Tyrannosaurus
Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
| Tyrannosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend |
|||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Tyrannosaurus rex |
|||||||||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||||||||
| Tyrannosaurus Osborn, 1905 |
|||||||||||||||||||||||||
| Soorten | |||||||||||||||||||||||||
Tyrannosaurus (Nederlands: Tiranhagedis) is een geslacht van de Theropoda, een groep vleesetende dinosauriërs. De bekendste — en misschien enige — soort binnen het geslacht is Tyrannosaurus rex. Het geslacht behoort tot de steeds omvattender groepen van de Tyrannosaurinae, Tyrannosauridae en Tyrannosauroidea en kwam tijdens het Late Krijt (Maastrichtien) voor in Noord-Amerika.
Dankzij boeken, documentaires, musea en films is het een zeer bekende dinosauriër. Velen kennen het dier ook als de grootste landcarnivoor aller tijden, maar die kwalificatie is verouderd. In 1993 werd namelijk Giganotosaurus, een nog grotere vleeseter, ontdekt in Argentinië en latere vondsten wijzen er op dat Spinosaurus nóg veel groter was. Desondanks hoort Tyrannosaurus nog steeds bij de grootste bekende leden van de Theropoda.
Inhoud |
[bewerken] Ontdekkingsgeschiedenis
De eerste resten van Tyrannosaurus werden in 1874 gevonden door A. Lakes bij Golden in Colorado. Het betrof hier echter tanden die foutief toegeschreven werden aan Deinodon. Edward Drinker Cope vond in 1892 de eerste skeletdelen in South Dakota en benoemde ze als Manospondylus gigas. Dit zou de geldige naam moeten zijn, maar omdat de vondst werd vergeten en de naam nooit meer gebruikt voor andere restanten, wordt ze gezien als een nomen oblitum. Eind negentiende eeuw werden nog meer resten opgegraven door J.B. Hatcher in Wyoming, maar deze werden later foutief toegeschreven aan Ornithomimus
Tyrannosaurus werd beschreven door Henry Fairfield Osborn in 1905, op basis van holotype CMN 9380, in 1902 in Montana gevonden door Barnum Brown. In dezelfde publicatie werd een tweede fossiel van Tyrannosaurus beschreven, door Brown in 1900 in Wyoming gevonden, dat Dynamosaurus imperiosus genoemd wordt. Alleen doordat de naam Tyrannosaurus op een eerdere pagina voorkomt, is het de geldige naam. De geslachtsnaam betekent: "tiranhagedis" of "tiranreptiel", een combinatie van het Klassiek Griekse τυραννος en σαυρος; de soortaanduiding is Latijn voor "koning". Verdere vondsten maakten een paar spectaculaire opstellingen mogelijk in het American Museum of Natural History en Tyrannosaurus werd onmiddellijk populair als "grootste roofsauriër". De opstellingen tonen Tyrannosaurus in een sterk opgerichte positie. Dat was niet omdat men niet wist dat de normale positie horizontaal was, maar om de belasting te beperken van de stalen beugels die de skeletten overeind hielden. Veel illustraties namen de onjuiste houding echter over.
In de tijd van Brown werden er in totaal vijf bijna complete skeletten ontdekt, maar daarna vertraagde de vondstfrequentie sterk. Instellingen waren er niet zo happig op om een plaats te zoeken voor dergelijke onhandelbare geraamten. Dit veranderde door de "dinosauriërrenaissance": de sterk toegenomen belangstelling voor dinosauriërs sinds de jaren zeventig. Musea en andere instituten willen nu juist heel graag een echt exemplaar hebben als publiekstrekker. Een fossiel van Tyrannosaurus is tegenwoordig een zeer aanzienlijke som geld waard en commerciële bedrijven zijn actief op zoek naar nieuwe skeletten. Er zijn er nu meer dan dertig ontdekt, wat Tyrannosaurus tot één van de beter bekende dinosauriërs maakt. Individuele skeletten krijgen zelfs hun eigen bijnaam: Vier bekende exemplaren zijn Sue, Stan, G-rex en (de) Wankel-rex. Een groot probleem is dat de nieuwe vondsten meestal nog niet gedetailleerd beschreven zijn.
Bij Tyrannosaurus zijn de fossielen vaak niet helemaal versteend (vervangen door andere stoffen) zodat het oorspronkelijke botmateriaal nog aanwezig is. Een speciaal exemplaar is "B-rex", MOR 1125, waarvan zelfs het beenmerg bewaard is gebleven; een analyse van de eiwitten toonde opnieuw aan dat vogels en de Tyrannoraptora nauw verwant zijn. "B-rex" had ook medullair been waaraan kalk onttrokken wordt voor de leg: zij was dus een wijfje.
Alle skeletten zijn gevonden in een vrij beperkt gebied, de oostkust van het toenmalige subcontinent Laramidia die grensde aan de zich toen ver naar het noorden uitstrekkende Golf van Mexico. De fossielen stammen uit het bovenste Maastrichtien, 68-65 miljoen jaar geleden en Tyrannosaurus is daarmee één van de laatste dinosauriërs: vermoedelijk is hij uitgeroeid door de catastrofe van de K-T-overgang.
[bewerken] Uiterlijke kenmerken
Tyrannosaurus was een reusachtig dier: de meest complete skeletten hebben een heuphoogte van rond de 3,50 meter. De kop stak nog eens een halve meter boven de horizontaal gehouden rug uit. De precieze lengte was lang onbekend door het ontbreken van de achterste staartwervels, schattingen voor de skeletten door Brown opgegraven liepen uiteen van elf tot veertien meter. Tegenwoordig weten we dat de laagste schatting correct was maar zijn er weer grotere skeletten gevonden: "Sue" (FMNH PR2081) en "Peck's rex" (MOR 980) zijn ongeveer 12,8 meter lang. Hun gewicht lag rond de 5,6 ton. Behalve de skeletten zijn er echter ook nog fragmenten gevonden en de grootste daarvan, een stuk bovenkaak (UCMP 118742), wijst op exemplaren die een 12% langer zijn. Die zouden dan een lengte bereiken van 14,4 meter en een gewicht van acht à negen ton. Iets kleiner, 14 meter, is de geschatte grootte van een skelet dat nog in preparatie is, de in 2000 gevonden "C-rex" of "Celeste". Extrapolatie vanuit fragmenten is bij Tyrannosaurus echter geen erg betrouwbare schattingsmethode omdat het dier in zijn proporties nogal variabel was.
Zoals alle grote Theropoda had Tyrannosaurus een grote schedel met vele openingen en holten om hem licht te houden. De schedel en vooral de onderkaken (twee, links en rechts, per schedel) zijn echter wel uitzonderlijk robuust. De schedel van "Sue" is 1394 millimeter lang. De langste enigszins complete schedel is MOR 008, gevonden in 1967, en heeft een lengte van ongeveer 150 centimeter. Het getal van 175 centimeter dat vaak in de populair-wetenschappelijke literatuur opduikt, berust op een oude te hoge schatting voor UCMP 118742: de schedel waartoe dit fragment behoort, zal in feite een lengte gehad hebben van 155 tot 160 centimeter.
De tanden, die steeds door nieuwe vervangen werden, zijn nogal variabel in lengte. De grootste in de bovenkaken waren ongeveer dertig centimeter lang, waarvan achttien centimeter als kroon boven het tandvlees uitstak. Een bijzonder kenmerk van Tyrannosaurus en de overige Tyrannosauridae is de vorm van de in totaal acht tanden voorin de bovenkaken (premaxillae): D-vormig in doorsnede in plaats van erg plat. Dit toont aan dat hij, in tegenstelling tot veel andere theropoden, botten kon doorbijten en een grote vleesmassa uit de wond kon rukken. Deze interpretatie van de functie is bevestigd door een studie die aantoonde dat de schedel speciaal versterkt was, vooral in het verhemelte, om grote bijtkrachten mogelijk te maken, tot over de twee ton.[1] De spieren die de kaken sloten, hadden vergrote aanhechtingspunten doordat achteraan de kaak het holle os surangulare, waarin een van het verhemelte komende spier uitmondde en daaronder het os angulare, waar een andere aan de binnenkant lopende spier van onderen omheengewikkeld was, extreem breed en hoog waren. Dit wijst op een andere jachtmethode: de prooi wordt niet met vele beten oppervlakkig verwond om hem langzaam te laten bezwijken onder bloedverlies maar meteen buiten gevecht gesteld door een beslissende diepe beet. Doordat de muil ver opengesperd kon worden, bracht één hap een enorme en fatale wond toe van een meter lang en een voet diep en breed. Om de verminderde flexibiliteit van de schedel te compenseren, was bij Tyrannosaurus het bij de theropoden gebruikelijke middengewricht in de zijkant van iedere onderkaak extra beweeglijk zodat de onderkaken daar flink zijwaarts konden openklappen, wat meer vleesmassa naar binnen trok.
De schedel van Tyrannosaurus is achteraan uitzonderlijk breed voor een theropode — ook de aan de buitenkant lopende kaakspieren waren dus zeer dik — waardoor de oogkassen iets meer naar voren gericht zijn. De voorkant van de snuit is minder spits dan bij andere theropoden. Dat alles geeft de kop een meer afgeronde vorm. Desalniettemin is die nog steeds vrij hoog en langwerpig, niet plat en breed als bij een pad, zoals vele illustraties foutief tonen. De S-vormige nek is opnieuw bijzonder robuust en droeg bovenop krachtige nekspieren die met een hoge en brede kam aan het achterhoofd verbonden waren. Achter en voor de oogkassen (maar niet direct erboven) draagt de schedel kleine afgeronde uitsteeksels en er is ook een richel in de lengterichting bovenop de snuit. Bij leven waren die kenmerken vermoedelijk nog verlengd door hoornlagen en ze dienden wellicht voor rituele gevechten binnen de soort.
De borstkas is vrij kort en hoog en niet naar voren taps toelopend, zoals vaak afgebeeld. Een opvallende kenmerk zijn de kleine voorpoten (even lang als een mensenarm), met maar twee zichtbare vingers per hand — van een derde is alleen nog een middenhandsbeentje over. Zoals oorspronkelijk bij de dinosauriërs konden de onderarmen niet om hun lengteas draaien (pronatie was dus onmogelijk) en waren de handpalmen steeds naar elkaar gericht. De armpjes waren relatief zo klein dat het vaak de vraag oproept waartoe ze eigenlijk dienden. Dit is echter een schijnprobleem dat vergeet dat kenmerken binnen een evolutionaire context verklaard moeten worden. De voorouders van Tyrannosaurus hadden veel grotere armen en de voorpoten zijn dus vermoedelijk gedegenereerd omdat ze juist nergens voor gebruikt werden. Hun reductie leidde tot verwijdering van overbodige massa. Toch hebben ook paleontologen serieuze pogingen gedaan een functie vast te stellen: hulp bij het opstaan uit een liggende positie,[2] of om het vrouwtje vast te houden tijdens de paring.
Eerst was de onderarm onbekend en te klein ingeschat door af te gaan op de situatie bij verwante soorten. De paleontoloog Kenneth Carpenter heeft er na een nieuwe vondst in 1989 (MOR 555) op gewezen dat de armen althans minder gedegenereerd zijn als bij de Albertosaurinae en stelt dat dit wijst op een functie bij het vasthouden van de prooi. Hij heeft een hefkracht per arm berekend van ongeveer tweehonderd kilo.[3] Het probleem bij deze interpretatie is dat het niet helemaal duidelijk is waarom Tyrannosaurus eigenlijk een prooi zou willen vasthouden; het past niet in de theropode jachttechniek.
De achterpoten waren juist stevig gebouwd en zeer zwaar gespierd. Het darmbeen (ilium) in de heup bood een in vergelijking met andere theropoden uitzonderlijk groot aanhechtingsvlak, tot bijna twee meter lang en meer dan een halve meter breed bij de grootste exemplaren, voor de dijspieren. Het onderbeen droeg een zware kuit die lange en brede voeten kon strekken. Tyrannosaurus was een teenganger zoals alle dinosauriërs en dus in principe gebouwd om te rennen. Zware spieren aan de basis van de staart, aan het dijbeen verbonden, verdubbelden de effectieve spierkracht voor de voortbeweging. Hoe zwaar de aandrijvende spieren in feite waren is een betwist punt, maar de ruimte om ze 40% van het lichaamsgewicht te laten innemen, was er in ieder geval, mede doordat de ilia erg dicht bij elkaar stonden en een nauwe heup vormden. Onderaan de heup waren de beide schaambenen (pubes) vergroeid in een ongewoon sterk verbreed naar voren gericht uiteinde, waarop het dier in een rechtop liggende stand kon rusten en dat bij het levende dier een zeer opvallend kenmerk geweest moet zijn geweest.
De staart was relatief kort; samen met de ook relatief korte romp zorgde dit voor tamelijk gedrongen proporties bij Tyrannosaurus, in tegenstelling tot de erg langgerekte vorm van de meeste theropoden. Dit is verklaard als een aanpassing voor vergrote wendbaarheid: een korter lichaam heeft een lager traagheidsmoment en kan dus sneller ronddraaien.[4]
Tyrannosaurus had als volwassen dier een geschubde huid met kleine niet-overlappende schubben; kleine huidafdrukken zijn gevonden bij BHI 6230 ("Wyrex"). Het is echter mogelijk dat juveniele dieren een verenkleed hadden; de grotere groep waartoe de Tyrannosauroidea behoren, de Coelurosauria, heeft basale vormen met een (primitief) verenkleed. Voor warmbloedige jongen zou het zeer voordeling geweest zijn energieverlies te beperken door een isolerende lichaamsbedekking. Van kleur en tekening is niets bekend; meestal wordt een bruine of grijze tint het meest waarschijnlijk geacht, waarbij de schedelhoorntjes dan misschien een kleuraccent droegen.
[bewerken] De grootste vleeseter?
Toen Tyrannosaurus ontdekt werd, was hij de grootste theropode die bekend was en daarmee het grootste landroofdier: de perioden voor en na het Mesozoïcum hebben nooit zulke grote rovers voortgebracht. Er was al een vorm ontdekt die hem in grootte benaderde, Epanterias, maar daarvan zou pas later duidelijk worden dat het een theropode betrof. Andere al bekende soorten, zoals Allosaurus fragilis en Megalosaurus, wogen maar een derde van Tyrannosaurus.
Lange tijd leek de positie van Tyrannosaurus onbedreigd en het kwam voor velen als een verrassing toen in 1993 een nieuwe soort beschreven werd, Giganotosaurus, die nog groter was. Deze ontdekking leek een trend te zetten: ook van andere in die tijd opduikende theropoden werd graag beweerd dat ze kandidaten waren voor de titel. Soms leidde dat tot gênante situaties, zoals bij Mapusaurus die al ruim voor de officiële publicatie werd aangekondigd als kampioen, maar achteraf slechts elf meter lang bleek te zijn. Ook Carcharodontosaurus en Tyrannotitan lukte het niet Giganotosaurus weer van de troon te stoten.
Maar eigenlijk was de strijd al tachtig jaar eerder beslist. Kort na de beschrijving van Tyrannosaurus was er in 1915 namelijk al een nog langere theropode ontdekt: Spinosaurus met een lengte van zo'n vijftien meter. Dit feit was niet onopgemerkt gebleven maar werd genegeerd met het smoesje dat Spinosaurus vanwege zijn meer langgerekte bouw ook wel lichter geweest zou zijn dan Tyrannosaurus — exacte berekeningen voerde men niet uit. In 2006 kon men zich niet langer achter dit argument verschuilen toen een groter exemplaar van Spinosaurus beschreven werd, met een lengte van zo'n achttien meter.
[bewerken] Levenswijze
Tot diep in de twintigste eeuw dacht men nog dat dinosauriërs langzame, koudbloedige dieren waren. Tyrannosaurus kreeg een overeenkomstige rol toebedeeld; het zou een traag dier geweest zijn dat op zijn (al even slome) slachtoffers toeschuifelde om ze in een langdurig uitputtingsgevecht de baas te worden. In 1968 kwam de paleontoloog Robert Bakker echter met de toen revolutionaire hypothese van de warmbloedigheid van dinosauriërs, en hij stelde ook het beeld van Tyrannosaurus bij: die werd nu een felle rover die wel 70 km/u kon halen in een achtervolgingsjacht.
[bewerken] Snelheid
Deze nieuwe denkbeelden riepen echter weer reacties op. Op de eerste plaats werd de maximumsnelheid gesteld door Bakker betwist op grond van het hoge absolute gewicht. Alexander beweerde in 1987 dat de botten van Tyrannosaurus te zwak waren voor een snelheid boven de elf kilometer per uur. Achteraf bleek dat hij de beendikte onjuist bepaald had door af te gaan op een ineengedrukt fossiel. In 1995 stelde Farlow dat Tyrannosaurus het zich simpelweg niet kon veroorloven te rennen: als hij dan zou struikelen, zou hij dodelijk gewond raken. Dit zou er op wijzen dat hij vanuit een hinderlaag sprintend joeg, zoals een tijger.[5] Gregory S. Paul wees echter op het bekende feit dat bij grotere dieren de efficiëntie bij het bewegen toeneemt, samen met de versnellingsduur per pas, zodat de maximumsnelheid in beginsel bij toenemende grootte gelijk blijft, zij het dan dat die snelheid steeds langzamer gehaald kan worden, zodat Tyrannosaurus juist helemaal geen sprinter was.
In het begin van de eenentwintigste eeuw maakte de sterk toegenomen computercapaciteit het mogelijk de biomechanica van Tyrannosaurus meer gedetailleerd te modelleren. Volgens een studie uit 2002 van John Hutchinson, extrapolerend vanuit een kip, was de relatieve spiermassa hoe dan ook onvoldoende voor een snelheid boven de 40 km/u en lag de maximumsnelheid waarschijnlijk niet hoger dan 23 km/u. In dat geval zou Tyrannosaurus alleen hebben kunnen stappen, niet rennen. Zijn kernargument was dat bij toenemende grootte de absolute verticale beweging van het lichaam toeneemt en bij een gewicht als dat van Tyrannosaurus het rennen onmogelijk maakt; het neerkomende been, dat het hele gewicht moet dragen, zou daaronder bezwijken.[6] Paul bracht daar tegenin dat wellicht een andere manier van rennen de verticale beweging vlakker gemaakt zou kunnen hebben en betwiste de correctheid van de extrapolatiemethode door erop te wijzen dat volgens Hutchinsons model een struisvogel en een neushoorn een derde langzamer zouden zijn dan in werkelijkheid.
In augustus 2007 hebben Phillip Lars Manning en Wiliam Irving Sellers van de Universiteit van Manchester met een evolutionair computermodel, voor een aantal dinosauriërs waaronder Tyrannosaurus, virtuele individuen wedstrijden tegen elkaar laten rennen. Hierbij werden per soort verschillende mogelijke loopmodellen ingevoerd en licht veranderd. De beste modellen werden dan weer uitgeselecteerd voor de volgende ronde in de evolutionaire loopwedstrijd. Uiteindelijk werd een model ontwikkeld dat gevalideerd werd door een overeenkomst tussen het model en de bekende mechanismen en snelheden van onder andere een mens en een struisvogel. Met deze methode bereikte Tyrannosaurus een topsnelheid van ongeveer 28 km/u bij een aandrijvende spiermassa van 15% (het minimum dat in dit model nodig was, wilde Tyrannosaurus überhaupt kunnen lopen); dit steeg naar 40 km/u bij een, nog steeds reële, massa van 22,5%, voor welke waarde Hutchinson berekend had dat Tyrannosaurus nog geen 25 km/u zou halen en dus niet in staat zou zijn geweest te rennen.[7]
[bewerken] Roofdier of aaseter?
Er zijn ook pogingen gedaan afbreuk te doen aan het beeld dat Tyrannosaurus de toppredator was in zijn ecosysteem en dat zijn robuustheid een aanpassing was aan het jagen op een wel heel gevaarlijke prooi: de enorme ceratopiër Triceratops, de meest voorkomende planteneter in zijn leefgebied, die het leeuwendeel van de potentiële prooimassa vormde. In 1994 kwam de bekende paleontoloog Jack Horner met een alternatieve theorie: Tyrannosaurus was een aaseter. Het vermogen om botten te breken, de grote reuklob in de hersenen en zijn goede ogen (die naar voren keken, zodat hij diepte kon zien) zouden allemaal (ook) kenmerken van een aaseter zijn geweest. Men ziet deze kenmerken immers ook bij de kalkoengier en de hyena. De relatief korte dijbenen van Tyrannosaurus zouden er op wijzen dat hij langzaam was en de korte voorpoten zouden een belemmering geweest zijn bij het vangen van de prooi.[8]
Horner is zelf niet professioneel werkzaam op het gebied van de studie van tyrannosauriden; zijn hypothese heeft weinig navolging gekregen onder de experts maar veel kritiek opgeroepen. Om te beginnen is er het probleem dat Tyrannosaurus het enige bekende grote roofdier is uit de formatie waarin hij werd gevonden — vroegere literatuur vermeldt het voorkomen van Albertosaurus maar dat berust op foute identificaties. Hij kan dus niet geprofiteerd hebben van de prooien van andere predatoren want die waren er helemaal niet. Hoogstens kan het zo zijn dat volwassen exemplaren jongere dieren wegjoegen van hun vangst. Een gespecialiseerde warmbloedige aaseter van deze grootte kan niet voldoende voedsel verworven hebben door te wachten totdat planteneters spontaan dood neervielen. Huidige aasgieren hebben het voordeel dat ze zwevend een enorm terrein kunnen verkennen; andere "aaseters", zoals hyena's en jakhalzen, halen in feite het meeste voedsel uit de jacht. Veel paleontologen, zoals Phil Currie, nemen aan dat Tyrannosaurus zoals de meeste grote roofdieren zowel joeg als aas at — hij bejoeg (kudden) herbivoren, maar at ook van de karkassen die hij vond.
Geen enkele van de eigenschappen die Horner aandroeg, kan beschouwd worden als diagnostisch. Naar voren staande ogen waarmee diepte kan worden gezien komen juist vooral voor bij roofdieren en een goed reukvermogen is net zo nuttig voor de jacht. De dijbenen van Tyrannosaurus hoeven niet zo heel kort te zijn ten opzichte van de onderbenen — een aanpassing die kleine dieren gebruiken om hun snelheid te verhogen — omdat de absolute staplengte al zo groot is. Tyrannosaurus had geen krachtige armen nodig omdat de muil ruimschoots voldoende was om prooien uit te schakelen.
[bewerken] Sociaal gedrag
Een laatste kwestie is of Tyrannosaurus alleen joeg of in groepen. Voor het bestaan van jachtgroepen bestaat geen heel goed bewijs. Er zijn wel concentraties van Tyrannosaurus- fossielen aangetroffen, maar die zouden in principe veroorzaakt kunnen zijn door een toevallig bijeenspoelen van gelijksoortige resten tijdens een overstroming of de aantrekkingskracht die een laatste modderpoel tijdens een droogteperiode uitoefende. Hiertegen pleit weer dat de hele populatie wellicht erg klein was — door Carpenter geschat op slechts 25.000 volwassen individuen — en iedere toevallige opheenhoping gezien de lage gemiddelde populatiedichtheid dus erg onwaarschijnlijk, zeker omdat de schatting nog aan de hoge kant is als we uit zouden gaan van een solitaire levenswijze. Groepen zouden het jachtsucces sterk verhoogd hebben. Een aanwijzing voor althans conflictueus sociaal contact bestaat uit de vele verwondingen die de skeletten tonen en die toegebracht lijken te zijn tijdens gevechten met soortgenoten.
[bewerken] Soorten
Tyrannosaurus vormt hierin een uitzondering dat in de volksmond meestal de volledige soortnaam gebruikt wordt: Tyrannosaurus rex, soms correct afgekort tot T. rex of incorrect tot "T-rex". Dit gebruik wordt meestal verklaard vanuit de aansprekende naam. De reden ervoor is echter niet het bestaan van andere soorten binnen het geslacht want dat werd lange tijd als monospecifiek (bestaande uit slechts één soort) beschouwd.
Daar kwam pas verandering in door de hypothese dat Tarbosaurus (Jenghizkhan), een andere grote tyrannosauride, die tezelfdertijd in Azië leefde, onder het geslacht Tyrannosaurus moet vallen, omdat de twee genera weinig verschillen. Dan wordt Tarbosaurus bataar Tyrannosaurus bataar. Of daartoe werkelijk reden is, hangt af van de vraag of Tyrannosaurus en Tarbosaurus inderdaad zustertaxa vormen binnen de Tyrannosaurinae. Het zou bijvoorbeeld ook kunnen dat één van de twee in feite nauwer verwant is aan de eerder voorkomende Daspletosaurus. De meest recente exacte kladistische analyses hierover spreken elkaar op dit punt tegen. Maar zelfs als ze zustertaxa zijn, is dit geen dwingende reden ze in één geslacht onder te brengen: een ieder staat het vrij die indeling te gebruiken die hem het best bevalt en de meeste paleontologen gebruiken gewoon de naam Tarbosaurus.
Behalve Tarbosaurus bestaan er ook nog een aantal recente soorten die als Tyrannosaurus beschreven zijn: T. lanpingensis uit 1975, T. turpanensis uit 1978, T. stanwinstonorum uit 1995 — deze soort, in feite "Sue", is tegen betaling door Pickering genoemd naar Stan Winston, een expert op het gebied van special effects, in het bijzonder animatronica — en T. zhuchengensis (2001). Deze laatste vier soorten worden meestal niet als valide beschouwd. Meent men dus dat Tarbosaurus een eigen geslacht waard is, dan is Tyrannosaurus rex de enige soort binnen Tyrannosaurus.
Ook is het mogelijk dat een fosiel als behorend tot een ander geslacht wordt beschreven maar in feite tot T.rex behoort: dit zou zich kunnen voordoen bij Nanotyrannus lancensis, een vermeende dwergvorm van Tyrannosaurus die door velen als slechts een onvolwassen exemplaar van Tyrannosaurus wordt beschouwd. Andere waarschijnlijke gevallen betreffen: Aublysodon, Stygivenator molnari en Dinotyrannus megagracilis.
[bewerken] Tyrannosaurus rex als een cultureel fenomeen
Al sinds het begin van de twintigste eeuw is Tyrannosaurus rex de meest bekende dinosauriër. Deze positie heeft het dier te danken aan het feit dat het in populair-wetenschappelijke kinderboeken in de Verenigde Staten standaard getoond werd als de "grootste vleeseter aller tijden", wat het een prominente positie verschafte in de belevingswereld van het kind, als exemplarische incarnatie van het monster. Vanwege zijn populariteit is Tyrannosaurus in veel films en documentaires verschenen:
- Vier verfilmingen (1925, 1960, 1992, 1998) van het boek The Lost World (in het Nederlands vertaald als: De verloren wereld) van Sir Richard Arthur Conan Doyle — in welk boek zelf Tyrannosaurus overigens niet voorkomt — plus een serie uit 1999.
- King Kong (1933) van Merian C. Cooper.
- Jurassic Park (1993) van Steven Spielberg.
- The Lost World: Jurassic Park (1997) van Steven Spielberg.
- De documentaire-serie Walking With Dinosaurs (1999) van Tim Haines en Jasper James.
- Jurassic Park III (2001) van Joe Johnston.
- When Dinosaurs Roamed (2001), een documentaire op Discovery Channel.
- Valley of the T-rex (2002), ook van Discovery Channel. Dit gaat over Jack Horners beweringen.
- King Kong (2005) van Peter Jackson.
- Night at the museum (2006) waar hij "Rexy" wordt genoemd
- Land of the Lost (1991) waar hij "Scarface" wordt genoemd
- Dinosaur planet:little das hunt (2003) op het einde.
[bewerken] Trivia
- De Campagna T-Rex, vernoemd naar Tyrannosaurus rex, is een Canadese sportwagen.
[bewerken] Noten
- ↑ Meers, M.B. (August 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology: A Journal of Paleobiology 16 (1): 1–12
- ↑ Newman, B.H., 1970, "Stance and gait in the flesh-eating dinosaur Tyrannosaurus", Biol. J.Linn.Soc., 2: 643-677
- ↑ Carpenter, K. & Smith, M.B. 2001. "Forelimb osteology and biomechanics of Tyrannosaurus". In: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (Eds.). Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 90–116
- ↑ Carrier, D.R., Walter, R.M., and Lee, D.V. (2001). "Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia". Journal of Experimental Biology (204): 3917–3926
- ↑ Farlow, James O.; Smith, Matthew B.; & Robinson, John M. (1995). "Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 713–725
- ↑ Hutchinson, John R. (28 February 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature 415: 1018–1021
- ↑ Sellars, W.I. & P.L. Manning, 2007, "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotic", Proceedings of the Royal Society, DOI: 10.1098/rspb.2007.0846; Zie ook dit filmpje: http://www.youtube.com/watch?v=zcdaQhwHFTM
- ↑ Horner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)". The Paleontological Society Special Publication 7: 157–164
| Wikispecies heeft een pagina over Tyrannosaurus. |
| Meer afbeeldingen die bij dit onderwerp horen, zijn te vinden op de pagina Tyrannosaurus op Wikimedia Commons. |

