Spinosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Spinosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Spinosaurus1DBa.png
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Familie: Spinosauridae
Geslacht
Spinosaurus
Stromer, 1915
Typesoort
Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
Afbeeldingen Spinosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Spinosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Dinosauriërs

Spinosaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Spinosauroidea, dat tijdens het midden van het Krijt leefde in het gebied van het huidige Egypte. Spinosaurus is het grootste bekende landroofdier uit de wereldgeschiedenis.

Spinosaurus werd in 1912 ontdekt en in 1915 benoemd. Slechts een gedeelte van het skelet is bekend, zodat we niet precies weten hoe het dier eruit zag. Wel is duidelijk dat de schedel leek op die van een krokodil en geschikt was om kleinere prooien stevig vast te grijpen. Op de rug stond een enorm rugzeil. De wetenschappers zijn het er niet over eens waarvoor dat zeil diende, of Spinosaurus vissen of landdieren at en hoe groot hij kon worden.

Naamgeving en vondsten[bewerken]

In de herfst van 1912 vond de Duitse verzamelaar Richard Markgraf fragmentarische fossiele resten van een grote theropode in de Bahariya-oase in het westen van Egypte. Markgraf deed opgravingen in dienst van de Beierse Academie van Wetenschappen en via dit instituut van Ernst Freiherr Stromer von Reichenbach welke Duitse paleontoloog de fossielen op 6 november 1915 beschreef. De lagen waarin de vondsten gedaan werden, de Bahariyaformatie, stammen uit het Cenomanien en zijn ongeveer 97 miljoen jaar oud. Stromer benoemde de fossielen als een nieuwe soort: Spinosaurus aegyptiacus. De geslachtsnaam verwijst naar de kenmerkende lange doornuitsteeksels, de spinae. De soortaanduiding verwijst naar Egypte. Het holotype, IPHG 1912 VIII 19, bestaat uit delen van de schedel en onderkaken, negentien losse tanden, twee halswervels, zeven ruggenwervels, ribben, buikribben en acht staartwervels. Het gaat om een onvolwassen individu. Niet alle beenderen werden in verband gevonden. In 1934 beschreef Romer het materiaal opnieuw en gaf toen een andere vondst van grote theropodenbotten de voorlopige naam Spinosaurus B, een mogelijke aparte soort binnen het geslacht. Tegenwoordig wordt gedacht dat dit tweede specimen niets met Spinosaurus van doen heeft; misschien behoorde het tot Carcharadontosaurus. Het holotype is in de Tweede Wereldoorlog in de nacht van 25 april 1944 verloren gegaan tijdens een bombardement op München, waarbij het Deutsches Museum waar de botten waren opgeslagen grotendeels verwoest werd.

Een stuk kaak toegeschreven aan S. maroccanus te Parijs

Op het eind van de twintigste eeuw doken er in de Maghreb fragmentarische fossielen op van spinosauride herkomst, die op de westerse markt gebracht werden door commerciële fossielenhandelaren. Dit wekte de aandacht van de wetenschap. In 1996 beschreef de Canadese paleontoloog Dale Allan Russell een exemplaar, CMN 50791, bestaande uit stukken onderkaak en ruggenwervels dat een Duitse expeditie al in 1971 had opgegraven in de Kem Kem-formatie van Marokko, als een tweede soort: Spinosaurus maroccanus. Ook andere fossielen werden hiernaar verwezen: CMN 41768, een halswervel; CMN 50790, twee halswervels met nekribben; CMN 50813, een stuk wervelboog van een ruggenwervel; CMN 50832, een stuk onderkaak met tand en CMN 50833, het middendeel van een onderkaak. De wervels zouden 40% langwerpiger zijn dan die van S. aegyptiacus. Veel onderzoekers beschouwen S. maroccanus echter als een jonger synoniem van de eerste soort omdat ze de afwijkende vorm zien als een geval van individuele variatie. In 1998 wees Russell een tweede belangrijk specimen aan deze soort toe, MNHN SAM 124, bestaande uit schedeldelen, gevonden in de Gara Samani van Algerije; het gebied leverde verder schedel- en wervelfragmenten op: MNHN SAM 125, 126, 127 en 128. Ander materiaal uit de regio wordt echter als dat van S. aegyptiacus beschouwd, zoals ONM nBM231, een stuk onderkaak uit de Cheniniformatie van Tunesië, in 2002 beschreven door Eric Buffetaut en Mohamed Ouaja. Een probleem bij deze laatste vondsten is dat ze stammen uit het vroege Albien, volgens de huidige inzichten minstens een twaalf miljoen jaar ouder dan de Bahariyaformatie; het is onverwacht dat een diersoort het zo lang uithoudt, een aanwijzing dat of de stratigrafie of de determinering fout is.

MSNM V4047

Veel opzien baarde MSNM V4047, in 2005 beschreven door Cristiano Dal Sasso, een voorkant van een schedel van uitzonderlijke grootte, in 1975 gevonden in Marokko, in 2002 van een particuliere verzamelaar verworven en door Dal Sasso gezien als een exemplaar van S. aegyptiacus, evenals UCPC-2, een stuk neusbeen met schedelkam. Ook in andere delen van Afrika zijn vondsten gedaan die met Spinosaurus is verband zijn gebracht, hoewel de identiteit ervan nog niet betrouwbaar is vastgesteld. Het betreft resten uit Libië, wat een verbinding zou vormen tussen de vondsten in de Maghreb en Egypte, maar ook uit Niger en Kenia.

Beschrijving[bewerken]

De beenderen van de schedel

We kunnen ons geen compleet beeld vormen van het dier, omdat de resten daarvoor te fragmentarisch zijn. Vergelijking met verwante vormen stelt ons echter in staat onbekende gegevens aan te vullen.

De ledematen zijn onbekend, hoewel mag worden aangenomen dat Spinosaurus net als iedere theropode een tweevoeter was met grote achterpoten en kleine armen. Misschien dat die laatste een vergrote klauw droegen, net als bij andere spinosauriden.

Reconstructie van de schedel

Wel redelijk bekend is de schedel. Spinosaurus heeft, net de andere leden van de Spinosauridae zoals Baryonyx en Suchomimus, een langwerpige platte schedel met kegelvormige tanden die sterk op die van krokodil gelijkt. Er wordt wel verondersteld dat het dier dus net als een krokodil van vis leefde. De rechte kegelvormige tanden zonder kartelrand, die gespecialiseerd zijn in het vasthouden — en niet het verwonden — van de prooi, wijzen er in ieder geval op dat hij joeg op vrij kleine dieren. Tussen de praemaxilla, het voorste deel van de snuithelft, en de achterliggende maxilla maakt de kaaklijn een sterke inspringing. In de praemaxilla staan zes of zeven tanden. Die nemen eerst naar achteren in grootte toe, waarbij het derde paar verreweg het grootst is. De tanden in de inkeping zijn echter veel kleiner. Daarentegen zijn de eerste tanden in de maxilla weer erg groot; de twaalf maxillaire tanden nemen uiteindelijk naar achteren toe in grootte af. De snuit vormt zo een rozet, een grijporgaan, welke functie nog versterkt wordt door een verbreding vooraan van de snuit. De vorm van de onderkaak sluit hierbij aan: die is korter en het voorste stuk is afgerond, voorzien van grote tanden en past in de inspringing van de bovenkaak. Door de muil te sluiten, kon een prooi zo stevig vastgeklemd worden. Aan de snuit zijn ook kuiltjes gevonden. Dit hebben krokodillen ook. Dit zou vermoedelijk dienen om drukgolven die vissen in het water maken te kunnen voelen.

Bovenop de schedel bevindt zich voor de ogen een lage schedelkam.

Een gereconstrueerd skelet

In de romp zijn vooral de wervels opvallend. Andere theropoden bezaten verlengde werveluitsteeksels, bij Spinosaurus echter waren deze doornuitsteeksels op de ruggenwervels uitgegroeid tot een lengte die uniek was voor de groep. De spinae waar het dier naar genoemd is, bereiken in het holotype een hoogte tot 167 centimeter en dan zijn ze nog bovenaan afgebroken. De uitsteeksels zijn daarbij niet lichtgebouwd of dun maar robuust en bladvormig. Onderaan hebben ze een ronde verbreding; boven de smallere bovenmarge daarvan verbreden ze heel geleidelijk weer naar boven toe en buigen daarbij iets naar voren. Meestal wordt aangenomen dat de doornuitsteeksels een hoog zeil droegen, mogelijkerwijze voor een verbeterde afkoeling in het extreem hete klimaat dat in die periode in Afrika heerste. Romer speculeerde dat ze misschien een vetbult ondersteunden, als bij een kameel, maar slechts een enkele onderzoeker is die mening nog toegedaan. Het precieze profiel van dit rugzeil is niet bekend omdat het moeilijk is de onderlinge positie van de wervels te bepalen. Vaak wordt het afgebeeld als een simpele boog.

De grootste theropode[bewerken]

Een vergelijking met andere carnivore dinosauriërs met Spinosaurus in het rood

Spinosaurus was gigantisch en verreweg de grootste bekende theropode. Dit maakt hem ook tot het grootste bekende landroofdier uit de wereldgeschiedenis. Hoe groot precies, is zeer omstreden. Het in 1915 beschreven fragmentarische skelet bestond uit voornamelijk uit ruggenwervels en een kaakfragment. Uit de wervels kan men door een vergelijking te maken met Baryonyx de lengte schatten. Gregory S. Paul kwam in 1988 in zijn Predatory Dinosaurs of the World tot een schatting van vijftien meter. Omdat hij aannam dat Spinosaurus een stuk eleganter gebouwd was en een relatief langere staart bezat dan Tyrannosaurus, schatte hij het gewicht losjes op zo'n vijf ton.

Paul ging uit van een 13,5 tot 14 meter lengte voor de botten van de wervelkolom en telde daar een 10% bij op voor de tussenwervelschijven. Het exemplaar van het holotype was echter nog niet volgroeid. Het kaakfragment dat erbij gevonden werd, duidt op een schedellengte van een kleine anderhalve meter. De latere vondsten uit Afrika, ook niet compleet, komen in grootte hierin vaak overeen: MNHN SAM 124 is ongeveer even lang als het holotype. Kaakfragment MSNM V4047 is echter aanzienlijk groter. De publicatie uit 2005 van Dal Sasso komt tot een schatting van 1,75 meter voor de schedellengte. Dal Sasso poogde op basis hiervan een nieuwe schatting te maken van de maximumlengte. Daarbij paste hij echter niet de methode van Paul toe maar beperkte zich tot het optellen van de (grotendeels weer geschatte) lengte van de wervels zelf. Zo kwam hij op een lengte van veertien meter voor het holotype; het gewicht daarvan schatte hij op 6,7 ton. MSNM V4047 moest dan afkomstig zijn van een individu van ongeveer zestien à achttien meter lengte en een gewicht van negen à twaalf ton — anderhalf keer langer en tweemaal zwaarder dan Sue, het grootste tentoongestelde skelet van Tyrannosaurus rex. Een correctie hiervan volgens de berekeningswijze van Paul zou voor het holotype een lengte van 15,5 meter en een gewicht van negen ton opleveren; MSNM V4047 zou dan achttien à negentien meter lang zijn en vijftien ton gewogen hebben. Zo'n exemplaar zou een rughoogte gehad hebben van een kleine zes meter, bekroond met een zeil van ruim twee meter hoog. Hij zou 150 kilogram vlees (of vis) per dag hebben moeten eten om in zijn energiebehoefte te voorzien.

MSNM V4047 vastgehouden door Simone Maganuco om een beeld te krijgen van de grootte

Zelfs MSNM V4047 lijkt echter nog niet de maximumgrootte te vertegenwoordigen. De laatste jaren werden er illegaal opgedolven fragmenten uit Noord-Afrika naar de VS gesmokkeld. Er is een zich in particuliere hand bevindend schedelfragment bekend dat een eerste analyse op een 2,5 meter lange schedel vond wijzen. Mocht dit correct zijn dan moet de lengte nog eens met anderhalf en het gewicht met drie vermenigvuldigd worden: bij de hoge schatting leidt dit tot een dier van een 27 meter lengte met een gewicht van ruim veertig ton. Deze mogelijkheid heeft echter ook de nodige skepsis opgewekt: verschillende geleerden, waaronder Oliver Rauhut in 2003, hebben de mogelijkheid geopperd dat het holotype een chimaera is, bestaande uit resten van verschillende soorten. Ook als slechts de botten van twee verschillende individuen gecombineerd zijn, kan dat de berekeningen flink in de war schoppen. Als de schedel die deel uitmaakt van het holotype in feite van een kleiner exemplaar is dan dat waartoe de wervels behoorden, zou de schedellengte van MSNM V4047 wel eens de normale kunnen zijn voor zo'n laatste groter exemplaar en de maximumlengte daarmee een vijftien meter.

Fylogenie[bewerken]

Spinosaurus behoort per definitie tot de Spinosauridae en de Spinosaurinae. Zijn verwantschappen binnen die groepen kan door dit kladogram worden weergegeven:

   Spinosauridae    

  ?Suchosaurus 



  Baryonychinae    

  Baryonyx  



  Cristatusaurus  



  Suchomimus  





  Spinosaurinae    

  Irritator  



  Angaturama  



  ?Siamosaurus  



  Spinosaurus  





De verschillende verwanten kan men naar hun voorkomen in de tijd vergelijken, waaruit blijkt dat Spinosaurus de laatste bekende spinosauride is:

Stratigrafische verdeling van de Spinosauridae

Tijdbalk in miljoenen jaren

Levenswijze[bewerken]

Lang werd gedacht dat Spinosaurus dezelfde levenswijze had als andere grote theropoden: die van jager op grote dinosauriërs. Slechts het onderste deel van de schedel was bekend en men nam aan dat het dier een grote vrij bolle kop had die geschikt was om krachtige beten toe te brengen. Pas sinds de jaren tachtig is duidelijk geworden hoe plat de schedel was. De krokodilachtige vorm leidde tot de hypothese dat Spinosaurus op vissen joeg, iets wat ook in overeenstemming was met het bezit van kegelvormige tanden die goed in staat zijn een grote glibberige prooi vast te houden. Een platte kop biedt het voordeel dat bij een zijwaartse beweging een kleinere schokgolf in het water wordt opgewekt zodat de vissen niet voortijdig gewaarschuwd worden. Spinosaurus zou dan staand aan de waterkant als een reusachtige reiger met zijn bek door het water geschaard kunnen hebben. Een andere mogelijkheid was dat hij zwom, iets wat ondersteund wordt door een onderzoek uit 2010 dat concludeerde dat spinosauriden gezien de verhouding van zuurstofisotopen tijdens hun botopbouw een vrij lage lichaamstemperatuur hebben bezeten, een aanwijzing voor een aquatische levenswijze.

Omdat er vrij grote vissen in zijn biotoop leefden (Lepidotes, Neoceratodus, Mawsonia), tot drie meter lang, zouden ze een constante en rijke voedselbron kunnen zijn geweest om een zeer groot lichaam te onderhouden. Niet alle geleerden zijn echter overtuigd van dit scenario. De grijpende bek kan ook gebruikt zijn voor het jagen op kleinere landdieren. Spinosaurus kan gezien zijn grootte, wellicht gecombineerd met een langwerpige bouw, echter niet erg wendbaar zijn geweest. Daarbij zijn dergelijke kleinere dieren niet teruggevonden: de grote sauropoden Aegyptosaurus en Paralititan zijn de enige planteneters die geïdentificeerd zijn. Daarbij vervulden andere theropoden kennelijk deze niche: Carcharodontosaurus en Bahariasaurus. Aan de andere kant waren er ook rovende zoetwaterkrokodillen als Libycosuchus en Stomatosuchus. Een studie uit 2013 concludeerde dat de kop niet speciaal geschikt was om een zijdelingse spartelende beweging van een prooi te weerstaan; vooral verticale krachten konden goed worden opgevangen. Dit past slecht bij zowel de hypothese dat vissen werden gevangen als de gedachte dat kleinere landdieren het voedsel waren. De onderzoekers opperden dat Spinosaurus gezien zijn enorme absolute grootte dergelijke aanpassingen ook niet nodig had.

De functie van het rugzeil is niet erg duidelijk. Als het dier steeds bij het water leefde, kan het daarin verkoeling hebben gezocht en was het zeil dus niet erg nodig om af te koelen. Misschien dat het diende om op te warmen, een functie die vooral relevant zou zijn geweest als Spinosaurus een vrij laag rustmetabolisme zou hebben gehad. Een andere mogelijkheid is dat het diende voor de communicatie binnen de soort. Een viseter heeft er veel belang bij een bepaald beperkt territorium heel goed te verdedigen tegen concurrenten en de rugkam kan dan gebruikt zijn om mededingers te overbluffen; wellicht was het daartoe fel gekleurd.

Volkscultuur[bewerken]

Spinosaurus kreeg al vroeg een plaats in de populaire verbeelding; dat was niet vanwege de grootte maar om het opvallende zeil. In veel kinderboeken was de soort te vinden en ook als speelgoed. Opmerkelijk genoeg werd het vaak gezien als een viervoetig dier; het is niet duidelijk wat de oorsprong is van dit element maar het kan een gevolg zijn geweest van een verwarring met de synapside Dimetrodon, ook een prehistorisch dier met een zeil dat wel op vier poten liep. In de jaren tachtig kreeg deze uitbeelding zelfs enige tijd wetenschappelijke steun toen gedacht werd dat Baryonyx ook op de voorpoten steunde en dit doorgetrokken werd naar Spinosaurus. Tegenwoordig is deze hypothese weer helemaal verlaten: door de vorm van de ellepijp en het spaakbeen was bij alle Theropoda pronatie, het naar de grond richten van de onderkant van de hand, vermoedelijk geheel onmogelijk.

In de jaren negentig werd Tyrannosaurus, die zijn positie als bekendste dinosauriër te danken had aan het feit dat hij het grootste landroofdier aller tijden was, van zijn troon gestoten door Giganotosaurus. Door de aandacht die dit kreeg in de media, drong eindelijk algemener het besef door dat Spinosaurus nog langer was. Daaraan probeerde men eerst nog afbreuk te doen door te verwijzen naar de slankere bouwwijze waardoor een groter deel van die lengte uit staart bestond. Al snel deden echter geruchten over nieuwe Afrikaanse vondsten een omvang van Spinosaurus vermoeden die niet meer met een beroep op een lichtere bouw kon worden afgedaan. In Jurassic Park III wordt de moderne verhouding tot Tyrannosaurus gesymboliseerd door een gevecht waarin de nieuwe "Heerser der Theropoden" de oude doodt. Afgezien van de dertig miljoen jaar die beide vormen in de tijd scheidt, is het maar de vraag of de zeer zwaar gespierde en krachtig gebouwde kop van Tyrannosaurus hem in zo'n gevecht niet een beslissend voordeel zou hebben gebracht; ook deze aspecten kregen in de pers weer volle aandacht. De beschrijving door Dal Sasso maakte de status van Spinosaurus officieel. In 2009 toonde Discovery Channel in de eerste aflevering van de serie Monsters Resurrected Spinosaurus als een toppredator die concurrenten als Carcharodontosaurus en Sarcosuchus in een direct gevecht verslaat en zelfs de theropode Rugops als prooidier heeft.

Literatuur

  • Stromer, E., 1915, "Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman).3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen. et nov. spec", Abhandlungen der königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse, Abhandlung 28: 1–32
  • Stromer, E., 1934, "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria", Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22: 1–79
  • Russell, D.A., 1996, "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco", Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C 18 (2–3): 349–402
  • Bailey, Jack Bowman, 1997, "Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?", Journal of Paleontology 71(6): 1124–1146
  • Taquet P. & Russell D.A., 1998, "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara", C. R. Acad. Sci., Paris II, 327, 347-353
  • Buffetaut, E & Ouaja, M., 2002, "A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae", Bulletin de la Société Géologique de France 173: 415–421
  • Rauhut, O.W.M., 2003, "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs", Special Papers in Palaeontology, 69 pp. 1–213
  • Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A., 2005, "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities", Journal of Vertebrate Paleontology, 25(4): 888–896
  • Therrien, F.; and Henderson, D.M., 2007, "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods", Journal of Vertebrate Paleontology 27(1): 108–115
  • Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z., 2010, "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods", Geology 38(2): 139–142
  • Cuff, A.R., Rayfield, E.J., 2013, "Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians", PLoS ONE 8(5): e65295. doi:10.1371/journal.pone.0065295