Jingshanosaurus
Jingshanosaurus xinwaensis is een plantenetend basaal lid van de Sauropodomorpha dat tijdens het vroege Jura leefde in het gebied van het huidige China.
Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
Bij het dorp Xinwa, zes kilometer van Jingshan in de prefectuur Lufeng in de provincie Yunnan, werd het skelet gevonden van een sauropodomorf. Afgietsels van het skelet werd al snel tentoongesteld onder de naam "Jingshanosaurus", als een nomen nudum.
De typesoort Jingshanosaurus xinwaensis werd in 1994 benoemd en beschreven door Zhang Yihong en Yang Zhaolong. De geslachtsnaam verwijst naar Jingshan, de "Gulden Bergen". De soortaanduiding verwijst naar herkomst bij Xinwa. De geslachtsnaam moet niet verward worden met die van de jongere sauropode Jiangshanosaurus.
Het holotype, LV 003, is gevonden in een laag van de Shanwa-afzetting van de bovenste onderste Lufengformatie die dateert uit Hettangien. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet met schedel. Van de nek ontbreken de vierde tot en met tiende halswervel. Dong Zhiming meende dat het slechts een zeer groot exemplaar van Yunnanosaurus betrof van welk geslacht Jingshanosaurus dan een jonger synoniem zou zijn. Later onderzoek wees echter uit dat het vermoedelijk toch een geldig taxon is.
Een gedeelte van het materiaal dat aan Sinosaurus was toegewezen, bleek later sauropodomorf te zijn en werd in 1995 aan Jingshanosaurus toegewezen. Peter Malcolm Galton heeft de juistheid van die toewijzing in 1999 echter betwijfeld, zowel wegens een iets andere herkomst als vanwege anatomische verschillen.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
Het holotype is een middelgroot dier met een lengte van ongeveer vijf meter. Het toegewezen materiaal duidt op een grotere omvang. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte van Jingshanosaurus op negen meter en het gewicht op 1,6 ton.
Onderscheidende kenmerken omvatten een klein zijvenster in de onderkaak, een sacraal juk in het bekken en een vergroeiing van de onderste polsbeenderen.
Skelet[bewerken | brontekst bewerken]
De schedel is relatief kort. Het bij basale sauropodomorfen in bovenaanzicht driehoekige profiel is hier meer tongvormig. In zijaanzicht kromt de snuit naar voren geleidelijk naar beneden, zonder een plotse bocht bij de neusgaten, zodat de schedel zo bezien wel driehoekig is. De bovenste slaapvensters zijn op zich klein en rond maar hebben zeer grote omringende uithollingen. Boven de achterste oogkassen steekt de schedel hoekig naar bezijden uit, zodat een soort hoorns gevormd worden. De zo geschapen ruimte werd vermoedelijk gebruikt voor extra sterke sluitspieren die door de bovenste slaapvensters naar de onderkaken liepen. Het onderste slaapvenster heeft een driehoekig profiel met een punt die ver onder de oogkas steekt. Het ronde neusgat is groot maar kleiner dan de driehoekige fenestra antorbitalis, de opening tussen neusgat en oogkas. Deze opening heeft vooraan een opvallende grote fossa, uitholling.
Het neusbeen omvat de bovenkant van het benige neusgat met twee takken; de voorste tak, naar de snuit, is even breed als de achterste tak terwijl die bij basale sauropodomorfen meestal anderhalfmaal breder is. Dit is een mogelijke autapomorfie van de soort. Het bovenkaaksbeen heeft maar een korte richel die van de basis van de opgaande tak uit naar achteren over het hoofdlichaam loopt voor ermee te versmelten. De maxillaire tanden lopen naar achteren door tot net onder de voorste rand van de oogkas. Het kaakgewricht bevindt zich op ongeveer dezelfde hoogte als de tandrij. Het quadratojugale is een L-vormig element waarvan de voorste en opgaande tak een rechte hoek maken. Op het achterhoofd zet de achterhoofdsknobbel de lijn van de hersenpan recht naar achteren voort.
De onderkaak is relatief laag. Het zijvenster beslaat maar 5% van de lengte van de onderkaak. Het retroarticulair uitsteeksel aan het achterste uiteinde is erg lang. De tandformule bedraagt vier premaxillaire tanden, zestien maxillaire tanden en eenentwintig of tweeëntwintig dentaire tanden, voor een maximaal totaal in de kop van achtentachtig. De tanden zijn slank en vrij kort.
Het postcraniaal skelet is robuust. Er zijn vermoedelijk tien halswervels en veertien "vrije" ruggenwervels. De achterste ruggenwervels zijn hoger dan lang. Het heiligbeen bestaat uit drie wervels waarvan de voorste een "ingevangen" dorsosacrale wervel is.
De borstbeenderen zijn vergroeid tot een hartvormig schild. De armen zijn zeer robuust, met sterk verbrede uiteinden van de beenderen, maar ook erg kort. Vermoedelijk kon het dier niet op vier poten lopen. Het opperarmbeen heeft een lengte van zevenenveertig centimeter. Van Jingshanosaurus zijn verschillende verbeende carpalia gevonden, een uitzondering daar polsbeenderen bij basale sauropodomorfen meestal kraakbeen bleven, zeker de bovenste. Een mogelijk intermedium is bekend, met een vierkant in plaats van driehoekig profiel. Van de onderste carpalia overkapt het eerste het eerste middenhandsbeen. De tweede, derde en vierde onderste carpalia zijn vergroeid tot een enkel massief onregelmatig element dat de rest van de bovenvlakken van de middenhand bedekt; het vijfde onderste carpale is weer vrij. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-3-1. De vierde vinger zou een klauw gedragen hebben.
In het bekken zijn de darmbeenderen via vergroeide sacrale ribben aan de wervelkolom verbonden, net als bij latere en zwaardere Sauropoda. Aan de onderrand van het heupgewricht hebben schaambeen en zitbeen een ongeveer gelijke bijdrage. In het schaambeen is het foramen obturatum klein en de opening is in vooraanzicht ten dele verborgen. Het zitbeen is relatief kort, met minder dan 90% van de lengte van het schaambeen.
Het dijbeen toont een vorm die tussen dat van Sauropoda en meer basale soorten in ligt: de kop gaat nog geleidelijk over in de schacht maar de onderkant is in achteraanzicht al recht in plaats van gebogen. De achterpoot werd kennelijk nogal verticaal gehouden en was niet meer goed geschikt om te rennen. De vierde trochanter ligt min of meer op het midden van de achterkant van de dijbeenschacht. Deze structuur vormt geen afhangende plaat zoals wel bij Yunnanosaurus gezien wordt.
In de voet zijn de middenvoetsbeenderen ongeveer even breed. Het vijfde middenvoetsbeen heeft 55% van de lengte van het vierde middenvoetsbeen. Het bovenvlak van het tweede middenvoetsbeen is niet zandlopervormig als bij afgeleide vormen. De formule van de teenkootjes bedraagt 2-3-4-5-1.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Jingshanosaurus werd in 1994 in de Prosauropoda geplaatst, een indeling die tegenwoordig als parafyletisch wordt afgewezen. Daarbinnen werd hij in de Plateosauridae geplaatst. In 2004 werd hij door Paul Upchurch in de Plateosauria geplaatst. In 2007 echter, vond Upchurch een basale positie in de Sauropoda. Hetzelfde jaar definieerde Paul Sereno de Sauropoda zo dat Jingshanosaurus er per definitie buitenviel. In 2015 werd een basale positie in de Sauropodiformes gevonden. Jingshanosaurus stond dan dicht bij de oorsprong van de Sauropoda.
De positie van Jingshanosaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door dit kladogram waarin twee takken als de Sauropoda zijn aangeduid, als weergaven van twee gangbare alternatieve definities.
| Plateosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]
- Y. Zhang and Z. Yang, 1994, A new complete osteology of Prosauropoda in Lufeng Basin, Yunnan, China, Yunnan Publishing House of Science and Technology, Kunming, China, 100 pp