Dinosauriërs

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie

Dinosauriërs Fossiel voorkomen: Boven-Trias tot heden
Replica van Diplodocus in het Londens Natuurhistorisch Museum
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde
Dinosauria
Kladen
Saurischia Sauropodomorpha Theropoda Aves Ornithischia
Afbeeldingen Dinosauriërs

Dinosaurussen of Dinosauriërs (de laatste benaming is de correcte vertaling van Dinosauria, de wetenschappelijke Latijnse naam van de groep) vormen een diergroep, behorend tot de Archosauria, die stamt uit het Mesozoïcum.

De Dinosauria ontstonden ongeveer 230 miljoen jaar geleden in het Trias en werden dominant tegen het eind van die periode. Tijdens het hierop volgende Jura en Krijt waren de dinosauriërs de heersende landdieren, vermoedelijk de grootste die ooit geleefd hebben. Duizenden soorten, vleeseters en planteneters, ontwikkelden zich in allerlei vormen, mede door het uiteenvallen van de continenten. Op het eind van het Krijt, 65 miljoen jaar geleden, stierven de meeste dinosauriërs uit, wellicht door de inslag van een meteoriet. Nog levende dinosauriërs zijn de vogels.

Sinds 1810 worden de uitgestorven dinosauriërs wetenschappelijk beschreven en de groep kreeg in 1842 haar naam. Tussen 1870 en 1925 werden veel dinosauriërfossielen ontdekt, vooral in Noord-Amerika. Daarna nam de belangstelling flink af maar sinds 1968 is er juist een aanzienlijke opleving van het onderzoek, die honderden nieuw bekende soorten opleverde en sterk verbeterde inzichten in hun verwantschappen, bouw en levenswijze.

Inhoud 1 Definitie 2 Evolutie 2.1 Oorsprong 2.2 Saurischia en Ornithischia 2.2.1 Evolutie van de Saurischia 2.2.2 Evolutie van de Ornithischia 2.3 Vormenrijkdom door continentsplitsing 3 Het "Uitsterven der Dinosauriërs" 4 Ontdekkingsgeschiedenis 4.1 Van mythe tot wetenschap 4.2 De eerste uitgestorven dinosauriërs worden beschreven 4.3 De Dinosauria krijgen hun naam 4.4 Het Gouden Tijdperk van het dinosauriëronderzoek 4.5 Stilstand en achteruitgang 4.6 De Dinosauriërrennaissance 5 Het moderne beeld van bouw en levenswijze 5.1 Kennisbronnen 5.2 Het skelet 6 Voetnoten 7 Zie ook 8 Externe link

[bewerk] Definitie

Traditioneel werden de Dinosauria als een orde of superorde binnen de klasse van de reptielen gezien, tegenwoordig worden ze soms als een afzonderlijke klasse beschouwd, maar meestal als een rangloze groep, een klade, die ook de vogels omvat, binnen de grotere groep der reptielen. Een klade wordt altijd mede gedefinieerd op basis van verwantschap. Een vaak gebruikte informele definitie van Dinosauriërs is: alle afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder van Iguanodon en Megalosaurus (inclusief die voorouder zelf). Juist deze twee genera valt de eer te beurt, niet alleen als exemplaren van de Saurischia en de Ornithischia, de twee hoofdgroepen binnen de Dinosauria, maar ook omdat zij de twee eerste beschreven dinosauriërs zijn. Dat die twee groepen samen gebruikt zijn voor het begrip "dinosauriër", is een historisch toeval: het begrip had vrij willekeurig ruimer of enger kunnen uitvallen. De meer technische definitie die meestal gebruikt wordt, stamt van de paleontoloog Kevin Padian uit 1993 en is verankerd op Triceratops horridus (een ornithischiër) en de huismus Passer domesticus, als vertegenwoordiger van de laatste groep nog levende saurischische dinosauriërs: de vogels.^[1]

De definitie van de dinosauriërs zegt in principe niets over de lichamelijke eigenschappen van de dinosauriërs. Het is dus niet zo dat een bepaald uniek kenmerk een dier tot een dinosauriër maakt; alleen de afstamming is bepalend. Wel kun je natuurlijk alleen op basis van kenmerken vaststellen of een dier afstamt van de laatste gemeenschappelijke voorouder van alle dinosauriërs en daarmee zelf een dinosauriër is. Dat is het lastigst bij verwante soorten die heel kort na de vooroudersoort leefden; die zouden misschien ook "neefjes" van die voorouder geweest kunnen zijn in plaats van afstammelingen. Om dat te bepalen moet je onderzoeken welke kenmerken de voorouder van de dinosauriërs bezat die anders waren dan die van zijn ruimere verwanten. Dit zijn de zogenaamde synapomorfieën van de dinosauriërs. Dit is alleen indirect vaststelbaar want de vooroudersoort zelf hebben we nog niet gevonden en het is onwaarschijnlijk dat dit ooit zal gebeuren. Naarmate het onderzoek vordert, blijven er steeds minder mogelijke kenmerken over, omdat bepaalde eigenschappen toch ook bij de ruimere verwanten blijken voor te komen of pas bij latere afstammelingen blijken op te duiken. Naar onze huidige kennis is een waarschijnlijke synapomorfie van de dinosauriërs het bezit van een grijpende hand met een halfopponeerbare duim en een verkorte vierde en vijfde vinger. Veel latere dinosauriërs verloren dit kenmerk weer.

In de volksmond wordt ieder groot prehistorisch reptiel (of ander uitgestorven dier) wel een "dinosaurus" genoemd. Wetenschappelijk gezien zijn echter bij voorbeeld de vliegende pterosauriërs en de in zee levende ichthyosauriërs, plesiosauriërs en mosasauriërs géén dinosauriërs. Voor zover bekend, was geen enkele dinosauriër een echt zeedier. Er waren en zijn wel vliegende dinosauriërs, namelijk de vogels.

[bewerk] Evolutie

[bewerk] Oorsprong

Tijdens het Trias, 251 tot 200 miljoen jaar geleden, vormden alle continenten te zamen het oercontinent Pangea. Uit reptielen van de groep der Archosauria — waarvan tegenwoordig alleen nog de krokodillen en de vogels over zijn — ontstonden de eerste dinosauriërs. De meer oorspronkelijke voorouders binnen de archosauriërs waren vermoedelijk kleine jagers die zich op vier poten voortbewogen. De poten stonden recht onder het lichaam in plaats van ernaast, zoals bij eerdere reptielen. Later ontstonden roofdieren die op twee poten rondrenden, de eerste Dinosauromorpha. Een latere deelgroep daarvan waren de Dinosauriformes en daarvan weer waren de dinosauriërs een deelgroep. Nauwe verwanten van de dinosauriërs zijn Silesaurus en Sacisaurus. De eerste dinosauriër leefde ruim 230 miljoen jaar geleden in het Ladinien van het Trias. Welke dat was, weten we niet; vermoedelijk betrof het ook hier een kleine vleeseter. De oudste dinosauriërs die wij kennen stammen uit het latere Carnien en zijn ongeveer 225 miljoen jaar oud; ze maakten toen nog maar een onbelangrijk deel uit van de totale fauna.

[bewerk] Saurischia en Ornithischia

De dinosauriërs splitsen zich meteen in twee takken, de Saurischia en de Ornithischia. Alle dinosauriërs behalve de laatste gemeenschappelijke voorouder behoren per definitie tot een van die twee hoofdgroepen. De Saurischia leefden van het Trias tot heden. Als groep zijn de Saurischia genoemd naar de driestralige organisatie van het bekken, waarin het schaambeen naar voren is gericht: de "hagedis-heup". Dit is overigens een oorspronkelijke eigenschap van alle reptielen, een zogenaamde "plesiomorfie", die dus niet direct gebruikt kan worden om de groep Saurischia af te palen; sommige Saurischia hebben daarbij het schaambeen naar achteren gericht. De Ornithischia leefden vanaf het Boven-Trias tot en met het Boven-Krijt. Alle ontdekte soorten zijn plantenetende reptielen, maar de allereerste Ornithischia waren vermoedelijk vleeseters of omnivoren. Alle bekende ornithischiërs, behalve de zeer basale vorm Pisanosaurus, bezitten een afgeleide vierstralige organisatie van het bekken, waarin het schaambeen een naar voren gericht uitsteeksel bezit, de prepubis, maar verder naar achter gericht is: de "vogel-heup". Zo'n nieuwe eigenschap, een zogenaamde "apomorfie", kan wél gebruikt worden om een groep te onderscheiden. Overigens is het ondanks de naamgeving zo dat de vogels vrijwel zeker tot de Saurischia behoren; vandaar dat die groep nog niet is uitgestorven.

[bewerk] Evolutie van de Saurischia

De belangrijkste onderverdeling binnen de Saurischia is die tussen de Theropoda — die waren overwegend vleeseters — en de Sauropodomorpha, planteneters. De splitsing van de sauropodomorfen en theropoden viel waarschijnlijk al in het Carnien; er is een vermoedelijke sauropodomorf bekend uit die tijd: Saturnalia. Het is mogelijk dat er vroege saurischiërs waren die nog niet tot één van die twee groepen behoorden. Twee van de oudste ontdekte vleesetende dinosauriërs, Eoraptor en Herrerasaurus, zijn zo primitief dat het een twistpunt is of ze basale saurischiërs zijn of al theropoden. Op het eind van het Carnien stierven vele diergroepen uit, en later in het Trias, in het Norien, kregen de saurischiërs hierdoor de kans te evolueren en de opengevallen plaatsen te vullen. Deze dinosauriërs werden snel de dominante grotere landdieren.

De theropoden ontwikkelden een enorme soortenrijkdom en bleven op alle continenten de dominante roofdieren. De belangrijkste onderverdeling was die tussen de Ceratosauria en de Tetanurae. Binnen de Tetanurae ontwikkelde zich vrij vroeg een groep met ook erg grote vormen: de Carnosauria. Bij de zustergroep daarvan, die langer alleen uit kleinere soorten bestond, de Coelurosauria, zijn de eerste aanwijzingen gevonden van een primitief verenkleed. Sommige coelurosauriërs werden later erg groot, zoals de Tyrannosauridae. Een andere deelgroep van de coelurosauriërs combineerde een volledig verenkleed met een hoge stofwisseling: de Maniraptora. Bepaalde maniraptoren werden planteneters, waaronder de Therizinosauria. Uit een andere tak van de maniraptoren, de Eumaniraptora, kwamen de vogels voort.

De Sauropodomorpha bestonden eerst uit vrij kleine langgerekte en langgenekte tweevoeters. In het vroege Jura ontstonden zwaardere vormen met heel lange nekken die op vier voeten gingen lopen: de Sauropoda. De kleinere vormen stierven daarna uit, maar de sauropoden kwamen tot grote bloei. Tot deze groep behoren de grootste landdieren die ooit geëvolueerd zijn.

[bewerk] Evolutie van de Ornithischia

De vroegste Ornithischia — waarvan we overigens weinig weten; Pisanosaurus is de enige bekende soort uit het Trias — bleven tweevoeters. In het Jura ontstonden binnen de meer afgeleide ornithischiërs, de Genasauria, vormen die weer op vier poten gingen lopen. Allereerst splitsen zich de Thyreophora af, gepantserde dinosauriërs, die verder evolueerden tot de Stegosauria en Ankylosauria.

De zustergroep van de thyreoforen, de Cerapoda, splitste zich in de Ornithopoda en de Marginocephalia. Tot de marginocefaliërs behoorden de tweevoetige Pachycephalosauria, soorten met dikke schedels, en de Ceratopia, die de viervoetige gehoornde dinosauriërs omvatten. De ornithopoden bleven allen de mogelijkheid behouden om op twee voeten te lopen, hoewel de grootste soorten zich ook op vier poten konden voortbewegen.

[bewerk] Vormenrijkdom door continentsplitsing

Tijdens het Jura, 200 tot 145 miljoen jaar geleden, begon Pangea uit elkaar te vallen. Via landbruggen konden dieren vermoedelijk eerst nog wel van de ene naar de andere plaats trekken. Al in het begin van het Jura hadden de dinosauriërs bijna alle andere grote landdieren verdrongen. Op het eind van het Jura moeten de meeste belangrijke deelgroepen van de dinosauriërs zich al hebben afgesplitst; maar sommige waren kennelijk zo zeldzaam dat we hun fossielen nog niet hebben teruggevonden. Tijdens het Krijt, 145 tot 65 miljoen jaar geleden, waren alle continenten uit elkaar gevallen. Dit leidde er toe dat op ieder werelddeel een unieke fauna tot ontwikkeling kwam en het aantal soorten dinosauriërs zijn maximum bereikte. Onder de planteneters namen vooral de Ornithischia in soortenaantal toe, iets wat wel verklaard is uit een verandering van de flora: de opkomst van de bedektzadigen. Deze algehele vormenrijkdom wordt pas de laatste jaren goed onderzocht en heeft vele tientallen soorten opgeleverd die nogal afwijken van wat eerder uit Noord-Amerika en Europa bekend was geworden. Zuid-Amerika kwam geïsoleerd te liggen, zodat daar hele nieuwe, opmerkelijke soorten ontstonden, zoals bij voorbeeld Argentinosaurus, een gigantische sauropode en Giganotosaurus, een theropode die nog iets groter was dan de beruchte Tyrannosaurus uit het westen van Noord-Amerika; dat continent was zelf door de hoge zeespiegel in drieën verdeeld. Hetzelfde deed zich voor in Afrika en India (toen nog een apart continent). Ook China ontwikkelde ten dele een afwijkende fauna van Noord-Amerika, hoewel landbruggen daar vaker verbindingen vormden. De schattingen over hoeveel soorten dinosauriërs er in totaal geleefd hebben, behalve de vele tienduizenden vogelsoorten, lopen sterk uiteen van enkele duizenden tot enkele tienduizenden.

[bewerk] Het "Uitsterven der Dinosauriërs"

Zie Krijt-Paleogeen-massa-extinctie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Op de grens van het Krijt (140 tot 65 miljoen jaar geleden) en het Tertiair (65 tot 2 miljoen jaar), de zogenaamde K-T-overgang, vond een massa-extinctie plaats: een massaal uitsterven, in dit geval van ongeveer de helft van de toen levende diersoorten. Vooral de grotere levensvormen werden zwaar getroffen; geen enkel echt landdier zwaarder dan vijf kilo overleefde. De meeste dinosauriërs — en diverse andere groepen, waaronder de ammonieten, de pterosauriërs en zeereptielen zoals de plesiosauriërs — verdwenen vrij abrupt van de aardbodem. Verreweg de meeste paleontologen nemen sinds het midden van de jaren tachtig aan dat vogels dinosauriërs zijn, in de zin dat zij afstammen van en daarom behoren tot een groep dinosauriërs die theropoden wordt genoemd. Binnen deze gangbare interpretatie zijn de dinosauriërs dus niet als geheel uitgestorven.

Toen het op het eind van de negentiende eeuw duidelijk werd dat er zich op het eind van het Krijt echt een groot uitsterven had voorgedaan — eerst dacht men nog dat het misschien alleen maar zo leek doordat de gegevens te slecht waren — stelde dat de toenmalige wetenschap voor grote problemen. De toen heersende leer van het uniformitarisme geloofde dat alle veranderingen op aarde geleidelijk hadden plaatsgevonden; de gedachte dat er rampen op wereldniveau zouden kunnen zijn geweest, zoals nog beweerd door het eerdere catastrofisme, verwierp men. Het snelle uitsterven van vele soorten paste echter niet goed binnen een model van trage veranderingsprocessen. Het probleem van het "uitsterven der dinosauriërs" werd daarom grotendeels verwaarloosd; tot de jaren zeventig van de twintigste eeuw waren de meest gebruikelijke verklaringen: afkoeling van het klimaat^[2] en concurrentie door zoogdieren,^[3] hoewel er helemaal geen sterke aanwijzingen waren voor een belangrijke klimaatverandering en zoogdieren veel te klein waren om dinosauriërs te kunnen verdringen. De zwakte van de "officiële" verklaringen leidde tot allerlei wilde speculaties over wat dan wel de echte oorzaak geweest zou kunnen zijn.^[4]

In de jaren zeventig werden "catastrofistische" theorieën toch weer aanvaardbaar, omdat de toenemende astronomische kennis het aannemelijk maakte dat de aarde tijdens zijn geschiedenis vaak geteisterd moet zijn geweest door de straling van supernova's en botsingen met grote kometen en meteorieten. In 1979 was het de geoloog Walter Alvarez duidelijk geworden, mede door onderzoek van anderen, dat de grenslaag van het Krijt en het Tertiair gekenmerkt wordt door een hoge concentratie van iridium, een metaal dat zeldzaam is in de aardkorst maar typerend voor een bepaalde meteorietklasse. Deze "iridiumpiek" verklaarde hij met de theorie dat 65 miljoen jaar geleden een grote meteoriet van tien kilometer doorsnede insloeg; de inslag zou ook het uitsterven veroorzaakt hebben. De veronderstelde uitstervingsmechanismen waren de schokgolf en de warmtestraling door de hete ejecta die vele grote dieren meteen gedood moeten hebben; de hitte zou ook de wouden van de planeet tot ontbranding gebracht hebben en de roetdeeltjes zouden het zonlicht jarenlang tegengehouden hebben waardoor de koolstofkringloop stopte. De dinosauriërs waren als de grootste landdieren het meest kwetsbaar voor de schokgolf en konden niet in holen schuilen tegen de straling; aan het eind van de voedselketen staand, zouden ze het eerste op soortniveau slachtoffer geworden zijn van het afsterven van de planten; daarbij waren hun aantallen kleiner. De vogels waren echter groot in getal, te klein om bijna allemaal door de schokgolf gedood te worden, konden in holen gescholen hebben en hadden een lage absolute energiebehoefte. Dit zou verklaren waarom ze als enige dinosauriërs konden overleven.^[5]

Alvarez' theorie riep veel weerstand op. Op twee manieren werd geprobeerd zijn hypothese te weerleggen. De eerste was dat men trachtte aan te tonen dat dinosauriërs helemaal niet plotseling uitstierven maar al lang voor de vermeende inslag aan een neergang bezig waren. Een langzaam dalende soortenrijkdom zou hier op duiden en er zouden ook aanwijzingen zijn dat dinosauriërs buiten de vogels nog na het Krijt voorkwamen. De andere methode was dat men een "plaatselijk" (dus niet buitenaards) mechanisme zocht dat een vrij plots uitsterven kon verklaren. De paleontoloog Robert Bakker veronderstelde bijvoorbeeld een pandemie, veroorzaakt doordat grote groepen organismen die miljoenen jaren van elkaar gescheiden geweest waren en geen weerstand tegen elkaars microben hadden opgebouwd, elkaar tegen kwamen toen de continenten waarop zij leefden samenkwamen door de plaattectoniek.^[6] Een meer populaire verklaring zocht de oorzaak in de zeer sterk toegenomen vulkanische activiteit: de gigantische uitstoot van de Deccan Traps vergiftigde aan het eind van het Krijt het aardse ecosysteem.

Tegenwoordig is het bestaan van de meteorietinslag zelf algemeen aanvaard. In 1990 werd duidelijk dat in Yucatán in Mexico de inslagkrater in 1978 al ontdekt was bij Chicxulub. Behalve deze Chicxulubkrater zelf zijn er vele gegevens verzameld die duiden op een enorm effect van zo'n inslag, waaronder vondsten van geschokt kwarts en mogelijke andere ejecta, en ook overblijfselen van zeer grote tsoenamis in een grote cirkel rond Chicxulub. Dat het getroffen gebied uit kalksteen bestond met een hoog zwavelgehalte, zou ook nog een extreem broeikaseffect en vernietigende zure regen veroorzaakt hebben. De theorie dat het uitsterven van de dinosauriërs geleidelijk was, wordt steeds slechter ondersteund. Verfijndere onderzoeken wijzen op een grote vormenrijkdom tot het eind; hoogstens zal lokaal de variatie door toeval net wat lager gelegen hebben op het moment van de inslag. Er zijn geen goede gegevens gevonden die wijzen op een overleven van dinosauriërs anders dan vogels tot in het Paleogeen. De vraag is nu of de inslag een voldoende verklaring biedt of dat andere mechanismen toch ook een rol speelden. De meeste wetenschappers neigen naar het laatste: men neemt aan dat de meteorietinslag juist zo vernietigend kon zijn doordat het ecosysteem in de voorgaande paar miljoen jaar al ontwricht en verzwakt was door de uitstoot van de Deccan Traps, waarvan de piekactiviteit overigens niet samen lijkt te zijn gevallen met het uitsterven.

Wat de oorzaak van het uitsterven ook precies was, vele soorten kleinere dieren zoals insecten, amfibieën en zoogdieren overleefden de ramp wel, waardoor zij de ruimte kregen om zich verder te ontwikkelen. Het verdwijnen van de grote dinosauriërs maakte zo de evolutie van de grote zoogdieren mogelijk — en ook van de mens. De overlevende dinosauriërs, de vogels, zouden ten dele weer vleesetende en plantenetende niet-vliegende grote vormen worden, maar hun grootste radiatie kennen als kleine vliegende roofdieren: de insectenetende zangvogels, waarvan er sinds het Mioceen vermoedelijk meer soorten geëvolueerd zijn dan alle andere eerdere dinosauriërs bij elkaar. Hoewel het vroeger gebruikelijk was het Tertiair als het Tijdperk der Zoogdieren te omschrijven, vonden de dinosauriërs juist in dat tijdperk de piek van hun soortenrijkdom: er zijn tegenwoordig ongeveer tweemaal zoveel soorten vogels als zoogdieren. De komst van de moderne mens heeft tientallen malen meer soorten dinosauriërs uitgeroeid dan de meteorietinslag.^[7]

[bewerk] Ontdekkingsgeschiedenis

[bewerk] Van mythe tot wetenschap

Fossiele botten van dinosauriërs zijn niet heel zeldzaam en moeten al vroeg door mensen aangetroffen zijn. Over oudere culturen hebben we aanwijzingen dat deze resten mythologisch verklaard werden als de sporen van voorouderlijke totemdieren, helden of fabeldieren. Zo schijnen de legenden van draken in China hun oorsprong te vinden in zogenaamde "drakenbotten", de naam voor alle fossiele beenderen, waaronder waarschijnlijk ook botten van dinosauriërs. Het is ook verondersteld dat fossielen van Protoceratops de aanleiding zijn geweest voor de legende dat er in Azië griffioenen leefden.

In het vroegmoderne Europa van de zestiende en zeventiende eeuw werden dergelijke resten door geleerden beschreven vanwege hun curiositeitswaarde. Men zag ze soms nog steeds als overblijfselen van, elders ter wereld nog voorkomende, draken, maar ook wel als resten van monsters van voor de Zondvloed of als botten van exotische beesten die door de Romeinen meegenomen waren. Zo werd het allereerste dinosauriërfossiel dat geïllustreerd beschreven werd, in 1676 door de Engelsman Robert Plot in zijn Natural History of Oxfordshire, door hem in het begin beschouwd als het dijbeen van een Romeinse strijdolifant — later stelde hij zijn mening bij en concludeerde dat het van een reus was. In 1763 gaf Richard Brookes het fossiel puur vanwege de vorm de aanduiding Scrotum humanum ("menselijke balzak"), wat soms wel genoemd wordt als eerste binomiale naam van een dinosauriër, hoewel het door Brookes niet als geslachtsnaam bedoeld was; in ieder geval is de naam niet meer geldig omdat zij in onbruik is geraakt (een zogenaamde nomen oblitum). Afgaand op de illustratie — het fossiel is later kwijtgeraakt — ging het om de onderkant van het dijbeen van een theropode.

In de achttiende eeuw, tijdens de Verlichting, begonnen Westerse wetenschappers steeds meer openlijk afstand te nemen van de toen gangbare bijbeluitleg volgens welke de leeftijd van de aarde in slechts weinige duizenden jaren gemeten kon worden. Men keerde terug naar eerdere opvattingen uit de Klassieke Oudheid, bij voorbeeld van Plato en Aristoteles, dat de wereld onnoemelijk oud was of zelfs eeuwig. Dit werd ondersteund door het systematisch onderzoek van de geologie dat toen op gang kwam, maar ook door de vondst van fossiele dieren die zo afweken van de huidige soorten dat ze waarlijk "voorwereldlijk" leken, afkomstig uit een wereldtijdperk lang voor het huidige waarvan de levensgemeenschap bijna geheel was uitgestorven — en niet alleen de uitzonderlijke "monsters" die omdat ze niet binnen de goddelijke wereldorde pasten, waren vernietigd. Onder deze vondsten waren echter nauwelijks dinosauriërs: het ging meestal om zeereptielen. De meest tot de verbeelding sprekende gevallen betroffen Mosasaurus en de pterosauriër Pterodactylus. Er werd wel wat fossiel materiaal opgegraven waarvan we tegenwoordig begrijpen dat het van dinosauriërs afkomstig moet zijn geweest, maar dit trok in de 18e eeuw geen enkele belangstelling, omdat het te fragmentarisch was om een duidelijk beeld van het oorspronkelijke dier op te leveren.

[bewerk] De eerste uitgestorven dinosauriërs worden beschreven

Dit veranderde in het begin van de negentiende eeuw, niet zozeer doordat er veel betere fossielen opdoken, maar omdat er in Engeland een arts leefde, Gideon Mantell, die zo bezeten was van de paleontologie dat hij er zijn carrière, vermogen, huwelijk en gezondheid aan opofferde en die erin slaagde ook op grond van slecht materiaal een doorbraak te bereiken. Vanaf ongeveer 1810 werden er in steengroeven in Zuid-Engeland steeds meer fragmenten gevonden van wat kennelijk zeer grote dieren waren. Op grond van één enkele tand, in 1822 door zijn vrouw gevonden, wist Mantell de determinatie te bereiken dat het om een reusachtig plantenetend landreptiel moest gaan — terwijl de toen toonaangevende taxonoom Georges Cuvier hem nog verteld had dat het een neushoorn betrof. In 1825 benoemde en beschreef hij op grond van wat tanden en botten de dinosauriër Iguanodon.^[8]

Toch was dit niet de eerste uitgestorven dinosauriër die beschreven zou worden (de eerste nog levende vogels kregen al in de 18e eeuw hun wetenschappelijke naam). Rond 1815 waren er een kaakfragment, wat wervels en een dijbeen ontdekt van een reusachtig vleesetend reptiel; in 1824 werd dit benoemd door dominee William Buckland als Megalosaurus.^[9] Door de activiteiten van Mantell werden beide dieren meteen met elkaar in verband gebracht. Maar men zag ze niet als een groep die heel erg afweek van andere reptielen. Uit de Iguanodon- en Megalosaurus-fossielen was niet eenvoudig af te leiden hoe de bouw van de dieren was en beiden werden beschouwd als hagedissen, zij het van wel heel opzienbarende afmetingen: Mantell, aannemend dat ook de verhoudingen als die van een typische hagedis waren, schatte de lengte van Iguanodon eerst op zestig meter! Het nieuws dat er kennelijk vroeger zulke enorme wezens rondliepen, prikkelde ook de verbeelding van het grotere publiek; Mantell richtte zelfs een specialistisch paleontologisch museum op om in de behoefte aan informatie te voorzien, het eerste sinds dat van Keizer Augustus. Ook liet hij op eigen kosten een dure monografie verschijnen over het onderwerp.

Later kregen Mantell en Buckland een beter beeld van de morfologie; de vondst van een derde soort, Hylaeosaurus, beschreven in 1832, en de aankoop in 1834 door Mantell van een blok steen met daarin door elkaar liggende delen van een iguanodonskelet, lieten zien dat er toch wat afwijkends aan deze vormen was: hun poten stonden niet gespreid, zoals bij huidige reptielen, maar recht onder het lichaam. Typische hagedissen waren het dus niet. Dit betekende ook dat de dieren een stuk korter waren dan de oorspronkelijke schattingen. Men bleef ze echter onder de ruimere orde Sauria scharen, wat toen de aanduiding was voor de groep die zowel de hagedissen als de krokodillen omvatte, alsmede alle fossiele reptielen die geen slang of schildpad waren. Omdat dit woord lastig letterlijk te vertalen is — het is wel indirect afgeleid van het Griekse sauros, "hagedis", en zou later meestal gebruikt worden voor de hagedissen alleen, maar betekent toch niet simpelweg "hagedissen" — werd het in het Duits en in navolging hiervan het Nederlands, weergegeven met de directe afleiding Saurier/"sauriërs".

[bewerk] De Dinosauria krijgen hun naam

Op 2 augustus 1841 hield de Britse anatoom Richard Owen een voordracht aan de British Association for the Advancement of Science waarbij hij citeerde uit zijn nog ongepubliceerde Report on British Fossil Reptiles Part II. In de lezing bracht hij Iguanodon, Megalosaurus en Hylaeosaurus onder in de orde Sauria, maar gaf ze nog geen aparte naam. Begin april 1842 publiceerde hij en toen bleek hij ze in één onderverdeling — Owen twijfelde of hij het een tribus of suborde zou noemen — van de Sauria ondergebracht te hebben die hij de Dinosauria noemde, naar het Griekse deinos, hier in de betekenis van "geducht", en sauria, "sauriërs". In het Engels heetten de dieren dus dinosaurians, maar Owen zelf gebruikte in de tekst al vaak de onjuist verkorte vorm dinosaur (naar analogie met de correcte verkorting van de geslachtsnamen, zoals megalosaur voor Megalosaurus), die later de meest gebruikelijke zou worden. In Nederlandse vertalingen van dit Engelse woord wordt het meestal weer verlengd naar dinosaurus, wat taalkundig onjuist is: dinosauria heeft geen enkelvoud.

Owen beklemtoonde de speciale eigenschappen van de Dinosauria, vooral dat hun poten recht onder het lichaam stonden, zoals bij zoogdieren. Hij zag dit als een teken van hun hoge graad van ontwikkeling en veronderstelde een overeenkomende hoge stofwisseling. De huidige reptielen vertegenwoordigden vergeleken hiermee een degeneratie. Deze voorstelling van zaken kwam voort uit Owens positie als catastrofist: hij verwierp iedere gedachte aan evolutie, zoals kort daarvoren nog bepleit door Robert Grant en daarmee aan vooruitgang. Door nu aan te tonen dat vroegere reptielen juist beter waren dan de tegenwoordige, weerlegde hij dit "transmutationisme".

De drie geslachten die Owen aan de Dinosauria toewees, waren overigens niet alle uitgestorven dinosauriërs die toen beschreven waren: Thecodontosaurus was beschreven in 1836 en al in 1810 was Streptospondylus beschreven door Cuvier — hoewel die pas in 1832 door Hermann von Meyer benoemd zou worden, dezelfde die in 1837 Plateosaurus zou beschrijven. Al die soorten werden echter niet door Owen als dinosauriërs herkend — voor Streptospondylus, eigenlijk de eerst beschreven dinosauriër, veertien jaar eerder dan Megalosaurus, zou die herkenning pas komen in 2001. Ironisch genoeg benoemde Owen in 1841 ook een nieuwe soort, Cetiosaurus: een dinosauriër — hoewel hij dat ook hier niet besefte.

In 1851 werd er een wereldtentoonstelling gehouden in het Crystal Palace; toen dit demonteerbare bouwwerk zijn nieuwe bestemming kreeg in Sydenham, werden er in 1854 door toedoen van Owen in de tuinen van het complex levensgrote polychrome betonnen beelden van prehistorische dieren neergezet, ontworpen door Benjamin Waterhouse Hawkins. Daaronder waren ook de drie dinosauriërs die Owen erkende, weergegeven volgens zijn ideeën, dus met de poten onder het lichaam. De expositie leidde tot een sterk vergrote publieke belangstelling voor de groep en het begrip dinosaur(ian) werd gemeengoed.

[bewerk] Het Gouden Tijdperk van het dinosauriëronderzoek

In 1859 publiceerde Charles Darwin zijn Origin of Species en in hetzelfde jaar werd de in Duitsland gevonden Compsognathus beschreven, waarvan het holotype het meest complete dinosauriërfossiel was dat tot dan toe was ontdekt. Darwins evolutietheorie zorgde voor een wetenschappelijke revolutie in de biologie: alle eigenschappen van levensvormen werden hierna geduid als de uitkomst van een of ander evolutiemechanisme en de gelijkenis tussen dieren zag men nu als de uitdrukking van een echte bloedverwantschap, niet slechts als een overeenkomst in vorm alleen. Voor Compsognathus had dat niet meteen gevolgen want deze kleine soort werd in eerste instantie niet eens als dinosauriër herkend. Hetzelfde gold voor de in 1861 beschreven Archaeopteryx, de "Oervogel". In 1869 legde de evolutionist Thomas Huxley echter de link en kwam als eerste met de hypothese dat de vogels van de dinosauriërs afstamden, waarbij Archaeopteryx en Compsognathus dan de ontbrekende schakels waren.

De vondst van Compsognathus was ook exemplarisch voor een andere ontwikkeling: Engeland was door een combinatie van wetenschappelijke voorsprong en grote variëteit aan aardlagen tot bakermat van het dinosauriëronderzoek geworden, maar dinosauriërs werden nu ook regelmatig daarbuiten opgegraven. Zeer bekend is de vondst van een groot aantal complete iguanodonskeletten in een kolenmijn in het Belgische Bernissart in 1878. Deze zijn nu te bewonderen in de dinosauriërzaal van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen te Brussel. De vondsten in België werden beschreven door Louis Dollo die de opvatting populair maakte dat veel dinosauriërs, waaronder ook de theropoden, tweevoeters waren die zich voortbewogen in een sterk opgerichte houding.

Maar het was buiten Europa dat de meest spectaculaire ontdekkkingen gedaan zouden worden. In Noord-Amerika was het onderzoek naar dinosauriërs eerst voornamelijk beperkt gebleven tot de beschrijving door Edward Hitchcock van gefossiliseerde voetsporen, welke hij toeschreef aan reusachtige vogels. De oostkust had verder weinig resten; het was een uitzondering toen Joseph Leidy in 1858 Hadrosaurus beschreef. Na de Amerikaanse Burgeroorlog kwam echter de exploitatie van het Wilde Westen op gang. In de woestenijen daar, de Badlands, bevonden zich uitgestrekte fossielhoudende lagen uit het Late Jura; het gebrek aan begroeiing maakte dat steeds nieuwe botten door erosie zichtbaar aan het oppervlak kwamen. In sommige gebieden strekten zich ware beenderlagen, bone beds, over vele mijlen uit. Deze ideale vondstomstandigheden leidden vanaf 1871 tot een explosie aan nieuwe dinosauriërs uit de Verenigde Staten toen twee rivaliserende wetenschappers, Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh, elkaar in hun Bone Wars de loef probeerden af te steken in het ontdekken en benoemen van zoveel mogelijk soorten. Vele van de meest bekende dinosauriërs kregen toen hun naam zoals: Allosaurus, Apatosaurus (lange tijd beter bekend als "Brontosaurus"), Diplodocus, Stegosaurus, Nodosaurus en Triceratops.

Voor al die soorten moest een nieuw kader bedacht worden waar ze inpasten. Marsh en Cope besteedden dus ook veel aandacht aan classificatie en benoemden vele nieuwe groepen: de Theropoda, Sauropoda en Ornithopoda van Marsh zijn nog steeds gebruikte begrippen. In 1887 werd er echter een grote slag toegebracht aan het begrip "dinosauriër": Harry Govier Seeley kwam tot de conclusie dat de groep polyfyletisch was, dus bestond uit een kunstmatige samenvoeging van niet-verwante groepen en wel de Saurischia en de Ornithischia die hij vernoemde naar de structuur van het bekken. Het werd in die opvatting een lekenterm die serieuze wetenschapppers eigenlijk niet zouden moeten gebruiken.

Tot in het begin van de twintigste eeuw werd de speurtocht in Amerika voortgezet, vaak door gespecialiseerde dinosaur hunters, geen paleontologen maar mannen die in opdracht werkten of fossielen probeerden te vinden om ze te verkopen. De twee belangrijkste waren Barnum Brown die Tyrannosaurus rex, Gorgosaurus en Corythosaurus ontdekte en Charles Hazelius Sternberg (samen met zijn zoon Charles Motram Sternberg), de ontdekker van Edmontosaurus. Ook naar andere continenten werden nu grote expedities uitgezonden. Hoe prestigieus dinosauriëronderzoek was geworden, bleek uit het feit dat voor 230.000 goudmark, grotendeels opgebracht door het Duitse Keizerrijk vanaf 1909 in Duits Oost-Afrika bij Tendaguru door Werner Janensch grote opgravingen werden gedaan naar fossielen, die spectaculaire skeletten opleverden van de al bekende Brachiosaurus en de ontdekking van Tornieria, Kentrosaurus, Elaphrosaurus en Dicraeosaurus. Van 1922 tot en met 1925 voerde Roy Chapman Andrews jaarlijkse tochten uit in de Gobi en vond Protoceratops en Oviraptor. Dit was echter voorlopig de laatste grote expeditie.

Tot en met het eind van de jaren twintig waren er, buiten de vogels, 124 dinosauriërgeslachten beschreven, met als piekjaren 1877 en 1914 met ieder negen genera. Er was hierna nog een kleine piek in de jaren 1932 en 1933 maar dat was een uitloop van eerdere vondsten. Tot 1972 zouden er nu per jaar meestal slechts één of twee nieuwe geslachten ontdekt worden; het Gouden Tijdperk van de vondsten van fossiele dinosauriërs was vrij plotseling ten einde gekomen.

[bewerk] Stilstand en achteruitgang

De oorzaken van de malaise in het paleontologische dinosauriëronderzoek gedurende het midden van de twintigste eeuw zijn complex. Ten dele was de veel lagere activiteit een simpel gevolg van geldtekort. Door de Grote Depressie en de Tweede Wereldoorlog kregen de grote onderzoeksinstituten minder subsidies en paleontologie had bepaald geen prioriteit in het budget. Het weinige geld dat eraan besteed kon worden, smeerde men liever over verschillende kleinere projecten uit dan het te verkwisten aan één zeer dure opgraving van een dinosauriër. Dinosauriërskeletten waren mooie publiekstrekkers maar daarvan had men er nu wel voldoende. Sterker nog: meer vondsten zouden een ernstig ruimtegebrek opgeleverd hebben, tot op de dag van vandaag staan vele honderden kisten met dinosauriërfossielen, verzonden in het Gouden Tijdperk, ongeopend in de opslagkelders. Een andere belangrijke factor was een verschuiving in de wetenschappelijke methodologie: men was minder gericht op het beschrijven van individuele soorten en meer op het leggen van grote verbanden, vooral als die een exacte mathematische vorm gegeven konden worden. Men wilde fossielen gebruiken om aardlagen preciezer te dateren en de rol die soorten speelden in het ecosysteem te bepalen. Dinosauriërs waren echter door hun grootte weinig geschikt als gidsfossiel of voor statistische populatieanalyse.

Dinosauriërs werden ook minder belangrijk doordat men dacht dat ze geen natuurlijke groep vormden. In de jaren twintig kwam daar nog bij dat het werk van Gerhard Heilmann ook leek aan te tonen dat ze geen verwanten van de vogels waren — en dus een doodlopende weg in de evolutiegeschiedenis. Het hele mesozoïcum werd als een overgangsperiode vol evolutionaire inferioriteit gezien, een tijdperk waarin nog gebrekkige levensvormen in dampende moerassen hun bestaan rekten tot de onvermijdelijke vervanging door de superieure zoogdieren. De dinosauriërs speelden in dit evolutionaire vooruitgangsdenken de rol van verliezers bij uitstek en hun vermeende eigenschappen werden hieraan aangepast. Terwijl ze in de 19e eeuw nog werden afgebeeld als vrij actieve dieren met een mogelijkerwijs verhoogde stofwisseling, begon men ze nu systematisch te beschrijven als traag, in bijna ieder orgaan primitief en inefficiënt en in ieder geval koudbloedig.

De invloedrijke school van de orthogenetica had een geheel eigen interpretatie van wat er met de dinosauriërs mis was. In deze periode was de werking en organisatie van het genoom nog onbekend en men meende dat evolutionaire vooruitgang alleen mogelijk was door de selectie van steeds ingewikkelder eiwitverbindingen waarvan men dacht dat die de dragers waren van de erfelijke eigenchappen. De toenemende complexiteit van die verbindingen zou ze steeds kwetsbaarder maken voor entropie: groepen die te ver evolueerden zouden dus op den duur weer gaan degenereren, net als een verouderend individu. De dinosauriërs met hun "bizarre" vormen, werden opgevoerd als het schoolvoorbeeld van zulke "raciale veroudering" en de platen van Stegosaurus, de kam van Parasaurolophus en de hoorns van Triceratops werden gezien als aankondiging van hun naderende ondergang.^[10]

Er was een groep bij wie de interesse voor dinosauriërs onveranderd hoog bleef: kinderen van de lagere school-leeftijd. Maar dit zorgde er slechts voor dat professionele paleontologen het onderwerp nog minder serieus namen. Boeken voor kinderen werden dan ook in opdracht in elkaar gezet door onwetende mensen die niet veel meer deden dan het overschrijven van eerder werk, compleet met verouderde gegevens en fouten. Het beeld dat ze schetsten van dinosauriërs — waar pterosauriërs en zeereptielen voor het gemak maar meteen onder werden geschaard — was dat van een mythisch monster: groot en gevaarlijk maar ook traag en vooral onvoorstelbaar dom. Volgens een publicatie die het Londense Natural History Museum tot in de jaren zeventig bleef herdrukken, waren dinosauriërs bijzonder uitstervingsgevoelig doordat ze het benul misten om een nieuwe poel te zoeken als hun oude moeras opdroogde. Van een nog lagere kwaliteit dan de tekst waren de illustraties: ook die werden gekopiëerd van eerder werk, maar bij het herhaald natekenen trad er een voortschrijdend vormverlies op, zodat de afbeeldingen een nog ernstiger degeneratie toonden dan de orthogenetica al bij de originele dieren veronderstelde. Hoewel veel te dik, pasten de vage opgeblazen verschijningen met hun afhangende staarten niet eens om de bewaard gebleven skeletten.

Ondertussen stonden de ontwikkelingen in de biologie niet stil. Eind jaren veertig werd duidelijk dat de erfelijke eigenschappen vastliggen in het DNA, een codesysteem waarvan de verbeteringen thermodynamisch neutraal zijn zodat meer gespecialiseerde dieren niet gevoeliger zijn voor entropie. De gedachte van "raciale veroudering" bleek daardoor onhoudbaar. Volgens de na de Tweede Wereldoorlog dominant wordende school van het neodarwinisme was natuurlijke selectie het enige evolutiemechanisme en werkte die altijd slechts lokaal en momentaan, zodat genetische superioriteit alleen ten opzichte van een bepaalde plaats en tijd bestond. Dinosauriërs moesten dus in hun tijd goed aangepaste dieren geweest zijn. Hiermee was de traditionele dinosauriërkunde zelf een achterhaald relict geworden. Het zou echter nog lang duren voordat de oude leer verlaten werd.

[bewerk] De Dinosauriërrennaissance

Op het eind van de jaren zestig herleefde de professionele belangstelling voor uitgestorven dinosauriërs weer. Men spreekt zelfs van de "Dinosauriërrenaissance". Wat de oorzaken zijn van deze opleving is zelf weer onderwerp geworden van wetenschapshistorisch en wetenschapsfilosofisch onderzoek en de meningen zijn verdeeld. Volgens sommigen, die de empiristische richting zijn toegedaan, was de beslissende zet de vondst door John Ostrom in 1964 van fragmenten die voor het eerst een goed beeld gaven van Deinonychus, een dinosauriër die wegens zijn aanpassingen aan een zeer actieve levenswijze, zo slecht paste in de heersende opvattingen over de groep dat hij die omverwierp.

Anderen, die aanhangers zijn van de wetenschapsfilosoof Thomas Kuhn, geloven niet dat het verband tussen de data en de doctrine zo simpel ligt en menen dat uitgebreide theorievorming en verkondiging de basis leggen van een paradigmaverschuiving, een omslag in het denken. Als belangrijkste factor wordt dan het werk van de Amerikaanse paleontoloog Robert Bakker gezien. Die publiceerde in 1968 een artikel genaamd The Superiority of Dinosaurs,^[11] waarin hij betoogde dat het feit dat de dinosauriërs 140 miljoen jaar lang de niches voor grote landdieren opvulden, terwijl de eerste zoogdieren al verschenen waren maar klein bleven, alleen verklaard kan worden door aan te nemen dat de dinosauriërs een competitievoorsprong hadden ten opzichte van de zoogdieren — en dat de Dinosauria dus ten onrechte als een achtergebleven en verwaarloosbare groep waren beschouwd. Deze hoofdthese werkte hij in dit artikel en in latere publicaties op vier manieren uit.

Om te beginnen begon Bakker moderne inzichten uit de functionele anatomie systematisch op dinosauriërs toe te passen. Daarmee toonde hij aan dat de oude interpretaties van hun houding en uiterlijk de plank flink missloegen: de tweevoetige vormen liepen niet sterk rechtop maar met een horizontale rug; alle dinosauriërs hielden hun staart horizontaal in plaats van die op de grond mee te slepen; geen enkele dinosauriër toonde aanpassingen aan een levenswijze in het moeras; veel vormen waren in staat grote hoeveelheden planten efficiënt te verwerken; de musculatuur was krachtiger dan bij zoogdieren van vergelijkbare grootte. Kortom: dinosauriërs waren succesvolle levensvormen geweest door hun hoge aanpassing aan een actieve levenswijze. Dit deel van Bakkers denkbeelden vond vrijwel onmiddellijk bijval, vooral omdat er als geheel weinig tegen in te brengen was — hoewel over détailpunten meningsverschillen bleven bestaan.

Die bijval kwam er niet voor Bakkers tweede deelstelling: dat dinosauriërs warmbloedig waren. Voor Bakker hing die warmbloedigheid noodzakelijkerwijs met een hoog activiteitsniveau samen. Huidige koudbloedige reptielen kunnen door hun ineffectieve ademhalingssysteem en niet-gescheiden bloedsomloop slechts een paar minuten actief zijn waarna ze een half uur rustend hun zuurstofniveau weer op peil moeten brengen. Daarnaast zijn ze exotherm: afhankelijk van de zon om hun lichaamstemperatuur hoog genoeg te brengen voor een effectieve enzymwerking. Zoogdieren en vogels hebben een regulatiemechanisme om hun lichaamstemperatuur constant te houden en wel door hun hoog rustmetabolisme: ze hebben veel mitochondriën in hun cellen die permanent veel energie verbruiken, terwijl variable huiddoorbloeding en vochtverdamping oververhitting voorkomen. Bakker nam aan dat dinosauriërs eenzelfde systeem gehad zouden hebben.^[12] Die gedachte stuitte op veel weerstand. Men wilde nog wel aannemen dat dinosauriërs geavanceerde longen en harten hadden, maar ze zouden hun lichaamstemperatuur ook op peil hebben kunnen houden door een combinatie van grote massa, een warm klimaat en warmteafgifte door spieractiviteit, in plaats van steeds "het kacheltje te laten branden". Deze leer van de massa-endothermie werd de heersende, want de bewijzen die Bakker aanvoerde voor echte warmbloedigheid: snelle botgroei en een lage roofdier-prooi-verhouding (warmbloedige roofdieren hebben meer prooien nodig) vond men niet overtuigend.^[13]

Bakker had veel meer succes met zijn derde punt: de Dinosauria waren, anders dan Seeley gesteld had, wel degelijk een natuurlijke groep, in de zin dat van alle begin jaren zeventig bekende Archosauria de Ornithischia en de Saurischia elkaars nauwste verwanten waren. Deze these bewees hij in 1974 samen met Peter Galton, een van de eersten die principes uit de kladistiek binnen de paleontologie toepaste, een nieuwe methode om verwantschapsrelaties exact en kwantitatief vast te stellen.^[14] Latere analyses bevestigden dit resultaat, dat begin jaren tachtig algemeen geaccepteerd werd; hun suggestie de Dinosauria de rang van klasse te geven, werd echter niet nagevolgd. Dinosauriërs wonnen ook aan taxonomisch belang doordat Ostrom, geïnspireerd door zijn vondst van een Archaeopteryx-fossiel in het Teylers Museum, in 1973 met de theorie kwam dat vogels toch binnen de dinosauriërs hun oorsprong hebben.^[15]Ook dit werd al snel algemeen aanvaard.^[16] Dat de vogels dinosauriërs waren, impliceerde dat althans sommige dinosauriërs warmbloedig waren; ook bij onderzoekers die warmbloedigheid voor de hele groep afwezen, werd het gebruikelijk om een mogelijke uitzondering te maken voor de wat ruimere groep dan de vogels alleen, van de "kleine theropoden". Dat die, zoals Bakker voorspelde, bevederd waren, wilde men echter niet accepteren.

De vierde manier waarop hij zijn hoofdthese door liet werken, betrof het populariseren van zijn denkbeelden, iets waar Bakker zeer bekwaam in was. Het hele begrip "dinosauriërrenaissance" stamt van een artikel van zijn hand in het aprilnummer van het jaar 1975 van het populair-wetenschappelijke blad Scientific American: The Dinosaur Renaissance. In 1975 ook schreef Adrian Desmond een populair-wetenschappelijk werk over het thema: Hot Blooded Dinosaurs, dat in 1978 zelfs in het Nederlands vertaald werd, toen een hoge uitzondering voor een boek over paleontologie. In 1986 schreef Bakker zelf voor een groot publiek het boek The Dinosaur Heresies over zijn "ketterse" denkbeelden. Maar een nog grotere uitwerking dan het geschreven woord had het nieuwe uiterlijk van de dinosauriërs. Bakkers toenmalige medewerker, de paleontoloog en beeldend kunstenaar Gregory S. Paul gaf ze een bij zijn theorie passende new look die door latere tekenaars meestal overgenomen werd: de afbeelding volgde nauwkeurig de proporties van het skelet en toonde het dier in een zeer actieve pose, met zichtbare spiergroepen en, bij de kleinere soorten, een vederkleed.

Bakkers succes in het populariseren van zijn denkbeelden had tot gevolg dat er een hele nieuwe generatie paleontologen opgroeide voor wie Bakkers manier om naar dinosauriërs te kijken de vanzelfsprekende was. Dit wordt wel gezien als de diepere oorzaak van het succes van de paradigmaverschuiving. Aan de andere kant waren er ook vondsten die zijn theorie ondersteunden. Zeer tot de verbeelding sprak de ontdekking door de (toen nog) amateurpaleontoloog Jack Horner van de broedkolonies van Maiasaura, die klaarblijkelijk broedzorg kende. Ook Alvarez' meteorietinslagtheorie versterkte Bakkers positie: de dinosauriërs waren dan door een stom toeval ten onder gegaan, niet door enige inferioriteit. Opmerkelijk genoeg heeft Bakker echter de inslagtheorie nooit aanvaard. Door de verhoogde belangstelling kwamen er meer fondsen beschikbaar voor nieuw onderzoek. Eind jaren tachtig werden er per jaar al net zoveel dinosauriërs ontdekt als tijdens de hoogtijdagen van het Gouden Tijdperk.

In 1993 bracht Steven Spielbergs film Jurassic Park de dinosauriërs ook onder de aandacht van het massapubliek, wat leidde tot een explosie aan nieuwe populaire publicaties. Voor het eerst begonnen ook goedkopere kinderboeken de verbeterde informatie op te nemen. Het aantal vondsten nam ook steeds meer toe. Nu dinosauriërs weer prestige konden opleveren, waren de overheden bereid om meer geld te investeren. Veel gebieden die nooit afdoende werden onderzocht, bleken ware schatkamers te zijn van dinosauriërfossielen. In het begin van 21e eeuw worden er elk jaar zo'n 25 nieuwe geslachten beschreven en het totaal aan valide genera was in 2008 opgelopen tot ruim 620, naast een ongeveer even groot aantal synoniemen, nomina dubia en nomina nuda. De meest belangrijke locaties liggen in Argentinië en vooral de zone Mongolië-China. De Aziatische vondsten nemen nu een derde van het totaal aan geslachten voor hun rekening en kenmerken zich ten dele door een bijzonder goede conservatie die het vanaf 1996 mogelijk maakte om Bakkers hypothese over bevederde theropoden te bevestigen.

De nieuwe soorten zijn meestal nog niet goed bekend bij het grotere publiek maar ze hebben, gecombineerd met door computers uitgevoerde kladistische analyses, de interne en externe verwantschappen van de Dinosauria aanzienlijk verduidelijkt. Niemand twijfelt er nu nog aan dat de oorsprong van de vogels binnen de Maniraptora gezocht moet worden en de beschrijving van Yinlong heeft de verwantschappen van de Marginocephalia zeer verhelderd. Sommige nieuwe vormen zijn om minder technische redenen spectaculair zoals de bizarre Gigantoraptor en de grootste dinosauriër waarover we goede informatie hebben: Futalognkosaurus.

[bewerk] Het moderne beeld van bouw en levenswijze

Het recente onderzoek heeft veel nieuwe inzichten opgeleverd over de bouw en levenswijze van de dinosauriërs. Ten dele verschillen die nogal van wat nog maar kort geleden de standaardopvattingen waren. Vooral veel populair-wetenschappelijke werken over het onderwerp zijn daarom sterk verouderd.

[bewerk] Kennisbronnen

De veranderde denkbeelden zijn ten dele gebaseerd op theorievorming en verbeterde methoden om data te verwerken; ten dele op nieuwe gegevens.

Een belangrijke bron van kennis over de uitgestorven dinosauriërs vormen die dinosauriërs die nog niet uitgestorven zijn: de vogels. Nog levende vogelsoorten kunnen als primair vergelijkingsmodel dienen. Zolang we echter niet weten wanneer een bepaald kenmerk voor het eerst tot ontwikkeling kwam in de afstammingslijn die naar de vogels voert, mogen we niet aannemen dat alle dinosauriërs dit kenmerk bezeten hebben. Dit is weer wel waarschijnlijk wanneer de naaste verwanten van de dinosauriërs, de krokodilachtigen of de ruimere Crocodylomorpha of zelfs Crurotarsi, dit kenmerk ook bezitten: van een eigenschap die zowel vogels als krokodillen hebben, moeten we aannemen dat het voorkomen ervan bij een dinosauriër buiten de vogels, waarschijnlijker is dan dat van enig alternatief kenmerk — tenzij er bewijs is van het tegendeel. Deze veel toegepaste methode van het phylogenetic bracketing ("fylogenetisch tussen de accolades zetten") levert echter geen heel betrouwbare kennis op: het zo bepaalde kenmerk is wel het meest waarschijnlijk van alle mogelijkheden maar minder waarschijnlijk dan de som van alle andere mogelijke kenmerken. De kans is dus groot dat het toch niet aanwezig is. Een eigenschap die via deze methode wel aan de dinosauriërs als geheel werd toegeschreven is het bezit van gastrolieten ofwel maagstenen, die zowel de krokodillen als sommige vogels hebbben.

Een andere belangrijke kennisbron vormen de fossielen. Van de ruwweg één biljard individuele dinosauriërs die er in het Mesozoïcum geleefd hebben, heeft maar een minieme fractie, ongeveer één miljoenste, fossiele resten achtergelaten. Fossilisering kan meestal alleen plaats vinden in omstandigheden van snelle sedimentatie; het is goed mogelijk dat soorten die leefden op de eroderende hooglanden, geen enkel fossiel hebben nagelaten en ons dus vermoedelijk voorgoed onbekend zullen blijven. De meeste fossielen zijn daarbij voor ons onbereikbaar omdat ze te diep in de grond zitten. Het verslag dat de fossielen ons doen van de dinosauriërevolutie zit daarom vol enorme gaten; de situatie is bij deze groep veel slechter dan bij ongewervelde zeedieren. Van de helft van alle beschreven dinosauriërgeslachten is maar één fossiel bekend en dat fossiel is meestal voor meer dan de helft onvolledig: sommige genera zijn benoemd op basis van alleen één wervel, zoals Xenoposeidon. Er zijn maar drie dinosauriërgenera uit het Mesozoïcum waarvan, afgezien van tanden en kleine fragmenten, meer dan honderd individuen opgegraven zijn: Coelophysis, Allosaurus en Confuciusornis; van Camarasaurus en Centrosaurus zijn beenderlagen bekend maar daaruit zijn minder skeletten geborgen. Het geringe aantal individuen maakt het moeilijk de variatie binnen een soort te bepalen en daarmee de begrenzing ten opzichte van nauw verwante soorten; vermoedelijk zijn in het verleden bij de beschrijving soorten onnodig gesplitst.

De meeste fossielen bestaan slechts uit botten; meestal zijn die versteend, dat wil zeggen: vervangen door silicaten. Soms is echter het originele botmateriaal bewaard gebleven; maar geen DNA. Bij uitzondering zijn ook afdrukken of resten van de zachte delen gevonden. Kleine stukjes met huidafdrukken komen vaker voor; grotere oppervlakten zijn bekend bij Carnotaurus. Er zijn "dinosauriërmummies" gevonden van Edmontosaurus, in feite zandafgietsels van de contouren van het lichaam. Van het holotype van Scipionyx zijn de organen zichtbaar, vermoedelijk doordat de verwerkingproducten van bacteriën bewaardgebleven zijn. Bij heel gunstige conserveringsomstandigheden vormt zich een zogenaamde Lagerstätten met veel goede fossielen die ook de zachte delen laten zien. Uit het kalksteen van Beieren komen bij voorbeeld de beroemde Archaeopteryx-fossielen met veerafdrukken; in China levert de Jehol-groep spectaculaire fossielen met veerresten.

Naast fossielen van de dieren zelf, zijn er ook fossielen van hun sporen, die onderzocht worden door de wetenschap van de ichnologie welke voor spoortypen aparte ichnospecies benoemt; hun eieren en hun uitwerpselen (coprolieten). Dit soort overblijfselen is verre van zeldzaam en geeft ons een zeker inzicht in het gedrag van de dieren. Enkele fossiele broedkolonies zijn bekend met hele dinosauriërnesten en in het geval van Oryctodromeus zelfs een hol. Dinosauriërs hadden soms een groot effect op een bepaalde aardlaag doordat ze de hele grond omwoelden: dinoturbation.

[bewerk] Het skelet

Het skelet van de dinosauriërs heeft natuurlijk allereerst die eigenschappen die kenmerkend zijn voor de ruimere groepen waartoe de Dinosauria behoren; dat van de allereerste dinosauriër zal nauwelijks afgeweken zijn van diens verwanten binnen de Dinosauriformes. Latere soorten tonen hun eigen, soms zeer extreme, specialisaties. Daarom kan geen enkel speciaal kenmerk van de dinosauriërs gegeneraliseerd worden voor de hele groep en zijn termen als "kenmerkend" en "typerend" in dit verband erg misleidend en mogen ze niet letterlijk verstaan worden. Wel is het mogelijk een ruwe schets te geven van de meest relevante eigenschappen die dinosauriërs van hun niet-dinosaurische voorouders geërfd hebben en hoe die samenhangen met belangrijke veranderingen in latere groepen.

Net zoals alle andere bekende Dinosauromorpha, waren de dinosauriërs oorspronkelijk tweevoeters. De benen zijn daarom bij alle bekende soorten sterker dan de armen, ook bij die vormen die later weer op vier poten gingen lopen. De gang op twee poten had in vergelijking met de zijdelingse kromming van de romp die eerdere reptielen gebruikten om de in spreidstand staande poten een groter bereik te geven en krachtiger voort te drijven, als grote voordeel dat de longen niet samengedrukt werden — hagedissen bij voorbeeld kunnen nauwelijks ademhalen als ze snel lopen. De romp bij dinosauriërs is daarom vrij stijf en kort en gedrongen. Hij wordt horizontaal gehouden en (bij viervoeters gedeeltelijk) in evenwicht gebracht door de staart, die zich eveneens in een horizontale positie bevindt. Eerdere illustraties die afhangende, over de grond slepende, staarten laten zien, terwijl bij de tweevoeters het lichaam sterk opgericht is, zijn incorrect. In zo'n houding zouden de tweevoetige vormen zich niet eens hebben kunnen voortbewegen, want het dijbeen kan door de vorm van het heupgewricht niet voldoende naar achteren getrokken worden. Ook de zijdelingse beweging van het dijbeen is beperkt: de dijbeenkop heeft de vorm van een zijwaarts in de heup stekende cilinder die alleen beweging toestaat in het vlak van de bewegingsrichting van het dier. Die kop drukt tegen een gat in de heupkom of acetabulum, de binnenwand van het heupgewricht. Lang werd die opening als een synapomorfie van de Dinosauria beschouwd, maar de meest basale sauropodomorf die we kennen, Saturnalia, had een gesloten heupkom.^[17]Afbeeldingen die dinosauriërs met de knieën uit elkaar een soort van "kozakkendans" laten uitvoeren, zijn dus niet reëel. Het dijbeen wordt ten dele aangedreven door zware staartspieren, de caudofemorales, die als aanhechtingspunt een uitsteeksel aan de achterkant van het dijbeen hebben: de vierde trochanter. Deze trekken de staart naar de zijde van het naar achteren bewegende been; bij veel Ornithischia wordt dit effect (en energieverlies) voorkomen door verbeende pezen die de voorste staartwervels een stijve constructie laten vormen.

Boven het dijbeen bevindt zich een bekkenbeen, het darmbeen of ilium, dat een horizontale plaat vormt als aanhechting voor spiergroepen die ook het dijbeen bewegen en andere spiergroepen die het scheenbeen of tibia doen strekken en buigen; het kuitbeen of fibula is bij dinosauriërs vrij zwak, staat het onderbeen geen rotatie rond de as toe en zou bij de vogels zelfs met het scheenbeen vergroeien. Het onderbeen is weer drager van een kuit die de middenvoetsbeenderen doet strekken, die meestal de grond niet raken: alle dinosauriërs zijn teengangers, geen zoolgangers, als aanpassing aan het vermogen te rennen. Hiertoe wordt de knie meestal permanent gebogen gehouden; een verbeende knieschijf ontbreekt. Twee groepen, de Sauropoda en de Stegosauria, hebben dit vermogen weer verloren en de achterpoten staan bij hun kaarsrecht om het gewicht efficiënter te dragen; toch zijn ook dezen nog teengangers, zij het dat de tenen worden ondersteund door zware zoolkussens. Geavanceerde tweevoeters hebben vaak maar drie dragende tenen, sommige eumaniraptoren maar twee; bij de latere vogels is de voet verder versimpeld door een totale vergroeiing van de middenvoetsbeenderen. Het enkelgewricht is, anders dan bij de meeste Archosauria, een simpel (metatarsaal) breed scharniervlak, met het sprongbeen via een hoog uitgroeisel verbonden aan de verbrede onderkant van de tibia — die verbinding zou een valide synapomorfie kunnen zijn. Een echte hiel ontbreekt.

Een andere bekkenbeen, het schaambeen of pubis, staat oorspronkelijk schuin naar voren maar bij de Ornithischia, Therizinosauria en Eumaniraptora naar achteren, wat bij de eerste twee groepen verklaard wordt uit het feit dat ze (oorspronkelijk) herbivore tweevoeters waren die ter bewaring van hun evenwicht de zware darmmassa zoveel mogelijk naar achteren moesten brengen. Een derde bekkenbeen, het zitbeen of ischium, steekt naar achteren. De uiteinden van beide botten moeten bij het levende dier duidelijk zichtbaar geweest zijn onder de huid; de zone tussen buik en staart was dus niet vaag afgerond zoals veel illustraties tonen.

De beide ilia zijn ter versteviging verbonden met ook aan elkaar vergroeide ruggewervels die een heiligbeen vormen. Vroeger dacht men dat het bezit van (minstens) drie sacrale wervels een synapomorfie van de Dinosauria was, maar Herrerasaurus heeft er twee. Het aantal wervels is bij de Dinosauria erg variabel, vooral in de staart. Bij veel vormen maakt de staart meer dan de helft van de lichaamslengte uit. Bij sommige Maniraptora, zoals de Oviraptorosauria, is er echter een forse reductie; bij de latere vogels, de Pygostylia, verliest de extreem verkorte staart zijn voortbewegingsfunctie, wat gecompenseerd wordt door een naar achteren uitstekende vergroeiing van het ischium met het ilium, gecombineerd met een forse verkorting van een horizontaal gehouden dijbeen en extreme verlenging van de voet, zodat de hoofdrotatie van de achterpoten in de knie plaatsvindt, niet langer in de heup. Kleine vogels kunnen zo eenvoudig hoppen; ook voor andere tweevoetige dinosauriërs is verondersteld dat ze op de wijze van kangaroes sprongen maar dit wordt niet door de sporen bevestigd.

De wervels van de romp zijn met dubbele gewrichten verbonden aan de ribben. Die staan schuin naar achteren — veel reconstructies geven dit incorrect weer — wat het breedste punt van de borstkas hoger brengt en de onderkant ervan smal en wigvormig maakt. Een uitzondering vormen de Ankylosauria die een extreem afgeplatte romp hebben. Buikribben of gastralia verstijven bij sommige soorten de romp verder.

[bewerk] Voetnoten

[bewerk] Zie ook

• Lijst van dinosauriërs
• Classificatie van de dinosauriërs
• Oorsprong van de vogels

[bewerk] Externe link

• dinosaurus.net
• dinodata.net