Sauropoda

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Sauropoda
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Euhelopus
Euhelopus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria
Orde: Saurischia
Onderorde
Sauropoda
Marsh, 1878
Families
Afbeeldingen Sauropoda op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Sauropoda op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

De Sauropoda zijn een onderverdeling van de Sauropodomorpha, plantenetende dinosauriërs.

Naamgeving en definities[bewerken]

De naam Sauropoda ("reptielvoeten") is voor het eerst gepubliceerd in 1878 door Othniel Charles Marsh.

Een eerste definitie als klade werd in 1997 gegeven door Leonardo Salgado: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Vulcanodon karibaensis en de Eusauropoda en al zijn afstammelingen. Hetzelfde jaar kwam McIntosh met een afwijkende definitie als stamklade: alle cetiosauriërs, brachiosauriërs, diplodociden en titanosauriërs en alle Sauropodomorpha nauwer verwant aan deze groepen dan aan de Prosauropoda, mits deze laatsten een monofyletische groep vormen. In 1998 kwamen Wilson en Paul Sereno met een wat handzamer definitie: de groep bestaande uit Saltasaurus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Plateosaurus. In de jaren daarna bleek echter dat de prosauropoden vermoedelijk helemaal geen monofyletische groep vormden maar, in de traditionele opvatting, parafyletisch waren: sommigen waren dus nauwer verwant aan de sauropoden in traditionele zin. Sereno koos er in 2005 voor om de definitie aan te passen, waarbij de meest direct aan de traditionele sauropoden verwante soorten als vertegenwoordigers van de uit te sluiten "prosauropoden" werden genomen: de groep bestaande uit Saltasaurus loricatus Bonaparte en Powell 1980 en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Jingshanosaurus xinwaensis Zhang and Yang 1994 of Mussaurus patagonicus Bonaparte and Vince 1979.

Afkomst en vroege ontwikkeling[bewerken]

De oorsprong van de Sauropoda is nog onzeker. Ze vormen per definitie een zustergroep van de Prosauropoda; de vraag is of alle vormen waarvoor wij nu de term "prosauropoden" gebruiken tot de Prosauropoda behoren, of dat de Sauropoda nauwer verwant zijn aan sommige bekende "prosauropoden" dan aan andere. De "prosauropoden" waren vrij kleine planteneters uit het Trias. Ze waren meestal zo licht dat ze op twee benen konden lopen, maar steunden kennelijk (zoals wij uit bouw en wellicht sporen kunnen afleiden) soms op hun armen. Ze hadden een lange nek met een kleine kop en tanden die geschikt waren om plantenmateriaal af te scheuren of rukken.

De Eusauropoda waren giganten

In de vroege Jura duiken de eerste vormen op (zoals Vulcanodon) die zo zwaar zijn dat ze alleen nog op vier poten konden lopen. Of deze al tot de Sauropoda behoorden is echter onzeker. Hierover bestaat geen al te grote onzekerheid bij de soorten uit het late Jura. Deze vormen, de Eusauropoda, waaronder de bekende Apatosaurus, Diplodocus en Brachiosaurus, zijn meestal gigantisch groot, zozeer zelfs dat men wel gesproken heeft van een "trend" tot gigantisme bij deze groep. Fragmentarische resten (bijvoorbeeld van Amphicoelias) duiden op soorten die een lengte konden bereiken van zestig meter, een heuphoogte van acht meter en een gewicht van ruim honderd ton. Ze waren vrijwel zeker de grootste landdieren die ooit op de planeet Aarde geleefd hebben en sommige waren wellicht zwaarder dan de blauwe vinvis.

Een mogelijke stamboom van de Sauropoda is de volgende:

Sauropoda

Vulcanodon


Eusauropoda

Shunosaurus


unnamed

Barapasaurus


unnamed

Patagosaurus


unnamed

Omeisaurus



Mamenchisaurus



unnamed

Jobaria


Neosauropoda

Haplocanthosaurus



Diplodocoidea


Macronaria

Camarasaurus


Titanosauriformes

Brachiosaurus


Somphospondyli

Euhelopus



Titanosauria











Houding[bewerken]

Hoewel deze vormen kennelijk een evolutionair voordeel bezaten bij het zo groot mogelijk worden, zijn er veel aanpassingen om het gewicht voor een gegeven grootte zo laag mogelijk te houden. Over het algemeen zijn de botten elegant gevormd en vooral de wervels zijn hol van binnen. Er zijn sterke aanwijzingen dat de sauropoden ademden via luchtzakken. Ze waren niet erg gespierd en hun maximumsnelheid kan niet hoger gelegen hebben dan zo'n 25 km/u. Om het gewicht te dragen zijn de achterpoten recht; rennen was uitgesloten. De horizontale staart is meestal lang; vaak wordt dat omschreven als een tegenwicht voor de zeer lange nek, hoewel er bij langzame viervoeters als de sauropoden nauwelijks sprake zal zijn geweest van een echte balanswerking.

Misschien konden sauropoden op de achterpoten staan

Over de functie van die nek zijn de meningen zeer verdeeld. Sommige vormen, zoals Brachiosaurus en zijn verwanten, lijken duidelijk te zijn aangepast aan het eten van hoge takken. Vaak spreekt men hierbij van het "eten in de boomtoppen", maar er waren toen al coniferen van 120 meter hoogte. Hun schouders zijn hoger dan het bekken. Bij andere vormen is dat andersom: bij Apatosaurus is de nek naar beneden gericht. Dit wordt op twee manieren verklaard. Volgens één theorie konden de dieren zich op hun achterpoten oprichten en staken zo de lange nek de bomen in. Een aanwijzing voor deze functie ziet men in de lengte van de doornuitsteeksels op de ruggenwervels ter hoogte van het bekken die als een soort hefboom konden dienen. Het is niet duidelijk of de spieren in staat zouden zijn geweest de forse lichaamsmassa zo te heffen. Natuurlijk zouden de beesten ook hun voorpoten op een heuveltje hebben kunnen doen rusten. Volgens een andere theorie graasden de dieren varens en cycaden op de grond en was de nek alleen zo lang om de energiekosten van het doen van een paar stappen te besparen.[1] Het is echter omstreden of die kosten werkelijk hoger waren dan die van het doen groeien, in stand houden en bewegen van de nek en het inlaten van verse lucht over een lengte van soms dertien meter (vandaar overigens de luchtzakken). Dit — als het al bestaat — zeer relatieve voordeel moet dan weer afgezet worden tegen het voordeel om niet acuut te verhongeren als al het lagere groen opgevreten is. Veel sauropoden leefden in een klimaat dat duidelijk een droge periode kende.

Ook over de beweeglijkheid van de nek bestaat veel onenigheid. Volgens sommigen kon de nek alleen sterk zijwaarts en neerwaarts gebogen worden maar slechts heel beperkt naar boven. Er zijn computerprogramma's ontwikkeld die dit zouden aantonen, maar de daar ingevoerde data hebben een vrij grote foutmarge. Omdat de meeste fossielen sterk vervormd zijn is het zeer lastig de precieze onderlinge bewegingsvrijheid van de nekwervels te bepalen, iets wat verder bemoeilijkt wordt door onzekerheid over de dikte van het kraakbeen dat de botten bedekte en de tussenwervelschijven. In levende dieren is de nek meestal beweeglijker dan het naakte skelet alleen toestaat. Als de achterste nekwervels een onderlinge hoek konden maken van tien graden dan konden de meeste soorten — met uitzondering van de Diplodocidae en Dicraeosauridae — het rechtere middenstuk van de nek zo'n zestig graden omhoog steken. Alle huidige Tetrapoda houden de nek in een rustpositie vrij sterk geheven en dat is als een aanwijzing gezien dat dit bij de Sauropoda ook het geval was.[2]

Stofwisseling[bewerken]

Een ander twistpunt vormt de vraag of de sauropoden warmbloedig of koudbloedig waren. Sommige dinosauriërs waren vrijwel zeker warmbloedig, zoals de Coelurosauria. Het is bepaald waarschijnlijk dat ook de meeste Theropoda en Ornithopoda endotherm waren. Het is plausibel dat de Sauropodomorpha zelf afstamden van kleine roofsauriërs met een verhoogd metabolisme. Toch zijn er gegevens en overwegingen die er op duiden dat de sauropoden wel eens een vrij trage stofwisseling konden hebben bezeten. Om te beginnen hield het een voordeel in om zo min mogelijk energie aan verwarmingskosten te besteden. Daarbij kwam dat volwassen sauropoden juist het gevaar liepen van hyperthermie (oververhitting) omdat de massa van hun gigantische lichaam zo makkelijk warmte vasthield: ze waren dus al gigantotherm. De enige vondsten van de huid van babysauropoden duiden op schubben, niet op een isolerend verenkleed: warmbloedige kleintjes zouden dus van de kou sterven. In de gebieden die in het Mesozoïcum in de poolstreken lagen, zijn vondsten van sauropoden zeer zeldzaam.

Al deze argumenten zijn echter niet strikt dwingend. Omdat sauropoden zo groot waren konden ze relatief gemakkelijk aan voedsel en water komen. Een groot dier beweegt efficiënter, kan vetreserves opbouwen en loopt minder het gevaar van uitdroging. Coniferen vormen een rijke energiebron die door middel van maagstenen (sauropoden konden niet kauwen) goed benut kon worden. De selectiedruk voor energiebesparing was dus gering. Omdat ze al gigantotherm waren, vielen de kosten van echte warmbloedigheid erg mee. De lichaamsmassa vormde ook een bescherming tegen temperatuurstijging door zonnestraling en dus konden ze het zich veroorloven de temperatuur 's nachts niet te laten afnemen. De strenge regulering van de lichaamstemperatuur bij warmbloedigheid bouwde dan een extra veiligheid in. En ook bij sauropoden gold dat warmbloedige dieren koudbloedige dieren kunnen wegconcurreren omdat ze juist door het hogere energieverbruik meer van het voedsel kunnen - en zullen - opeten. Misschien waren ze juist hierom zeldzaam in de poolstreken dat de warmbloedige jongen niet tegen de kou beschermd waren.

Sociaal gedrag[bewerken]

Alle theorieën over het gedrag van uitgestorven dieren hebben natuurlijk een sterk speculatief element. We kunnen de beesten immers niet meer direct waarnemen. Bij de sauropoden is er dan nog het bijkomend probleem dat er eigenlijk geen moderne dieren zijn die in grootte met ze overeenkomen en een aanwijzing voor hun levenswijze zouden kunnen opleveren. De beste gegevens levert nog wel de ichnologie, de wetenschap van het sporenonderzoek. Gefossiliseerde voetafdrukken van sauropoden zijn niet héél zeldzaam en lijken aan te tonen dat de dieren in kudden leefden. In Argentinië zijn broedkolonies gevonden met eieren van het type dat aan sauropoden toegeschreven wordt. Het is zeer onduidelijk hoe de broedzorg in zijn werk ging. Er was een enorm verschil in grootte tussen volwassen dieren en pas uitgekomen jongen. Misschien werden de kleintjes gewoon aan hun lot overgelaten: door het grote aantal eieren dat een moeder kon leggen, kon ze het zich veroorloven er veel te verliezen, de zogenaamde r-strategie in de voortplanting. Aan de andere kant kennen de nauwst nog levende verwanten, de vogels, juist een uitstekende broedzorg. Ook wijst de botstructuur op een zeer snelle groei — overigens een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. Sauropodenwijfjes werden rond hun vijftiende geslachtsrijp en de dieren benaderden tegen hun dertigste hun maximumgrootte.[3] De jongen waren misschien al snel groot genoeg om met een kudde verder te trekken. De broedkolonies werden kennelijk vele jaren achtereen gebruikt. In dat geval moesten de moeders voor de eierleg grote vetvoorraden hebben opgebouwd want een grote groep sauropoden zou al snel de wijde omgeving volledig hebben kaalgevreten. Waar het voedsel voor de jongen dan vandaan kwam, blijft nog een mysterie.

Het leven in een kudde zou bescherming hebben geboden aan het individu. Dat kon zich echter ook in zijn eentje verdedigen. Als passieve bescherming hadden de meeste soorten vermoedelijk allerlei schubuitsteeksels, bijvoorbeeld als een rij op de rug zoals bij Diplodocus. Soms waren die verbeend tot een echt pantser (zoals bij Saltasaurus) of staken de doornuitsteeksels zelf uit (Amargasaurus). Een actieve verdediging was mogelijk door het slaan van de staart waarvan het uiteinde dan als een zweep werkte of voorzien was van een benen knuppel; ook kon een dier zich misschien opheffen om zich met de sterke duimklauwen te verdedigen of om een aanvaller gewoon te verpletteren met zijn sterkste wapen: zijn gewicht.

Soms wordt betwijfeld of sauropoden wel intelligent genoeg waren voor enige vorm van sociaal gedrag. Met ongeveer twee gram hersenen per ton hoort hun encefalisatiegraad inderdaad tot de laagste onder de gewervelde landdieren. Het is echter zeer de vraag of de relatieve hersengrootte wel zo belangrijk is en of de geëxtrapoleerde statistische curves wel bruikbaar zijn in deze extreme gevallen. Als ze warmbloedig waren, zouden ook hun hersenen tot een tienmaal hogere activiteit in staat zijn geweest. Een gelijkstellen aan moderne reptielen is dus zeer riskant.

Krijt[bewerken]

Tot enkele jaren geleden werd gedacht dat de sauropoden hun hoogtepunt in het Jura bereikten en toen in het vroege Krijt bijna uitstierven. Recente vondsten tonen echter aan dat dit alleen voor Noord-Amerika geldt. Op de andere continenten bleef de vormenrijkdom welig tieren; ongeveer een vijfde van alle beschreven dinosauriërs behoort tot de sauropoden. De onderlinge verwantschap van al deze vormen is er echter niet duidelijker op geworden. Hierbij vormt het een groot probleem dat de resten vaak fragmentarisch zijn en juist de schedel, die als samensmelting van vele beenderen het meest informatief is, bij de fossielen van sauropoden vaak ontbreekt.

Op het eind van het Krijt stierven alle sauropoden uit. De theorie binnen de cryptozoölogie dat er in de bossen van het Kongogebied nog een brontosauriër zou leven, is juist hierom cryptozoölogisch (onwaarschijnlijk) omdat zij uitgaat van allerlei onjuiste vooroordelen over sauropoden: dat ze in moerassen zouden leven (het waren juist uitgesproken landdieren) of dat ze niet zouden kunnen concurreren met moderne zoogdieren (er is juist geen enkel modern groot dier dat volwassen coniferen kan verteren).

Noten[bewerken]

  1. Ruxton, Graeme D. and Wilkinson, David M., 2011, "The energetics of low browsing in sauropods", Biology Letters doi: 10.1098/rsbl.2011.0116
  2. Taylor, M.P., Wedel, M.J., and Naish, D., 2009, "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals", Acta Palaeontologica Polonica 54 (2): 213-220
  3. Eva Maria Griebeler, Nicole Klein & P. Martin Sander, 2013, "Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions", PLoS ONE 8(6): e67012. doi:10.1371/journal.pone.0067012