Ingentia

Ingentia prima is een plantenetende dinosauriër, behorend tot de Sauropodomorpha, die tijdens het late Trias leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Vondst en naamgeving

Na een melding door een veehouder dat hij botten had gevonden die niet leken op enige welke hij ooit bij koeien had gezien, deed een team van de Universidad Nacional de San Juan opgravingen in het noordwesten van Argentinië, in het Marayes–El Carrizalbassin. Daarbij vond preparateur Diego Abelín in 2015 het skelet van een sauropodomorf bij de Quebrada del Puma.

In 2018 werd de typesoort Ingentia prima benoemd en beschreven door Cecilia Apaldetti, Ricardo Nestor Martínez, Ignacio Alejandro Cerda, Diego Pol en Oscar Alcober. De geslachtsnaam betekent "de enorme" van het Latijn ingens, "ontzaglijk groot". De soortaanduiding betekent "de eerste" in het Latijn. De soortnaam als geheel was bedoeld "de eerste enorme" te betekenen, omdat Ingentia de oudste bekende dinosauriër was van echt grote afmetingen.

Het holotype, PVSJ 1086, is gevonden in een laag van de Quebrada del Barro-formatie die dateert uit het Norien-Rhaetien, ongeveer 209 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat de vijfde tot en met tiende halswervel, het bovenste deel van het rechterschoudergewricht dat op het schouderblad ligt, een stuk bovenste schouderblad, en de rechterarm zonder de vingers behalve het eerste kootje van de vierde vinger en het eerste en tweede kotje van de vijfde vinger. Het maakt deel uit van de collectie van het Paleovertebrado Instituto y Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de San Juan. Specimen PVSJ 1087 werd aan de soort toegewezen. Het bestaat uit een tweede gedeeltelijk skelet met vijf staartwervels, de uiteinden van beide ellepijpen en spaakbeenderen, de bovenkant van een linkerkuitbeen en een rechtervoet met het derde en vierde tarsale, de uiteinden van het eerste en tweede middenvoetsbeen en drie teenkootjes.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Ingentia is een erg grote vroege sauropodomorf. De lengte is in persberichten geschat op acht tot tien meter, het gewicht op tien ton.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De wervelbogen van de achterste halswervels hebben pneumatische uithollingen waarbij bij de achtste en negende wervel de uitholling die begrensd wordt door de richel tussen het zijuitsteeksel en het wervellichaam twee extra verdiepingen heeft, en bij de tiende wervel de uitholling die begrensd wordt door de richel tussen het zijuitsteeksel en het voorste gewrichtsuitsteeksel een complex van onderverdelingen toont. Het boveneinde van de ellepijp is verbreed waarbij de rand naar de achterste binnenhoek anderhalfmaal langer is dan de voorste rand die de groeve voor het spaakbeen begrenst.

Daarnaast is er een unieke combinatie van twee op zich niet unieke kenmerken. De wervelbogen ven de middelste halswervels zijn bijna tweemaal zo hoog als hun wervellichamen. Bij de zesde tot en met tiende halswervel zijn de hyposfenen, de secundaire achterste gewrichtsuitsteeksels net zo hoog als het ruggenmergkanaal.

Skelet

De ongekielde halswervels zijn hoog waarbij de wervelbogen tot tweemaal de hoogte bereiken van het achterfacet van het wervellichaam. Ze zijn echter wel langer dan hoog, bij de vijfde wervel 3,3 keer. De epipofysen zijn robuust en hoger dan bij directe verwanten. Bij de vijfde en zesde wervel is het doornuitsteeksel nog laag en lang met puntige hoeken maar van de zevende wervel af wordt het uitsteeksel hoger en horizontaal kort in zijaanzicht. De combinatie van verschillende wijzen van pneumatisering van de wervels is uniek voor de hele Sauropodomorpha op enkele exemplaren van Plateosaurus na die beginnende onderverdelingen tonen.

Het schouderblad lijkt robuust te zijn met een verbreed bovenste uiteinde, een afgeleid kenmerk.

Het opperarmbeen heeft aan de voorste onderkant een diepe groeve voor de pees van de buigende spier, een basaal kenmerk. De bovenkant is bol, een basaal kenmerk. De lage deltopectorale kam beslaat 40% van de schacht, een afgeleid lage waarde, en heeft geen verticale trog langs de buitenkant lopen. De onderarm is robuust met tot 57% van de lengte van de bovenarm. De ellepijp heeft een zwak ontwikkelde processus olecrani, een afgeleid kenmerk. Deze olecranon is wel bol, een basaal kenmerk. Ellepijp en spaakbeen hebben onderaan nog de bultjes die een onderlinge rotatie beperken. De trog erop voor het spaakbeen is ondiep. De middenhandsbeenderen zijn kort, het eerste middenhandsbeen is zelfs breder dan lang met maar 65% van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het heeft echter niet de sterke ontwikkeling van meer basale sauropodomorfen waar het een enorme duimklauw ondersteunt, hoewel nog een asymmetrisch onderste gewricht aanwezig is dat de klauw naar binnen richt, richting lichaam.

Fylogenie

Volgens een kladistische analyse vormt Ingentia een aparte aftakking met Lessemsaurus en Antetonitrus, welke klade voor de gelegenheid benoemd werd als de Lessemsauridae. Afhankelijk van de definitie van die groep zijn de Lessemsauridae of de meest basale Sauropoda, zoals in het onderstaande kladogram, of de zustergroep van de Sauropoda.

Sauropodiformes	Mussaurus Aardonyx Sefapanosaurus Melanorosauridae  Camelotia Melanorosaurus Sauropoda  Lessemsauridae  Antetonitrus Ingentia Lessemsaurus Blikanasaurus Gongxianosaurus Pulanesaura Gravisauria

Levenswijze

Het bestaan van Ingentia zou een bewijs zijn dat gigantisme onder sauropodomorfen zich vijftien miljoen jaar eerder ontwikkelde dan vroeger aangenomen. Het gewicht van het dier en de lengte van de voorpoot zouden sterke aanwijzingen zijn dat het een viervoeter was. Wel waren de aanpassingen daaraan minder sterk van bij latere sauropoden. Het opperarmbeen kon niet sterk gestrekt worden en de arm bleef dus steeds nogal gebogen bij de elleboog, ondanks het zwakke olecranon. Pronatie van de hand was onmogelijk. De grote voet droeg vermoedelijk geen dik voetkussen en dus bleef ook de knie steeds gebogen. De korte nek duidt erop dat het eten vrij dicht bij de grond gezocht werd. De hoge doornuitsteeksels dienden kennelijk om de nek in en horizontale positie te houden. De pneumatisering van de nek duidt op een hoge stofwisseling en een ademhalingssysteem dat gebruikt maat van luchtzakken, net als bij vogels. Opmerkelijk is wel dat de pneumatisering beperkt blijft tot de wervelbogen en de wervellichamen massief blijven. Lessemsauridae zouden een zeer snelle groei tonen en dat blijkt ook uit botonderzoek bij Ingentia.

Literatuur

• Cecilia Apaldetti, Ricardo N. Martínez, Ignacio A. Cerda, Diego Pol and Oscar Alcober, 2018, "An early trend towards gigantism in Triassic sauropodomorph dinosaurs", Nature Ecology & Evolution