Mosasauridae

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Mosasauridae
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Laat-Krijt
Hainosaurus
Hainosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Orde: Squamata (Schubreptielen)
Onderorde: Lacertilia (Hagedissen)
Familie
Mosasauridae
Gervais, 1853
Tylosaurus
Tylosaurus
Mosasauridae op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

De Mosasauridae, ook wel maashagedissen genoemd, zijn een familie van uitgestorven zeereptielen uit de orde schubreptielen (Squamata). De familie dankt zijn naam aan de rivier de Maas (Latijn: Mosa), aangezien in de kalksteengroeven nabij Maastricht in 1766 de eerste fossielen van mosasauriërs werden gevonden.

Anatomie en morfologie[bewerken]

Grootte[bewerken]

De Mosasauridae zijn de grootste bekende Squamata. De kleinst bekende mosasauride is Carinodens belgicus, die ongeveer drie meter lang was en zich vermoedelijk voedde met schelpdieren en ammonieten. Hainosaurus was met een lengte tot 17,5 meter en een mogelijk gewicht van twintig ton de grootste van de mosasauriden.

Algemene bouw[bewerken]

Alle leden van de familie volgden hetzelfde bouwplan: een slank lichaam dat overging in een lange staart met een vin en zijdelings vier flippers. De mosasauriden bewogen zich voort met behulp van zijdelingse bewegingen van de staart en stuurden met de flippers. Het waren veelal grote en waarschijnlijk krachtige roofdieren. Van enkele exemplaren is alleen de kop al zo'n drie meter lang en daarmee behoren ze tot de grootste dieren die ooit hebben geleefd. Sommige mosasauriërs hadden een extra rij tanden in hun gehemelte, waarmee ze waarschijnlijk prooi vasthielden terwijl de kaken voorwaarts bewogen om de prooi door te slikken. De schedelvorm van de mosasauriden wijst op een verwantschap met de varanen.

Skelet[bewerken]

Een platecarpusschedel meer van boven bezien met achteraan het suspensorium

De schedel van de mosasauriden is typisch spits en langwerpig. De kop als geheel is krachtig en robuust gebouwd. Dit zou de indruk kunnen wekken dat het een massief en onbeweeglijk geheel was. Niets is echter minder waar. De Squamata waartoe de mosasauriden behoren, hadden gedurende het Mesozoïcum juist steeds beweeglijker schedels ontwikkeld. Eerst verloren ze de onderrand van het onderste slaapvenster, zodat het quadratum aan de achterkant van de schedel geen contact meer had met het jukbeen. De onderkant van het quadratum was nu slechts via een bot uit het verhemelte, het pterygoïde, met de rest van de schedel verbonden. Dit pterygoïde had een verbinding naar boven toe via het epipterygoïde. Bij latere vormen kreeg dit epipterygoïde gewrichtsverbindingen en dit maakt streptostylie mogelijk: het quadratum kon onderaan naar voren schuiven. Aangezien het quadratum de bovenkant van het kaakgewricht vormt, kon zo ook onderkaak naar voren geschoven worden ten opzichte van de schedel. Een volgende ontwikkeling was mesokinese: het op en neer kunnen laten klappen van de voorkant van de schedel ten opzichte van de achterkant via een losse verbinding tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen. De mosasauriden hebben al deze aanpassingen maar daarnaast ook een extra beweeglijke onderkaak. De onderkaak heeft namelijk een zijgewricht. Het midden ervan kon zo naar buiten scharnieren. Dit trok de punt van de kaak naar achteren en de punten van de onderkaken, links en rechts, konden daartoe ten opzichte van elkaar bewegen en een stompere hoek maken. Deze aanpassingen dienden om effectiever hompen vlees uit een slachtoffer te scheuren en naar binnen te werken.

De schedel van Platecarpus coryphaeus

Het bovenprofiel van de snuit en de voorste bovenkaakrand zijn meestal opvallend recht en maken een spitse hoek met elkaar. De snuitpunt wordt gevormd door de praemaxilla die bij basale vormen vrij klein is maar bij sommige latere soorten meer een boeg vormt. Hoewel de snuitpunt meestal U-vormig is in zijaanzicht, hebben de eigenlijke mosasauriden in bovenaanzicht een nauwe, vooraan scherpe praemaxilla, met de tanden in een samengepakte boog. Bovenaan steken de praemaxillae naar achteren uit tussen de neusgaten. Bij basale vormen is de zo gevormde beenbalk relatief nauw met een driehoekige dwarsdoorsnede, bij sommige latere soorten breder en rechthoekig in doorsnede. De neusbeenderen zijn meestal sterk gereduceerd of afwezig. Naar achteren loopt aldus de balk van de praemaxillae direct uit in de voorhoofdsbeenderen die bij vroege vormen golvende zijranden hebben, bij latere soorten rechte randen zodat een gelijkzijdige driehoek gevormd wordt. In de loop van de evolutie was er een trend tot steeds langwerpiger voorhoofdsbeenderen met een steeds hogere middenkam. Bij de eigenlijke mosasauriden steken de neusgaten in de voorrand van de voorhoofdsbeenderen uit. De voorhoofdsbeenderen waaieren scherp naar achteren uit; bij sommige afgeleide vormen zijn de achterhoeken meer afgerond. De voorhoofdsbeenderen vormen de bovenkant van de ruimte voor voorste hersenen, de geurlobben. De hersenpan is bij mosasauriden vaak slecht verbeend maar latere vormen hebben voor de geurlobben een van onderen afgesloten kanaal. Afgeleide vormen hebben ook een driehoekige afgeplatte verdikking aan de achterste onderkant van de voorhoofdsbeenderen. Naar achteren gaan de voorhoofdsbeenderen over in de wandbeenderen. De beennaad tussen wandbeen en voorhoofdsbeen is nogal complex van structuur: een richel op de voorrand van het wandbeen steekt in de achterrand van het voorhoofdsbeen; bij sommige latere vormen overlapt deze achterrand het wandbeen aanzienlijk. Deze verbindingen kunnen in zijaanzicht vrijwel horizontaal lopen, of vooral in het middengedeelte, een hoek met het schedeldak maken. Ook in bovenaanzicht kan er sprake zijn van een ingewikkelde verbinding waarbij de binnenzijde en buitenzijde van het achterste voorhoofdsbeen een flink stuk wandbeen omvatten; beide helften combinerend levert dat een golvende beennaad op met vaak in het midden een naar voren stekend bol stuk van de wandbeenderen; bij latere vormen steken daarin juist de voorhoofdsbeenderen uit tot aan het foramen parietale. Oorspronkelijk waren de wandbeenderen vrij kort maar bij latere vormen zijn ze langer en lopen de aanhechtingsvlakken voor de buitenste spierlagen van achteren door over het bovenste oppervlak. De wandbeenderen vormen het achterste schedeldak; oorspronkelijk een rechthoek of trapezium wordt dit later een driehoek, soms met achteraan een middenkam. Tussen de wandbeenderen bevindt zich een opening, het foramen parietale, voor het pariëtaaloog. Bij latere vormen wordt die opening groter en komt meer naar voren te liggen, soms tot over de beennaad met de voorhoofdsbeenderen. De onderkant ervan wordt dan soms omringd door een richel. Naar achteren lopen de wandbeenderen uit in lange takken die V-vormig uiteen wijken, een groot ingekeept bovenprofiel vormend van het achterhoofd. Bij vroege vormen zijn de takken overdwars afgeplat, bij latere horizontaal. Basale mosasauroïden hebben een halvemaanvormig beenplateau aan de basis van de takken. De takken vormen de achterrand van zeer grote bovenste slaapvensters. De buitenzijden daarvan bestaan uit de rechte postorbitofrontalia, vergroeiingen van het postfrontale en het postorbitale; deze zijn meestal smal maar bij Clidastes en de Globidensini breed. Het postorbitoforntale is vooraan aan de binnenzijde met een zijuitsteeksel van het wandbeen verbonden en aan de buitenzijde met het jukbeen; afgeleide soorten hebben tussen beide punten een lage afgeronde richel lopen. De achterste hoeken van de bovenste slaapvensters bestaan uit de squamosa; bij vroege vormen loopt het postorbitofrontale tot in de hoek door. Tussen het squamosum en de tak van het wandbeen bevindt zich een kleiner element, het supratemporale; bij latere vormen heeft dat een complexe beennaad met de tak, niet een eenvoudige overlapping door de laatste.

Weke delen[bewerken]

Vinnen[bewerken]

Skelet-reconstructie van Platecarpus, waarin de nieuwe houding van de staart duidelijk zichtbaar is.

Vroeger werd altijd gedacht dat mosasauriden een peddelvormige vin aan het uiteinde hun staart bezaten, maar nieuw bewijs lijkt aan te tonen dat ze net als de ichthyosauriërs en de metriorhynchiden een staartvin als van een haai hebben, met een lob die naar boven uitsteekt, een toestand die "hypocercaal" genoemd wordt. De wervels aan het einde van de staart buigen hierbij naar beneden, waardoor de kromming ervan een dikke huidflap kan ondersteunen om weerstand op te wekken in het water. Hierdoor kan het dier zich sneller voortbewegen als het de staart heen en weer beweegt. Sommige dieren, zoals haaien gebruiken hierbij een slangachtige beweging, waarbij het hele lichaam meekronkelt. De mosasauriden hielden hun lichaam, en waarschijnlijk ook de staart, vrij stijf en zwiepten de laatste vermoedelijk continu rustig heen en weer om naar de bodem zinken te voorkomen en zo toch vrij stil in het water te hangen, voor een eventuele hinderlaag. Als een nietsvermoedende prooi langskwam, schoten zij waarschijnlijk met een paar krachtige slagen van de staart snel naar voren om die niet de kans te geven te vluchten. In 2013 werd een exemplaar van Prognathodon gemeld met bewaarde weke delen waarbij de hypocercale staart direct waarneembaar was.[1]

Kleur[bewerken]

In 2014 werd gemeld dat in de gefossiliseerde huid van specimen SMU 76532 melanosomen gevonden waren die duiden op de aanwezigheid van melanine, een zwart pigment.[2]

Levenswijze[bewerken]

Voorkomen[bewerken]

Fossielen van mosasauriërs zijn over de gehele wereld gevonden: Nederland, België, Zweden, Marokko, Libanon, Australië, Nieuw-Zeeland, Vega Island nabij Antarctica, Centraal-Amerika, Canada en de VS.

Warmbloedigheid[bewerken]

Traditioneel werd er aangenomen dat mariene reptielen zoals ichthyosauriërs, plesiosauriërs en ook mosasauriden koudbloedig waren. Na een onderzoek van het Laboratoire PaléoEnvironnements et PaléobioSphère aan de Universiteit van Lyon in samenwerking met het Muséum National d'Histoire Naturelle en de École Normale Supérieure waarbij men de tanden bestudeerde van alle drie groepen mariene reptielen, zag men bij mosasauriden een bepaalde verhouding van zuurstofisotopen die endothermie (warmbloedigheid) aanduidde, zij het dat het stofwisselingsniveau lager lag dan bij ichthyosauriërs en plesiosauriërs. Geavanceerde vormen met flippers zouden een lichaamstemperatuur hebben gehad tussen de 35 en 39 °C.[3] De uitkomst werd echter genuanceerd door Ryosuke Motani die erop wees dat een bepaalde isotoop in de loop der tijd spontaan uit de fossielen verdween, wat zou betekenen dat de lichaamstemperatuur lager lag. Hij suggereerde dat grote mosasauriden gebruikt maakten van gigantothermie: het door de in absolute zin aanzienlijke lichaamsmassa vasthouden van warmte om zo een vrij hoge lichaamstemperatuur te handhaven zonder dat de stofwisseling erg hoog lag.[4] In 2013 werd een studie gepubliceerd naar de botstructuur van de ledematen. Hieruit bleek dat geavanceerde mosasauriden geen fibrolamellair bot bezaten, een type dat door snelle groei wordt afgezet en meestal wordt gezien als een sterke indicatie van warmbloedigheid. Ze hadden een botstructuur met parallelle vezels zoals bij koudbloedige reptielen maar die week af van het gebruikelijke type door een ongeordende opbouw wat gezien werd als een aanwijzing dat de stofwisseling een niveau had dat tussen de koudbloedige reptielen en de warmbloedige groepen in lag.[5]

Voeding[bewerken]

Vrijwel alle andere zeedieren konden ten prooi vallen aan grote mosasauriden als Hainosaurus en Tylosaurus: allerlei vissen waaronder ook de haaien en de grote roofvis Xiphactinus, zeevogels zoals Hesperornis, andere zeereptielen zoals Elasmosaurus en zelfs andere mosasauriërs. Van Tylosaurus is wel verondersteld dat hij zijn sterke spitse snuit gebruikte om prooien te rammen.

Andere geslachten als Globidens, Carinodens en Prognathodon hadden ronde en stompe tanden waarmee ze waarschijnlijk de schalen van schaaldieren en schelpdieren kraakten.

Voortbeweging[bewerken]

Snelheid[bewerken]

In 1994 concludeerde Judy Massare in een studie dat mosasauriden een tamelijk hoge pieksnelheid behaald konden hebben, als aanpassing voor het jagen vanuit hinderlagen. Het vergrote staartuiteinde zou het dier dan sterk versneld kunnen hebben, terwijl de spitse snuitpunt de waterweerstand verminderde.

Massare ging er echter van uit dat de kruissnelheid niet al te hoog lag, ten dele door een vrij lage stofwisseling die het uithoudingsvermogen zou hebben beperkt en verder door een anguilliforme bewegingswijze, waarbij het lichaam kronkelde als een aal, wat in theorie niet zeer efficiënt is.

Duiken[bewerken]

Het is erg aannemelijk dat mosasauriden niet alleen aan het wateroppervlak zwommen maar ook de diepte indoken. De vraag of ze alleen in ondiepe zeeën of ook in diepere wateren leefden, kan ten dele beantwoord worden door de absorptie van zeldzame aarden in hun fossielen. Een studie uit 2014 concludeerde dat Mosasaurus, Platecarpus en Plioplatecarpus zeeën van één bepaalde diepte bewoonden terwijl Tylosaurus en Clidastes daarin flexibeler waren. Daarbij leefde Plioplatecarpus in ondiepere wateren dan Platecarpus.[6]

Evolutie[bewerken]

Reconstructie van Dallasaurus

Terwijl van sommige groepen uitgestorven reptielen de oorsprong duister is of omstreden, was van de Mosasauridae al vroeg, op het eind van de achttiende eeuw, duidelijk dat ze verwant zijn aan de moderne varanen en aldus tot de hagedissen behoren. De mosasauriden worden tegenwoordig onderscheiden van enkele vroege zeebewonende groepen waarmee ze samen de ruimere groep van de Mosasauroidea vormen. De mosasauroïden zijn tijdens het midden van het Krijt ontstaan uit hagedissen die op het land leefden. Door het uitsterven van verschillende grote zeereptielen zoals de ichthyosauriërs en de meeste Pliosauridae in het begin van het Late Krijt, lagen verschillende niches open in de mariene ecosystemen. Het waren vooral de mosasauroïden die hun kans grepen en tegen het einde van het Krijt waren deze reptielen de belangrijkste zeeroofdieren. Opvallend is dat verschillende nauw verwante ontwikkelingslijnen binnen de Mosasauridae zelf een parallelle evolutie schijnen te hebben doorgemaakt van landbewoners naar zeebewoner. In de eerste fase van zo'n evolutietraject kregen de poten zwemvliezen. In de tweede fase verloor het bekken zijn dragende functie zodat niet meer op de achterpoten gelopen kon worden. In de derde fase veranderden ook de voorpoten in een soort flippers. Deze evolutionaire ontwikkeling blijkt zich in een voor geologische begrippen zeer korte tijd van enkele miljoenen jaren te hebben voorgedaan. Eén tak, de Russellosaurina, bereikte in het midden van het Turonien, ongeveer 92 miljoen jaar geleden, als eerste een grote lichaamsomvang van rond de zes meter en een wereldwijde verbreiding.[7] Een tweede tak, de Mosasaurinae, bestond oorspronkelijk nog uit vormen uit de eerste fase, zoals blijkt uit de vondst, in november 2005 bekendgemaakt, van Dallasaurus, een "missing link" met echte zeebewoners. De Mosasaurinae bleven gedurende het Turonien en Santonien beperkt van omvang en verspreiden zich niet verder dan de Western Interior Seaway, de enorme golf tussen het westen en oosten van het huidige Noord-Amerika.[8] Pas later, in het Campanien, verbreiden ze zich over de wereld en pas tijdens het Maastrichtien bereikten ze een reusachtige omvang van ruim vijftien meter.

Alle mosasauroïden stierven 66 miljoen jaar geleden uit in de uitstervingsgolf die ook het einde van de dinosauriërs betekende.

Taxonomie[bewerken]

Mosasauridae incerta sedis

Een stamboom van de Mosasauridae van Bell en Polcyn, 2005:

Mosasauroidea 
 Aigialosauridae 

Aigialosaurus dalmaticus



 Mosasauridae 
 Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes KU-liodontus



Clidastes YP-liodontus





Clidastes moorevillensis




Clidastes novum sp.




Clidastes propython






Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis





Prognathodon overtoni




Plesiotylosaurus crassidens



Prognathodon rapax







Mosasaurus conodon




Mosasaurus missouriensis





Mosasaurus indet.



Mosasaurus maximus





Plotosaurus bensoni



Plotosaurus tuckeri














Haasiasaurus gittelmani



 Halisauromorpha 

Trieste aigialosaur





Halisaurus novum sp.



Halisaurus platyspondylus





Halisaurus sternbergi



Halisaurus cf. sternbergi





 Russellosaurina 




Ectenosaurus clidastoides



Ectenosaurus YPcomposit





Platecarpus planifrons




Angolasaurus bocagei




Platecarpus 600tympaniticus




Platecarpus 8769tympaniticus




Plioplatecarpus AMNH sp.



Plioplatecarpus RMM sp.










Tylosaurus novum sp.




Tylosaurus nepaeolicus



Tylosaurus proriger







Tethysaurus nopcsai




Yaguarasaurus columbianus



Russellosaurus coheni









Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

De fossielen van mosasauriden behoren niet tot de allereerste die aan vroegmoderne Europese verzamelingen werden toegevoegd, maar een aantal spectaculaire vondsten juist op het moment dat tijdens de Verlichting het besef begon door te dringen dat de Aarde in vroegere perioden door geheel andere leefgemeenschappen bevolkt werd, maakte dat ze een centrale rol speelden in de vroege filosofische en natuurhistorische discussies over uitsterven en evolutie. In 1766 werden in de Sint Pietersberg bij Maastricht schedeldelen gevonden van Mosasaurus die nu nog tot de verzameling behoren van het Teylers Museum te Haarlem. Tussen 1770 en 1774 werd een tweede schedel geborgen die veel sterker de aandacht trok. In 1794 voerde het revolutionaire Franse leger die als oorlogsbuit van Maastricht naar Parijs. Terwijl eerder nog gedacht werd dat het ging om een krokodil, vis of walvis, begreep in 1799 Adriaan Gilles Camper als eerste dat het een reusachtige uitgestorven hagedis betrof, een verwant van de varaan. Zijn hypothese werd overgenomen door Georges Cuvier die haar een deel maakte van een algemeen model voor het uitsterven van hele faunae, het catastrofisme. Camper was ook de eerste die opmerkte dat er, gezien de verschillen in de gevonden fossielen, een tweede soort van dit type dieren in de lagen van Maastricht aanwezig moest zijn.

Mosasaurus kreeg pas in 1822 zijn naam, toen het geslacht benoemd werd door William Conybeare.[9] In 1853 werd de familie Mosasauridae benoemd door Paul Gervais.[10]

Al vroeg werden er ook buiten Europa vondsten van mosasauriden gedaan. Rond 1829 werd door majoor Benjamin O'Fallon in South Dakota bij Fort Lookout een exemplaar gevonden van wat later Mosasaurus missouriensis zou heten. Deze eerste Amerikaanse ontdekking werd naar Bonn overgebracht nadat het fossiel door prins Maximiliaan van Wied gekocht was.

In het begin van de negentiende eeuw werd Mosasaurus als een landbewonende hagedis gezien die zich op normale poten voortbewoog. Pas in 1854 begreep Hermann Schlegel dat de mosasauriden zeedieren waren die voorzien waren van vinnen.

In de tweede helft van de negentiende eeuw werd een groot aantal vondsten van mosasauriden gedaan in de Verenigde Staten van Amerika. Duizenden exemplaren werden opgegraven, op basis waarvan onder anderen Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh vele geslachten en soorten benoemden waaronder Clidastes, Platecarpus, Halisaurus en Tylosaurus. De bouw van de diergroep werd zo veel beter bekend. Iets latere Amerikaanse vondsten waren Ectenosaurus, pas in 1967 als zodanig benoemd, Prognathodon en Globidens. De strata van de oorspronkelijke vondsten in de Lage Landen bleven echter fossielen opleveren die wel niet zo talrijk waren als die uit de Nieuwe Wereld maar toch belangrijke nieuwe soorten vertegenwoordigden. Louis Dollo kon zo rond de eeuwwisseling Hainosaurus, Plioplatecarpus en Compressidens (later hernoemd tot Carinodens) benoemen. Ook veel afgelegener streken begonnen nu mosasauriden op te leveren. In 1874 werd Taniwhasaurus benoemd uit Nieuw-Zeeland.

In het midden van de twintigste eeuw bleven de Amerikaanse formaties vondsten opleveren, waaronder de Mexicaanse die in 1929 Amphekepubis voortbrachten. In 1942 benoemde Charles Camp uit de VS Plesiotylosaurus, in 1951 Plotosaurus, in 1975 werd Selmasaurus benoemd. Later die eeuw werden vooral Afrikaanse vindplaatsen belangrijk. In 1964 werd Angolasaurus benoemd, uit Angola; in 1972 Goronyosaurus uit Nigeria; in 1998 Pluridens uit Niger. Igdamanosaurus uit Egypte, al in 1935 als een soort van Globidens benoemd, werd in 1991 een apart geslacht. Een andere nieuw vondstgebied was Colombia waaruit in 1994 Yaguarasaurus benoemd werd. Daarnaast bleef Nieuw-Zeeland productief wat in 1980 Moanasaurus opleverde. Uit Amerika werd in 1995 nog Dallasaurus benoemd.

In het begin van de eenentwintigste eeuw versnelde het tempo van ontdekkingen. In 2002 werd Lakumasaurus benoemd uit Antarctica en Kourisodon uit Canada. In 2003 bracht Marokko Tethysaurus voort en in 2012 Eremiasaurus. Een wat oudere vondst uit de VS werd in 2005 Russellosaurus. Veel nieuwe soorten worden bij al benoemde geslachten ondergebracht maar soms promoveert een reeds benoemde soort tot apart geslacht zoals in 2005 Eonatator. In 2012 werd Pannoniasaurus benoemd uit Hongarije. In 2013 werd uit Italië Romeosaurus benoemd.

Externe links[bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

  • Gould, S. J., & Andrews, P., & Benton, M., & Janis, C., & Sepkoski Jr., J. J., & Stringer, C. (1993) Verslag van het leven. Evolutie als aangrijpend drama van selectie, overleven en uitsterven. Schuyt & Co, Haarlem. ISBN 9060973453
  • Czerkas, S. J., & Czerkas, S. A. (1990). De oerwereld van de dinosauriërs. Tirion, Baarn. ISBN 90-5121-448-0
  • Colagrande, J. (2000). In het spoor van de dinosaurussen. TIME-LIFE boeken. ISBN 9053900292
  • Malam, J., & Parker, S (2003). Dinosaurussen en andere prehistorische dieren. Parragon. ISBN 1405413158
  • Palmer, D.,& Cox, B.,& Gardiner, B.,& Harrison, C.,& Savage, R. J. G. (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
  • Parker, S. (2005). De complete gids over dinosauriërs. Veltman uitgevers, Utrecht. ISBN 9059204301
  • Benton, M. J. (2001). Cassel's atlas of evolution. Cassel & co, London. ISBN 0-304-35511-9
  • Palmer, D. (2006). Atlas van de prehistorische wereld. Uitgeverij Elmar, Rijswijk. ISBN 9789059471634 ISBN 9059471636
  • Palmer, D. (2009). Evolutie. Historisch panorama van het leven op aarde. Tirion natuur, Baarn. ISBN 978 90 5210 782 0
  • Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 9059560612
  • Marven, N., & James, J. (2003). Zeemonsters. Predatoren uit de prehistorie. BBC books, Londen. ISBN 9789089270191
  • Haines, T., & Chambers, P. (2005). The complete guide to prehistoric life BBC books, Londen. ISBN 978 0 563 52219 5
  • Palmer, D., & Brasier, M., & Burnie, D., & Cleal, C., & Crane, P., & Thomas, B. A., & Buttler, C., & Cope, J. C. W., Owens, R. M., & Anderson, J., & Benson, R., & Brusatte, S., & Clack, J., & Dennis-Bryan, K., & Duffin, C., & Hone, D., & Johanson, Z., & Milner, A., & Naish, D., & Parsons, K., & Prothero, D., & Xing, X., & McNamara, K., & Coward, F., & Beatty, R. (2009) Prehistoric Life Dorling Kindersley, London. ISBN 978 0 7566 5573 0
  • Lambert, D., & Naish, D., & Wyse, E. (2002) Lexikon der Dinosaurier und anderer Tiere der Urzeit. Dorling Kindersley, München. ISBN 3-8310-0342-4
  • Werner, H. 1000 dinosaurier. NGV, Frankfurt. ISBN 978-3-625-11519-9

Noten

  1. Johan Lindgren, Hani F. Kaddumi & Michael J. Polcyn, 2013, "Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin", Nature Communications 4, Article number: 2423 doi:10.1038/ncomms3423
  2. Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes & Michael J. Polcyn, 2014, "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles", Nature doi:10.1038/nature12899
  3. Bernard A, Lécuyer C., Vincent P., Amiot R., Bardet N., et al., 2010, "Regulation of body temperature by some Mezoic marine reptiles", Science 328: 1379–1382
  4. Motani R., 2010, "Warm blooded sea dragons?" Science 328: 1361–1362
  5. Houssaye A,, Lindgren J,, Pellegrini R,, Lee A,H,, Germain D,, et al., 2013, "Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates", PLoS ONE 8(10): e76741
  6. T.L. Harrell and A. Pérez-Huerta, 2014, "Habitat preference of mosasaurs indicated by rare earth element (REE) content of fossils from the Upper Cretaceous marine deposits of Alabama, New Jersey, and South Dakota (USA)", Netherlands Journal of Geosciences DOI: http://dx.doi.org/10.1017/njg.2014.29
  7. Carroll R.L., 1997, "Mesozoic marine reptiles as models of long-term, large-scale evolutionary phenomena. In: Callaway J.M., Nicholls E.L., (editors), Ancient Marine Reptiles. San Diego: Academic Press. pp. 467–489
  8. Polcyn M.J., Bell G.L. Jr, Shimada K., Everhart M.J., 2008, "The oldest North American mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Turonian (Upper Cretaceous) of Kansas and Texas with comments on the radiations of major mosasaur clades", In: Everhart M.J., (editor). Proceedings of the Second Mosasaur Meeting. Hays: Fort Hays State University. pp. 137–155
  9. Conybeare, W.D., 1822, "Fossil crocodiles and other saurian animals", in: Parkinson, J., Outlines of oryctology. An introduction to the study of fossil organic remains; especially those found in the British strata: intended to aid the student in his enquiries respecting the nature of fossils, and their connection with the formation of the earth 7. Printed for the author (Londen): 284-304
  10. P. Gervais, 1853, "Observations relatives aux Reptiles fossiles de France (deuxième partie)", Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, 36(11): 470-474