een kurklaagje door de bladsteel.

De beschermende laag isoleert het blad van de stengel. Onder deze laag vindt peridermvorming[3] plaats en worden door de productie van gom de vaten (xyleem en floeem) afgesloten.

Stek[bewerken]

Vermeerdering van planten door het stekken van bladeren is bij verschillende plantensoorten mogelijk. Het Kaaps viooltje kan zo vermeerderd worden door het blad met de bladsteel in de grond te steken. Bij bladbegonia is het zelfs mogelijk om kleine stukjes blad van 2 à 3 cm² met een stukje nerf te stekken. Soms moet de nerf bij sommige plantensoorten iets ingesneden worden om tot een goed resultaat te komen. Soms komen aan een bladstek wel wortels, maar geen scheutjes, zoals bij Kalanchoë.

Aantasting[bewerken]

Een blad kan aangetast worden door ziekten en plagen. Er zijn schimmels, zoals meeldauw en aardappelziekte die door de huidmondjes naar binnen dringen en tussen het parenchym schimmeldraden maken. Het blad kan zich daartegen verzetten door het snel laten afsterven van aangetaste cellen. Dit heet necrose.

Bij bomen kan vervroegde bladval optreden zoals bij populier en paardenkastanje.

Insecten kunnen een blad aantasten. De beschadigde plant stoot, bij insectenvraat, vluchtige stoffen uit, welke door buurplanten wordt opgemerkt (plantencommunicatie).[4] Zo vreten rupsen hele stukken blad op en bladmineerders het bladmoes tussen de epidermislagen.

Ook zijn er insecten die uit het blad voedsel opzuigen (bladluis, thrips, spint). Zuigende insecten zitten meestal op de onderkant van het blad, omdat ze dan dichter bij het floeem zitten, waaruit ze voedingsstoffen opzuigen. Sommige insecten (galmuggen) veroorzaken plaatselijk groei, waardoor er een gal gevormd wordt. Vroeger werden de bladgallen van de eik gebruikt voor het maken van inkt.

Virussen kunnen worden overgebracht door aanraking van het blad of via zuigende insecten. Een virus vermeerdert zich in het blad, hetgeen bladverkleuringen en plaatselijke necrosevlekjes tot gevolg heeft.

Zie ook[bewerken]

Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie
Paleobotanie: archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen
Plantenmorfologie & -anatomie: beschrijvende plantkunde · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sklereïde · sklerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote
Plantenfysiologie: ademhaling · bladzuigkracht · evapotranspiratie · fotoperiodiciteit · fotosynthese · fototropie · fytochemie · gaswisseling · geotropie · heliotropisme · nastie · plantenfysiologie · plantenhormoon · rubisco · stikstoffixatie · stratificatie · transpiratie · turgordruk · vernalisatie · winterhard · worteldruk
Plantengeografie: adventief · areaal · beschermingsstatus · bioom · endemisme · exoot · flora · floradistrict · floristiek · hoogtezonering · invasieve soort · status · stinsenplant · uitsterven · verspreidingsgebied
Plantensystematiek: taxonomie · botanische nomenclatuur · APG II-systeem · APG III-systeem · algen · botanische naam · cladistiek · Cormophyta · cryptogamen · classificatie · embryophyta · endosymbiontentheorie · endosymbiose · evolutie · fanerogamen · fylogenie · generatiewisseling · groenwieren · hauwmossen · kernfasewisseling · korstmossen · kranswieren · landplanten · levenscyclus · levermossen · mossen · roodalgen · varens · zaadplanten · zeewier
Vegetatiekunde & plantenoecologie: abundantie · associatie · bedekking · biodiversiteit · biotoop · boomlaag · bos · Braun-Blanquet (methode) · broekbos · climaxvegetatie · clusteranalyse · concurrentie · constante soort · differentiërende soort · ecologische gradiënt · ecologische groep · Ellenberggetal · gemeenschapsgradiënt · grasland · heide · kensoort · kruidlaag · kwelder · minimumareaal · moeras · moslaag · ordinatie · pioniersoort · plantengemeenschap · potentieel natuurlijke vegetatie · presentie · regenwoud · relevé · ruigte · savanne · schor · steppe · struiklaag · struweel · successie · syntaxon · syntaxonomie · Tansley (methode) · toendra · tropisch regenwoud · trouw · veen · vegetatie · vegetatieopname · vegetatiestructuur · vegetatietype · vergrassing · verlanding