Nepenthes

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Nepenthes
Nepenthes rosea, een endemische soort in Thailand
Nepenthes rosea, een endemische soort in Thailand
Taxonomische indeling
Rijk:Plantae (Planten)
Stam:Embryophyta (Landplanten)
Klasse:Spermatopsida (Zaadplanten)
Clade:Bedektzadigen
Clade:'nieuwe' Tweezaadlobbigen
Clade:Geavanceerde tweezaadlobbigen
Orde:Caryophyllales
Familie:Nepenthaceae
geslacht
Nepenthes
L. (1753)
Synoniemen
Afbeeldingen Nepenthes op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Nepenthes op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Nepenthes is een geslacht van tropische vleesetende bekerplanten in de monotypische familie Nepenthaceae. Het geslacht bestaat uit meer dan 160 soorten en een groot aantal variëteiten en hybriden.

De meeste soorten zijn endemisch in hun regio. Het verspreidingsgebied ligt grotendeels in Zuidoost-Azië, met de grootste biodiversiteit in Borneo, Sumatra en de Filipijnen. Een klein aantal soorten komt tot ver daar buiten voor, waaronder in Sri Lanka, Madagaskar en de Seychellen. Over het algemeen groeien Nepenthes-planten in tropische hellingbossen met grote temperatuurverschillen. Veel andere soorten groeien daarentegen in natte laaglanden, waar het zowel overdag als 's nachts warm is.

Gewoonlijk groeien de planten uit dit geslacht als klimplant of lage struik op een voedselarme grond. Met hun nectar lokken ze insecten en andere prooidieren naar hun vangbekers, die op de grond liggen of hoger in de lucht hangen. Als de dieren op de bekerrand landen, glijden ze makkelijk uit op het glibberige oppervlak en vallen vervolgens in de beker. Deze is gevuld met een stroperige vloeistof vol met verteringsenzymen. Veel bekerplanten leven in symbiose met andere organismen, waarvan een groot aantal volledig afhankelijk van de plant is.

Etymologie[bewerken]

Vermelding van Nepenthes in Linnaeus' Species plantarum

De naam Nepenthes werd in 1737 door Carl Linnaeus gepubliceerd in Hortus Cliffortianus.[1] Linnaeus verwees hiermee naar een passage in de Odyssee van Homerus, waarin een Egyptische koningin het medicijn Nepenthes pharmakon geeft aan de verdrietige Helena.[2] Het woord Nepenthes is samengesteld uit het Oudgriekse ne- (νη-) en penthos (πενθές, een vervoeging van πένθος), wat respectievelijk 'geen' en 'verdriet' betekent. Linnaeus motiveerde zijn naamkeuze als volgt:

Aanhalingsteken openen

Als dit niet Helena's Nepenthes is, dan is het dit zeker wel voor alle botanici. Welke botanicus zal niet vol bewondering zijn als hij na een lange reis deze wonderlijke plant vindt? Als hij dit bewonderenswaardige werk van de Schepper aanschouwt, zal hij in zijn verrukking al zijn oude ziektes vergeten!

Aanhalingsteken sluiten
Carl Linnaeus[a]

Indonesiërs noemen de plant ook wel 'apenbekers'. Van orang-oetans is inderdaad bekend dat ze de vloeistof uit de bekervormige bladeren drinken.[4] Op Java wordt ook de volksnaam kantong semar gebruikt, oftewel 'de zak van Semar' (een personage in de Javaanse mythologie). In de Filipijnen wordt de plant ook wel sako ni Hudas genoemd: 'Judas' geldbuidel'.

Beschrijving[bewerken]

De soorten uit het geslacht Nepenthes zijn vaste planten met meestal een ondiep wortelstelsel. Daar slechts enkele soorten een zelfdragende stengel hebben, groeien de meeste planten als klimplant of kruipplant.[5] De stengel en de bladeren zijn bedekt met nectarklieren en in de meeste gevallen met haartjes. De draadvormige, meercellige haartjes groeien afzonderlijk of gebundeld. De lengte en hoeveelheid van deze haartjes verschilt sterk per soort.[6]

De maximale leeftijd van een Nepenthes verschilt per soort. Enkele gekweekte exemplaren hebben een leeftijd bereikt van meer dan honderd jaar.[7]

Stengel[bewerken]

De stengel dankt zijn sterkte aan taaie vezels in de cortexale en medullaire lagen.[6] Bij de klimmende soorten heeft de stengel een doorsnede van maximaal één centimeter en kan hij een lengte van vijftien meter bereiken.[8] Stengels van sommige soorten wortelen op de knopen en kunnen zo tot 40 meter hoog klimmen. Andere Nepenthes-soorten groeien als een epifyt; het levende deel van hun stengel wordt zelden langer dan 1,5 meter. Bij een klein aantal soorten heeft de stengel soms vertakkingen waaraan vangbekers met afwijkende vormen groeien.[5]

Blad[bewerken]

Bij een jonge plant staan de zwaardvormige, gaafgerande bladeren in een rozet. Bij veel soorten groeien de internodiën van de stengel naarmate de plant ouder wordt. Hierdoor komen de bladeren in een verspreide bladstand te staan. Verzonken in kleine kuiltjes op het bladoppervlak groeien haarvormige klieren (hydathodes), die dienen voor de opname of uitstoot van water.[6]

Op latere leeftijd ontwikkelen de meeste Nepenthes-soorten ranken. Elke rank groeit aan het eind van de centrale bladnerf. Hij is aanvankelijk opgerold, maar ontrold zich naarmate hij groeit. Volgroeid is de rank sterk en elastisch. Laaggroeiende ranken zijn meestal recht, maar hoge ranken groeien doorgaans in een enkele lus.[8] Bij de klimmende soorten wikkelen ze zich rond nabije steunpunten. Vaak bevatten de ranken nectarklieren. Ze kunnen een duidelijke verdikking in de ranken veroorzaken, met name bij die van N. bicalcarata.[5]

De bladmorfologie van Nepenthes bleef lange tijd onbegrepen. Tegenwoordig is men het erover eens dat het bladvormige gedeelte de bladbasis van een normale plant vertegenwoordigt, en de rank de bladsteel. De vangbeker is het equivalent van de bladschijf en de twee ribbels of vleugels aan de voorzijde de bladrand. Er is geen consensus over welk deel van de beker de feitelijke bladtop is. Volgens enkelen is dit het operculum, maar de meeste auteurs menen dat het de spoor is achter het deksel.[6]

Vangbeker[bewerken]

Nepenthes pitcher morphology upper (Dutch).png
1downarrow blue.svg Zie ook de onderkopjes 'Voedsel' en 'Antistoffen'

Wanneer de omstandigheden gunstig zijn – meestal in de zomer – produceren de bladeren kleine knoppen.[8][b] De vangbekers groeien aan het uiteinde van de rank of, wanneer die ontbreekt, aan het uiteinde van de nerf.[c] De knop groeit relatief snel en gaat door het toenemende gewicht hangen. Door het buigen van de rank komt de knop rechtop te staan. Hierna vult de knop zich met lucht en wordt een bekervormig ascidium gevormd, waarvan het deksel stevig gesloten blijft.[5][8] De vloeistof wordt nu aangemaakt en bij de bontgekleurde soorten verschijnen de eerste kleurpatronen. Na enkele dagen wordt het dekselvormige operculum geopend. De bekerwand is aanvankelijk zwak, maar wordt binnen een paar dagen stevig. Na zeven tot tien dagen na opening is de beker volledig ontwikkeld.[9] De vangbeker sterft binnen het jaar af. De maximale levensduur is niet alleen afhankelijk van de omgeving, maar ook van de plantsoort. Bij N. rafflesiana wordt een vangbeker hoogstens een paar weken oud; bij N. bicalcarata is dit gewoonlijk meerdere maanden.[10]

Afhankelijk van de soort kan de bekerval een lengte van zo'n 50 centimeter bereiken. De meeste bekervallen zijn bol-, peer-, trechter- of cilindervormig. De kleur en vorm van de beker kunnen sterk variëren, ook binnen dezelfde soort. Met name de bekers van de meer wijdverspreide soorten kennen een grote fenotypische plasticiteit, wat wil zeggen dat hun uiterlijk is aangepast aan de omgevingsfactoren. Deze verscheidenheid kan de determinatie bemoeilijken, te meer daar het geslacht Nepenthes een groot aantal hybriden en variëteiten telt.

Operculum[bewerken]

Het operculum is een dekselvormige schijf boven de bekeringang. Aan de basis bevindt zich een spoor[5] en sommige soorten hebben een tweede uitsteeksel aan de voorzijde. Het operculum functioneert bij de meeste Nepenthes-soorten als een paraplu, zodat neerslag de beker niet doet overstromen en kostbare bekervloeistof verloren gaat.[9][d] Aan de onderzijde van het operculum bevindt zich de grootste concentratie nectarklieren van de plant. Hiermee lokken de meeste soorten potentiële prooidieren richting de bekeringang.[9] Bovendien bezit het operculum een patroon dat ultraviolet licht reflecteert. Dit patroon dient als een landingsbaken voor de insecten die op de nectargeur afkomen.[12][e]

De wasachtige uitscheiding op het peristoom van Nepenthes gracilis. Het bovenaanzicht (A) toont een dicht netwerk van dunne, rechtopstaande wasplaatjes (schaalaanduiding: 5 µm). Het zijaanzicht (B) laat de aanhechting van deze plaatjes zien (schaalaanduiding: 2 µm).

Peristoom[bewerken]

De omgekrulde rand van de bekeringang, het peristoom genaamd, is bij veel soorten opvallend gekleurd en bedekt met dikke ribbels die tot in de beker lopen. Hier vormen zij spitse tanden, met daar tussen afzonderlijke nectarklieren.[9] De structuur van de peristoomoppervlakte zorgt ervoor dat het in een vochtige atmosfeer permanent is bedekt met een dunne laag water. Insecten en andere prooidieren vinden hier geen houvast en glijden zo in de bekerval.[13]

Inhoud[bewerken]

De inhoud van de vangbeker varieert van een paar milliliter tot ruim twee liter bij de grootste soorten van Borneo.[14] De binnenzijde is verdeeld in twee zones. Aan de binnenzijde van de beker, net onder het peristoom, bevindt zich de glibberige zone. Deze beslaat doorgaans een derde van de totale binnenmaatse hoogte.[9] Het oppervlak van deze zone bestaat uit veelhoekige en sikkelvormige cellen, de laatste met de holle kant naar beneden.[5] Deze cellen scheiden een wasachtige substantie uit, waardoor prooidieren geen grip vinden.[15] Planten in droge gebieden hebben vaak smalle peristomen, aangezien die hier minder goed functioneren. De bekers compenseren dit meestal met een beter ontwikkelde wasachtige binnenzijde.[16][17]

Onder de glibberige zone bevindt zich de verteringszone. Hier is de binnenzijde bedekt met een groot aantal klieren, die geheel of gedeeltelijk onder het opperweefsel groeien. Deze klieren produceren de vloeistof van de vangbeker, bedoeld om prooidieren te verdrinken en te verteren. De vloeistof is waterig of stroperig, afhankelijk van de hoeveelheid visco-elastische biopolymeren die het bevat. Deze stoffen bemoeilijken het ontsnappen uit de beker,[18] zelfs wanneer het sterk is verdund met regenwater.[19] De klieren in de verteringszone scheiden enzymen af voor de vertering van het prooi[f] en nemen de opgeloste voedingsstoffen op.[6][9]

Onder- en bovenbeker[bewerken]

Gewoonlijk heeft een volgroeide Nepenthes-plant twee typen vangbekers, die uiterlijk sterk kunnen verschillen.[g] De onderbekers zijn meestal groter en ronder en steunen vaak met de onderzijde op de grond. Zij groeien met de bekeropening naar binnen toe[5] en dragen aan de voorzijde twee vleugels over de gehele lengte van de voorkant. Op latere leeftijd groeien hier bij veel soorten opvallende kammen.[9] De bovenbekers zijn gewoonlijk kleiner, smaller en anders gekleurd.[14] In plaats van vleugels hebben ze gewoonlijk onopvallende ribbels.[9] Meestal worden bovenbekers gevormd wanneer de plant ouder is en bladeren op geruime afstand van de grond heeft gevormd. Bovenbekers groeien met de bekeropening naar buiten[5] en hebben vaak lussen in hun ranken, waarmee ze zich rond een steunpunt kunnen slingeren. Enkele soorten kunnen nog een derde type vangbekers dragen, de zogenaamde middenbekers.[5] Bij N. rafflesiana en sommige andere soorten trekken de verschillende vangbekers aan dezelfde plant andere soorten prooi aan.

Bloeiwijze[bewerken]

Mannelijke bloemen Nepenthes rafflesiana

Nepenthes-soorten zijn altijd tweehuizig, wat wil zeggen dat de mannelijke en vrouwelijke bloeiwijzen zich op aparte planten bevinden. Meestal groeien de bloemen in een trosvormige thyrsus, maar soms in een pluim. De afzonderlijke bloemen zijn klein en onopvallend. Ze zijn maximaal drie millimeter in doorsnee en hebben een groene, rode of bronskleurige glans.[20] De kelkbladeren van beide geslachten zijn bedekt met kleine klieren die een zoete nectar produceren.[12] Mannelijke bloemen produceren bovendien een onwelriekende geur, die varieert van muf tot schimmelig.[21]

De plant wordt bestoven door insecten die worden aangetrokken door de zoete nectargeur. Dit zijn met name tweevleugeligen (onder andere bromvliegen, knutten en steekmuggen), wespen, vlinders en nachtvlinders. De bloemen kennen geen specifieke bloeitijd. Hierdoor gebeurt het vaak dat mannelijke en vrouwelijke bloemen van dezelfde soort niet tegelijk in elkaars nabijheid bloeien. Hierdoor kent het geslacht Nepenthes een groot aantal natuurlijke hybriden, met name in de gebieden met de grootste biodiversiteit.[20]

De zaden worden gewoonlijk gevormd in een langwerpige capsule, bestaande uit vier, soms drie kleppen. Deze springen na rijping open en laten de zaden los (dehiscentie).[5] Een capsule bevat 100 tot 500 zaden, die door de wind worden verspreid. De zaden lijken sterk op die van zonnedauw (Drosera). Het zaadlichaam is bij de meeste soorten draadvormig en 3 tot 25 millimeter lang. Het bestaat uit het embryo en het kiemwit, en is omgeven door de restanten van de nucellus. Aan de twee uiteinden zitten dunne vleugels.[12][h]

Verspreiding[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie ook Lijst van Nepenthes-soorten naar verspreidingsgebied

Het geslacht Nepenthes kent meer dan 160 soorten,[22][i] waarvan de meeste voorkomen in en rond Zuidoost-Azië. De grootste biodiversiteit vindt men in Borneo, Sumatra en de zuidelijke eilanden van de Filipijnen. De noordelijke eilanden van de Filipijnen, Celebes, de oostelijke Soenda-eilanden en Nieuw-Guinea zijn echter minder rijk aan Nepenthes-soorten.[12]

Enkele soorten komen voor in Australië[j] en kleine eilanden in Oceanië. De meest oostelijke Nepenthes-soort is N. vieillardii in Nieuw-Caledonië. Met name het westelijke verspreidingsgebied is sterk versnipperd en heeft een lage biodiversiteit. Er zijn vijf soorten beschreven die op grote afstand ten westen van Zuidoost-Azië leven. In Sri Lanka komt N. distillatoria voor en in India N. khasiana. Langs de oostelijke kust van Afrika komen in Madagaskar N. madagascariensis en N. masoalensis voor en in de Seychellen N. pervillei.

De meeste Nepenthes-soorten zijn endemisch en komen in een zeer klein gebied voor. Zo zijn er enkele soorten die alleen op de hellingen van één berg groeien. Door deze kleine habitat worden veel soorten pas na lange tijd herontdekt. De Filipijnse N. deaniana werd bijvoorbeeld een eeuw na zijn eerste ontdekking opnieuw op Thumb Peak aangetroffen. Er zijn ongeveer tien soorten met een verspreidingsgebied dat groter is dan een berg, eiland of eilandengroep.[12] N. mirabilis is het wijdst verspreid, van het zuiden van China via de Indische Archipel tot in Australië.[k]

Verspreidingsgeschiedenis[bewerken]

Nepenthes khasiana is een zeldzame bekerplant in het noordoosten van India

Nepenthes is een extreem voorbeeld van een disjunct verspreidingsgebied. Er bestaat geen eenduidige verklaring voor de grote afstand van de westelijke vijf soorten ten opzichte van de overige verspreidingsgebieden.

N. distillatoria in Sri Lanka, N. khasiana in India, N. pervillei in de Seychellen en N. madagascariensis en N. masoalensis in Madagaskar hebben enkele eigenschappen die bij de overige soorten ontbreken.[l] Enkele botanici plaatsen deze soorten in de meest basale clade binnen het geslacht.[24]

Mogelijk groeide het geslacht ooit uitsluitend in het westen van het supercontinent Gondwana en verspreidde het zich later vanuit het huidige Afrika via de Seychellen naar Azië.[24] Volgens een andere theorie brachten zeevogels de zaden vanuit Zuidoost-Azië naar de westelijke gebieden.[16][25]

Habitat[bewerken]

Alle Nepenthes-soorten groeien gewoonlijk op voedselarme grond.[14] Afhankelijk van de hoogte van hun habitat worden de planten in twee categorieën verdeeld. De soorten die in het laagland groeien hebben een warm klimaat nodig met weinig temperatuurschommelingen. Zij groeien meestal als lage struiken. Hiertoe behoren de vijf meest westelijke soorten, die voornamelijk in open moerassen zijn te vinden.[12][m] De meeste Nepenthes-soorten groeien daarentegen als klimplant in bergachtige gebieden, met name in hellingbossen.[8] Hier is het overdag warm, maar wordt het 's nachts aanzienlijk kouder. De scheiding die men bij deze categorieën gebruikt ligt op 1200 meter boven zeeniveau. De hoogst groeiende soort is waarschijnlijk N. lamii. Deze taaie plant uit Nieuw-Guinea is aangetroffen tot op een hoogte van 3520 meter.[26]

Nepenthes-planten groeien meestal in omgevingen met een hoge luchtvochtigheid en veel neerslag en zonlicht. N. ampullaria en enkele andere soorten leven vooral in dichte, schaduwrijke bossen, maar de meeste soorten groeien aan bosranden en open stukken. N. mirabilis is ook aangetroffen op kaalslagen en op wegbermen, terwijl andere soorten zich hebben aangepast aan een savanneachtige omgeving.

Een Nepenthes-plant groeit meestal op zure grond, zoals turf, wit zand, zandsteen of vulkanische grond. Vaak bevatten deze grondsoorten weinig voedingsstoffen. Die zijn dan ook niet noodzakelijk, omdat de plant genoeg heeft aan gevangen prooidieren. Enkele soorten doen het vooral goed op een bodem die rijk is aan zware metalen, zoals N. rajah. N. albomarginata floreert ook op zandstranden, waar hij vaak bloot staat aan zeewater. Een klein aantal soorten heeft geen bodem nodig en groeit als epifyt. Dit geldt onder andere voor N. inermis uit Sumatra.

Beschermingsstatus[bewerken]

Veel Nepenthes-planten leven in afgelegen, moeilijk toegankelijke gebieden. Desondanks worden veel soorten bedreigd door de vernietiging en versnippering van hun habitat. Ook verzamelaars van exotische planten en het ecotoerisme vormen een groeiende bedreiging. Relatief weinig soorten zijn uitgestorven of in hun voortbestaan bedreigd, maar een groot aantal is kwetsbaar.[24] Alle Nepenthes-soorten zijn opgenomen in de lijsten van CITES. N. rajah en N. khasiana zijn opgenomen in appendix 1, alle overige soorten in appendix 2.[27]

Ecologische relaties[bewerken]

Nepenthes jamban (links) groeit sympatrisch met N. lingulata (rechts) in de hellingbossen van Sumatra

De meest in het oog lopende relatie van een Nepenthes-plant en zijn omgeving is die met zijn prooi. De meeste planten groeien in een omgeving met een groot aanbod aan insecten, waardoor diverse soorten sympatrisch naast elkaar kunnen leven. Om te concurreren ontwikkelden sommige soorten specifieke lok- en vangtechnieken die hen van hun buren onderscheiden. Veel bekerplanten zijn een mutualistische relatie aangegaan met andere organismen.

Voedsel[bewerken]

Geen groep van vleesetende planten voedt zich met zo'n verscheidenheid aan prooidieren als de Nepenthes-soorten.[22] Al deze planten komen aan voedsel door passieve predatie. De meeste soorten hebben eigenschappen die hen in staat stellen om potentieel prooi te lokken, zoals aantrekkelijke kleuren, suikerrijke nectar en een zoete geur. N. khasiana uit India gebruikt zelfs blauw fluorescerend licht om 's nachts insecten te lokken.[28]

De prooidieren worden verteerd door enzymen die de plant zelf aanmaakt en door bacteriën die in de bekervloeistof leven.[24] Zo wordt de plant voorzien van stikstof en fosfor; onmisbare elementen voor de groei, die meestal ontbreken op de plekken waar hij groeit. De nectar trekt vooral mieren en gevleugelde insecten aan, zij vormen de belangrijkste bron van voedsel. Dieren op zoek naar beschutting of jagers die op de gevangen insecten afkomen zijn een welkome bijvangst. Dit zijn vooral geleedpotigen als kakkerlakken, spinnen, schorpioenen en duizendpoten.[20] Soms worden ook slakken en kikkers gevangen. Van de grootste soorten, zoals N. rafflesiana en N. rajah, is bekend dat ze af en toe kleine gewervelden vangen, zoals ratten en hagedissen.[29] Gecultiveerde planten hebben zelfs kleine zangvogels gevangen.[30]

De meeste Nepenthes-soorten zijn generalisten; hun vangbekers kunnen honderden insecten bevatten van tientallen verschillende soorten. Op eilanden met een grote biodiversiteit van Nepenthes-soorten leven veel planten echter sympatrisch naast elkaar.[31] Sommigen zijn daarom gespecialiseerd. N. ampullaria is gedeeltelijk detrivoor; zijn vangbekers en verteringssappen zijn aangepast aan het verzamelen en verteren van bladafval.[32] N. albomarginata heeft zich gespecialiseerd op één type prooi. Hij produceert net als N. ampullaria vrijwel geen nectar en vangt bijna uitsluitend termieten. De plant dankt zijn naam aan de band van witte haartjes die direct onder het peristoom van de beker groeien. Deze hebben een grote aantrekkingskracht op de termieten, die zich hiermee voeden. In sommige vangbekers van de plant zijn wel duizenden verdronken termieten gevonden.[33]

Mutualisme[bewerken]

In de bekervallen van Nepenthes bicalcarata (A) jagen Camponotus schmitzi-mieren (B) op de diverse insectenlarven (C).

Bepaalde Nepenthes-soorten kennen een myrmecotrofe relatie, wat wil zeggen dat ze in symbiose met mieren leven. Camponotus schmitzi komt bijvoorbeeld alleen voor in de bekers en holle ranken van N. bicalcarata. Deze mieren kunnen zich vrij bewegen in de plant en jagen in de bekers op muggen en hun larven. De plant voedt zich op zijn beurt met de ontlasting van de mieren. Bovendien houden de mieren de plant schoon en verdedigen ze hem tegen snuitkevers en andere planteneters.[34]

Sommige Nepenthes-soorten voeden zich met de uitwerpselen van carnivore zoogdieren. Kerivoula hardwickii is een vleermuis die de vangbekers van N. rafflesiana var. elongata gebruikt als roestplaats. Een soortgelijke mutualistische relatie bestaat ook tussen N. macrophylla, N. lowii en N. rajah en de bergtoepaja (Tupaia montana). Wanneer deze insecteneter zich met de nectar onder het operculum voedt, rust hij met zijn poten op het peristoom, zodat zijn anus zich recht boven de beker bevindt.[35]

Infauna[bewerken]

In de zoölogie is Nepenthes-infauna een verzamelnaam voor organismen die ten minste een deel van hun leven in de vangbekers van Nepenthes-soorten leven. Zij worden hier voorzien van een onderkomen, voedsel of bescherming. Het is niet zeker in hoe verre de bekerplant voordeel heeft van haar gasten. De infauna voedt zich met de door de plant gevangen prooidieren en zet deze vaak om in makkelijk te verteren ontlasting. Bovendien bieden ze de plant enige bescherming tegen schadelijke bacteriën. Mogelijk is deze complexe ecologische relatie een vorm van symbiose, maar of de genoemde voordelen voor de plant daadwerkelijk genoeg opwegen tegen de nadelen is nog onvoldoende onderzocht.[36]

De Nepenthes-infauna bestaat uit drie categorieën: nepenthebionten, nepenthofielen en nepenthexenen.[36] Vaak maken deze organismen gezamenlijk deel uit van een compleet klein ecosysteem in de beker, vergelijkbaar met die van een phytotelma.

Nepenthebionten[bewerken]

Nepenthebionten zijn organismen die gespecialiseerd zijn in een leven in een vangbeker en gedurende ten minste één stadium van hun leven hiervan afhankelijk zijn. Deze dieren ondervinden geen hinder van de verteringssappen. In veel gevallen richten Nepenthebionten zich op één welbepaalde Nepenthes-soort en komen ze nergens anders voor. Hiertoe behoren de larven van diverse soorten steekmuggen, de talrijkste vertegenwoordigers van de Nepenthes-infauna,[n] en vliegen- en knuttenlarven. Deze larven voeden zich met andere nepenthebionten, waaronder algen, bacteriën, kreeftachtigen en andere micro-organismen die onderaan staan in de infaunale voedselketen.[20] Ook diverse kikkers gebruiken Nepenthes-vangbekers als kweekvijver voor hun nakomelingen, zoals Microhyla borneensis op Borneo en Kalophrynus pleurostigma op Sumatra.

Nepenthofielen[bewerken]

Een jagende krabspin op een vangbeker van Nepenthes madagascariensis

Nepenthofielen zijn organismen die vaak in de vangbekers worden aangetroffen, maar hier niet volledig afhankelijk van zijn. Geosesarma malayanum, een krabbensoort, voedt zich in de beker met verdronken dieren. Veel spinnen gebruiken de binnenwanden als hun jachtgebied en hebben geen moeite met het wasachtige oppervlak.[20] De krabspinnen Misumenops nepenthicola[37] en Synema obscuripes komen vrijwel alleen op deze manier aan zijn voedsel.[38]

Nepenthexenen[bewerken]

Nepenthexenen worden slechts af en toe in de vangbekers aangetroffen. Zij komen hier alleen wanneer de omstandigheden voor hen gunstig zijn. Wanneer de beker bijvoorbeeld vol zit met rottende prooidieren, verschijnen er vliegen om hier hun eitjes te leggen. Hierdoor worden diverse opportunistische predatoren aangetrokken, zoals kikkers en gekko's.

Antistoffen[bewerken]

De bekervloeistof van een Nepenthes is steriel wanneer de beker nog in niet is geopend. Omdat het operculum nog is gesloten, bestaat er weinig kans op besmetting. Tijdens de ontwikkeling worden ten minste 29 proteïnen aangemaakt, waaronder proteasen, chitinasen en thaumatine-achtige proteïnen. Deze stoffen dienen niet alleen voor het verteren van voedsel, maar fungeren ook als bactericiden en fungiciden.[39]

Als de beker zich opent, staat de vloeistof bloot aan regenwater, pathogene insecten, bacteriën en schimmelsporen. Bij de meeste Nepenthes-soorten is het operculum groot genoeg om het meeste regenwater buiten te houden. Wanneer bacteriën en schimmels in de vloeistof komen, maakt de plant metabolieten aan. Samen met de aanwezige proteïnen doden de metabolieten deze schadelijke micro-organismen of belemmeren hen in de groei en voortplanting.[40]

Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

Malagassische plantensoorten in Flacourts Histoire de la Grande Isle de Madagascar. Anramitaco (no. 43) staat afgebeeld op het linkerplaatje van de derde rij.

Étienne de Flacourt was van 1648 tot 1655 gouverneur in het zuiden van Madagaskar. In zijn vrije tijd bestudeerde hij de geografie, cultuur, flora en fauna van het eiland. Hij ontdekte tal van nieuwe soorten, waaronder ook een Nepenthes-plant. In 1658 publiceerde De Flacourt zijn bevindingen in zijn werk Histoire de la Grande Isle de Madagascar. Hij beschreef de plant als volgt:

Aanhalingsteken openen

Anramitaco is een plant die twee el hoog wordt. Aan het einde van zijn bladeren, die een palmlengte groot zijn, draagt hij een holle bloem of vrucht. Deze lijkt op een kleine vaas met een nek, wat zeer bewonderenswaardig is om te zien. Ze zijn rood of geel; de gele zijn het grootst. De inwoners van dit land vermijden het om ze te plukken. Ze zeggen dat wanneer iemand ze onderweg plukt, het die dag zeker zal regenen. Toen we dat hoorden, begonnen ik en alle andere Fransen ze te plukken, maar de regen bleef uit. Na een regenbui staan deze bloemen vol met water; elk bevat voldoende voor minstens een halfvol glas.[o]

Aanhalingsteken sluiten
Étienne de Flacourt[41]

De Flacourt noemde de bekerplant Anramitaco; dezelfde naam die de Malagassiërs gebruikten.[41] Dit is de oudst bekende beschrijving van een Nepenthes-soort. Later, in 1797 werd de plant door Jean Poiret formeel beschreven als N. madagascariensis.

Eerste ontdekkingen in Azië[bewerken]

In 1677 beschreef de Deense arts Thomas Bartholin een tweede soort: de endemische N. distillatoria uit Sri Lanka. Bartholin noemde de plant Miranda herba, Latijn voor 'wonderlijk kruid'.[42] Drie jaar later introduceerde de Nederlandse koopman Jacob Breyne de lokale naam Bandura zingalensium voor dezelfde plant. De term Bandura bleef tot Linnaeus de gangbare term voor alle bekerplanten.

Eerste afbeelding van Nepenthes distillatoria in Almagestum Botanicum (1696)

In 1683 werd door de Zweedse natuuronderzoeker Herman Niklas Grim een eerste uitvoerige beschrijving van N. distillatoria gegeven. Hij kwam tot de ontdekking dat de plant zijn eigen vangbekers met vloeistof vulde. Grim noemde de plant daarom Planta mirabilis destillatoria, oftewel 'wonderlijke destillerende plant'. Een van de eerste illustraties van deze plant verscheen in 1696 in Almagestum Botanicum, door Leonard Plukenet.[p]

In de tweede helft van de 17e eeuw ontdekte de Duitse botanicus Georg Everhard Rumphius twee nieuw soorten in de Indische Archipel. Hier bestaat de grootste biodiversiteit aan bekerplanten, waardoor nu niet met zekerheid is te zeggen welke soorten het betrof. De eerste die Rumphius beschreef was mogelijk N. mirabilis. Hij noemde de bekerplant Cantharifera, Latijn voor 'bierpul-drager'. De tweede plant, die hij Cantharifera alba ('witte bierpul-drager') noemde, was waarschijnlijk N. maxima. Beide soorten beschreef Rumphius in zijn Herbarium Amboinense. Deze zesdelige catalogus van de flora van het eiland Ambon werd pas vanaf 1741 gepubliceerd, bijna veertig jaar na zijn dood.[43]

Verdere ontwikkelingen[bewerken]

In 1737 introduceerde Carl Linnaeus de naam Nepenthes in zijn werk Hortus Cliffortianus.[1] Deze naam publiceerde hij in 1753 ook in zijn Species plantarum. Hiermee werd Nepenthes de officiële botanische naam van het geslacht. Linnaeus gaf alleen een geldige beschrijving van Nepenthes distillatoria. Deze plant is daarom het typesoort van het geslacht.[44]

De Portugese missionaris João de Loureiro publiceerde in 1790 een uitvoerige beschrijving van Nepenthes mirabilis in zijn werk Flora Cochinchinensis. Hij trof de plant naar eigen zeggen aan in Vietnam en gaf hem de naam Phyllamphora mirabilis, oftewel 'wonderbaar urnvormig blad'.[q] Loureiro beweerde dat het operculum een bewegend deel van de plantbeker is.[45] Deze foutieve aanname werd in 1797 door Poiret herhaald in zijn beschrijving van N. distillatoria en N. madagascariensis, waarvan hij de laatste in het geslacht Nepenthes plaatste. Volgens Poiret sluit het deksel zich 's avonds, waarop de plant in de nacht de beker vult met helder water. Overdag is het deksel open en zou meer dan de helft van het vloeistof verdwijnen.[46]

In 1789 bracht Sir Joseph Banks een aantal Nepenthes-specimens naar Europa, waardoor de belangstelling voor de bekerplant groeide. Dankzij de cultivatie van Nepenthes-planten nam de kennis toe en werden eerdere foutieve theorieën bijgesteld. Zo werd bijvoorbeeld ontdekt dat het operculum na opening niet meer beweegt en kreeg men inzicht in de werking van de verteringssappen.[47]

In de eerste helft van de 19e eeuw werden tien nieuwe soorten beschreven, waarvan drie door de Nederlandse botanicus Pieter Willem Korthals. Hij publiceerde zijn beschrijvingen in 1839 in Over het geslacht Nepenthes; de eerste monografie die in het teken van het geslacht stond.[48]

De Nepenthes-kas van de Veitch and Sons-kwekerijen; een illustratie in een editie van The Gardeners' Chronicle uit 1872

In de tweede helft van de 19e eeuw werden bijna dertig nieuwe soorten beschreven. In deze periode was Nepenthes een veel gehouden plant in de grote botanische kassen van Europa en de Verenigde Staten.[8] Aan het begin van de 20e eeuw daalde de populariteit echter, met name tijdens de Tweede Wereldoorlog. Tussen 1940 en 1966 werd geen enkele nieuwe soort meer beschreven. In de jaren '60 en '70 kwam de bekerplanten echter opnieuw in de belangstelling, mede door het werk van de Japanse botanicus Shigeo Kurata. Rond de eeuwwisseling was de belangstelling zodanig toegenomen, dat er sindsdien elk jaar nieuwe soorten zijn ontdekt.

In de biomimetica zijn ideeën uitgewerkt die zijn geïnspireerd op de eigenschappen van Nepenthes-planten. Zo is er in 2011 een synthetische oppervlaktebehandeling ontwikkeld die de wasachtige binnenzijde van de vangbeker imiteert. Mogelijke toepassingen van deze vinding zijn onder andere het transport van vloeistoffen en zelfreinigende, vuil afstotende oppervlaktebehandelingen voor materialen die worden ingezet in extreme omstandigheden.[49]

Kweek[bewerken]

Enkele gecultiveerde bekerplanten, waaronder Nepenthes rajah en N. aristolochioides

In gematigde streken kunnen Nepenthes-planten in een kas worden gekweekt en enkele soorten worden ook als kamerplant gehouden. De bergsoorten zijn over het algemeen het eenvoudigst te kweken, daar deze zowel hoge als lage temperaturen kunnen verdragen. Veel gehouden bergsoorten zijn onder andere N. alata,[r] N. ventricosa, N. khasiana en N. sanguinea. Ook onder de laaglandplanten zijn enkele soorten relatief eenvoudig te kweken. Voorbeelden zijn N. rafflesiana, N. bicalcarata, N. mirabilis en N. hirsuta.[50]

Nepenthes-planten kunnen worden opgekweekt uit zaden, stekken of weefselkweek. Door het gebruik van materiaal afkomstig van gekweekte soorten hoeven er geen planten in de natuur worden verzameld.[27] Gecultiveerde planten dragen zelden bloemen. Het kont bovendien zelden voor dat mannelijke en vrouwelijke bloemen tegelijk bloeien. Deze worden daarom doorgaaans handmatig bestoven. Kruisbestuiving wordt meestal met succes toegepast.[20]

Bekende gekweekte hybriden en cultivars zijn:

Overzicht[bewerken]

Soorten[bewerken]

Natuurlijke hybriden[bewerken]

In de natuur komt een groot aantal hybriden voor. Hieronder volgt een overzicht van enkele bekende namen:

Afbeeldingen[bewerken]