Irritator

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Irritator
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Irritator challengeri mount 02.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Familie: Spinosauridae
Geslacht
Irritator
Typesoort
Irritator challengeri
Afbeeldingen Irritator op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Irritator op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Irritator is een geslacht van spinosauroïde theropoden of vleesetende dinosauriërs. Hij leefde in Brazilië in het vroeg tot midden Krijt. Zoals de meeste spinosauriërs was hij waarschijnlijk het meeste van de tijd viseter, maar at waarschijnlijk ook wel eens aas.

Naamgeving[bewerken]

Het geslacht werd in 1996 benoemd en beschreven door David Martill e.a.. De typesoort is Irritator challengeri. De geslachtsnaam Irritator, "de ergerniswekkende", verwijst volgens het benoemende artikel naar de niet onaanzienlijke mate van irritatie die de beschrijvers gevoelden toen ze bemerkten dat het fossiel dat Eberhard Frey van Braziliaanse fossielenhandelaren gekocht had ten bate van het Staatliches Museum für Naturkunde te Stuttgart, een schedel, vooraan uit gips bestond in plaats van echt bot. De soortaanduiding eert Professor Challenger, een personage uit de roman The Lost World van Arthur Conan Doyle. Het betreft een paleontoloog die op een plateau in Zuid-Amerika een verborgen levensgemeenschap van elders uitgestorven reptielen vindt.

Vondsten[bewerken]

Het holotype, SMNS 58022, is een zestig centimeter lang achterdeel van een schedel en onderkaken, vermoedelijk opgegraven bij Buxéxé, nabij Santana do Cariri in een laag van de Santanaformatie, Albien, 110 miljoen jaar oud. In 2004 werd een wervelkolom gemeld die sommigen aan Irritator, anderen aan Angaturama toewijzen.

Beschrijving[bewerken]

Irritator is een middelgrote spinosauride. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op zevenenhalve meter, het gewicht op één ton.

Een groottevergelijking met een mens

Naar moderne inzichten heeft Irritator enkele onderscheidende kenmerken. De schedel heeft een opvallende middenkam op de neusbeenderen die naar achteren toe oploopt en bovenaan knopvormig afgerond en afgeplat is. Het bovenvlak van de wandbeenderen is naar boven en achteren gericht. De as van de hersenpan loopt schuin van beneden achteraan tot boven vooraan. In de hersenpan heeft het achterdeel van het basisfenoíde een verticale ovalen uitholling. Het surangulare van de onderkaak heeft een breed beenplateau op de buitenste zijkant.

De schedel heeft een geschatte totale lengte van vierentachtig centimeter en een bewaarde van zestig centimeter. De schedel is erg langgerekt. In bovenaanzicht zijn de zijden van de snuitbasis recht en niet sterk uitgehold. Het achterdeel van de schedel maakt een opvallende hoek met de snuit. Hierdoor ligt het kaakgewricht duidelijk lager dan lijn van de bovenkaak. In het fossiel is de achterkant van een langwerpig neusgat zichtbaar. De onderrand daarvan wordt gevormd door een lang bovenkaaksbeen. Dat loopt ver naar achteren door en omvat met twee takken de voorkant van de fenestra antorbitalis, een schedelopening in de vorm van een langwerpige liggende ovaal, die naar achteren opvallend schuin oploopt. In het bewaarde stuk bovenkaaksbeen zijn elf kleine kegelvormige tanden zichtbaar die wat schuin naar voren staan. De tanden hebben geen kartelingen en zijn maar zeer licht naar achteren gekromd. Hun email is dun en ingegroefd door verticale richels. De bovenste tak van het bovenkaaksbeen loopt ver naar achteren door, tot ongeveer de achterrand van de fenestra antorbitalis, het neusbeen daarvan uitsluitend, en wordt daar omvat door de gevorkte voorste tak van het traanbeen. Dit laatste loopt zelf aan de onderkant uitzonderlijk ver naar voren tot voorbij de helft van de schedelopening. Het traanbeen heeft een in zijaanzicht zeer breed hoofdlichaam met een rechte achterrand die de voorkant vormt van de oogkas. De oogkas heeft een spits onderste uiteinde en helt naar achteren. De precieze structuur van het schedeldak is bij het fossiel lastig waarneembaar. Het jukbeen loopt ver naar voren door. Boven de rand van diens voorste tak steekt net onder het raakvlak van het traanbeen en het bovenkaaksbeen een klein uitsteeksel naar voren dat gevorkt door de achterste tak van het bovenkaaksbeen omvat wordt. Het hoofdlichaam van het jukbeen vormt een hoge punt die iets in dat van het traanbeen uitsteekt maar door een klein uitsteeksel van dat laatste van de voorrand van de oogkas gedrongen wordt. Onder de oogkas breidt het jukbeen zich schuin naar achteren en onderen uit, de helling van het achterdeel van de schedel volgend. Door deze helling ligt de normale bovenste tak bijna horizontaal, in een schuine beennaad een groot postorbitale rakend. Beide vormen de voorrand van een groot en zeer laag gelegen driehoekig onderste slaapvenster, waarvan de achterste onderhoek uitgemaakt wordt door een groot quadratojugale.

Dat het schedeldak naar onderen helt, betekent niet dat de achterhoofdsknobbel daar in het verlengde van staat zodat de nek haaks op het onderste slaapvenster zou staan en de snuit zeer sterk afhangen. Het achterhoofd is smal en hoog met een hoog geplaatst driehoekig achterhoofdsgat boven een brede condylus occipitalis. De bovenste slaapvensters moeten klein geweest zijn. De zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, steken niet ver uit. Vooral de onderkant van het achterhoofd is langwerpig met kleine tubera basilaria maar afhangend in lange processus basipterigoidei.

Bij de onderkaak is nog een stuk dentarium bewaard waarop wat kleine ver uiteenstaande tanden te zien zijn. Het surangulare is hoog met een hoekige bovenrand. Samen met het lage kaakgewricht is dit een aanpassing de bijtkracht te doen toenemen, wellicht ter compensatie van de lange kaken die door de hefboomwerking de kracht die op de snuitpunt kan worden uitgeoefend verminderen.

Fylogenie[bewerken]

De beschrijvers dachten eerst met een reusachtig lid van de Maniraptora van doen te hebben waarvoor ze een nieuwe familie Irritatoridae benoemden. Al in 1996 concludeerde Alexander Kellner echter dat het een lid van de Spinosauridae was, overigens in het kader van het benoemen van een verwant geslacht, Angaturama gebaseerd op specimen GP/2T-5 bestaande uit een snuit, waarvan vaak wordt aangenomen dat het een jonger synoniem is van Irritator. Sommige geleerden verwerpen echter de gelijkstelling. In 2002 herstelde Martill zelf openlijk de eerdere fout. Paul Sereno verfijnde de clasificatie verder tot de Spinosaurinae. Irritator was aldus waarschijnlijk nauw verwant aan de Afrikaanse Spinosaurus. Van Irritator is niet bekend of hij zoals Spinosaurus een zeil heeft gehad omdat er alleen de schedel is gevonden.

Dit kladogram toont de mogelijke positie van Irritator binnen de Spinosauridae:

   Spinosauridae    

  ?Chilantaisaurus 



  ?Suchosaurus 



  Baryonychinae    

  Baryonyx  



  Cristatusaurus  



  Suchomimus  





  Spinosaurinae    

  Irritator  



  Angaturama  



  ?Siamosaurus  



  Spinosaurus  





In zijn omgeving was Irritator, met een geschatte lengte van een acht meter, waarschijnlijk de grootste theropode. In zijn ruimere naburigheid leefden de krokodilachtigen Baurusuchus, Stratiosuchus, Montealtosuchus en Uberabasuchus, de pterosauriërs Tropeognathus, Thalassodromeus, Tapejara, Tupuxuara, Anhanguera, Ornithocheirus en Cearadactylus, de plesiosauriër Aristonectes, de sauropoden of langnekkige dinosauriërs Uberabatitan en Antarctosaurus, en onder de theropoden de compsognathide Mirischia, de basale tyrannosauroïde Santanaraptor en de abelisauride Pycnonemosaurus. Waarschijnlijk vormden geen van deze theropoden een gevaar voor Irritator. Op de vindplaats zelf zijn minder spectaculaire fossielen aangetroffen: de pachycormiform Cladocyclus en verder de ostracode Harbinia ("Pattersoncypris").

Bron

Literatuur

  • (nl) Malam, J.; Parker, S., Dinosaurussen en andere prehistorische dieren, Parragon, 2003 ISBN 1 40541 315 8.
  • (en) Martill, D.M., Cruickshank, A.R.I., Frey, E., Small, P.G., Clarke, M. (1996). A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society, London 153 (1): 5-8 . DOI:10.1144/gsjgs.153.1.0005.
  • (en) Sues, H.-D., Frey, E., Martill, M., Scott, D.M. (2002).  Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535-547 .
  • (en) Palmer, D.; Brasier, M., Burnie, D., Cleal, C., Crane, P., Thomas, B. A., Buttler, C., Cope, J. C. W., Owens, R. M., Anderson, J., Benson, R., Brusatte, S., Clack, J., Dennis-Bryan, K., Duffin, C., Hone, D., Johanson, Z., Milner, A., Naish, D., Parsons, K., Prothero, D., Xing, X., McNamara, K., Coward, F., Beatty, R., Prehistoric Life, Dorling Kindersley, London, 2009 ISBN 978 0 7566 5573 0.