Mosasauridae

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Mosasauridae
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Laat-Krijt
Hainosaurus
Hainosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Orde: Squamata (Schubreptielen)
Onderorde: Lacertilia (Hagedissen)
Familie
Mosasauridae
Gervais, 1853
Tylosaurus
Tylosaurus
Mosasauridae op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

De Mosasauridae, ook wel maashagedissen genoemd, zijn een familie van uitgestorven zeereptielen uit de orde schubreptielen (Squamata). De familie dankt zijn naam aan de rivier de Maas (Latijn: Mosa), aangezien in de kalksteengroeven nabij Maastricht in 1766 de eerste fossielen van mosasauriërs werden gevonden.

Anatomie en morfologie[bewerken]

Grootte[bewerken]

De Mosasauridae zijn de grootste bekende Squamata. De kleinst bekende mosasauride is Carinodens belgicus, die ongeveer drie meter lang was en zich vermoedelijk voedde met schelpdieren en ammonieten. Hainosaurus was met een lengte tot 17,5 meter en een mogelijk gewicht van acht ton de grootste van de mosasauriden. Hoewel ze tamelijk lang waren, bereikten mosasauriden vanwege hun langgerekte bouw geen heel grote massa's.

Algemene bouw[bewerken]

Alle leden van de familie volgden hetzelfde bouwplan: een slank lichaam dat overging in een lange staart met een vin en zijdelings vier flippers. De mosasauriden bewogen zich voort met behulp van zijdelingse bewegingen van de staart en stuurden met de flippers. Het waren veelal grote en waarschijnlijk krachtige roofdieren. Van enkele exemplaren is alleen de kop al zo'n drie meter lang en daarmee behoren ze tot de grootste dieren die ooit hebben geleefd. Sommige mosasauriërs hadden een extra rij tanden in hun gehemelte, waarmee ze waarschijnlijk prooi vasthielden terwijl de kaken voorwaarts bewogen om de prooi door te slikken. De schedelvorm van de mosasauriden wijst op een verwantschap met de varanen.

Skelet[bewerken]

Een platecarpusschedel meer van boven bezien met achteraan het suspensorium

De schedel van de mosasauriden is typisch spits en langwerpig. De kop als geheel is krachtig en robuust gebouwd. Dit zou de indruk kunnen wekken dat het een massief en onbeweeglijk geheel was. Niets is echter minder waar. De Squamata waartoe de mosasauriden behoren, hadden gedurende het Mesozoïcum juist steeds beweeglijker schedels ontwikkeld. Eerst verloren ze de onderrand van het onderste slaapvenster, zodat het quadratum aan de achterkant van de schedel geen contact meer had met het jukbeen. De onderkant van het quadratum was nu slechts via een bot uit het verhemelte, het pterygoïde, met de rest van de schedel verbonden. Dit pterygoïde had een verbinding naar boven toe via het epipterygoïde. Bij latere vormen kreeg dit epipterygoïde gewrichtsverbindingen en dit maakt streptostylie mogelijk: het quadratum kon onderaan naar voren schuiven. Aangezien het quadratum de bovenkant van het kaakgewricht vormt, kon zo ook onderkaak naar voren geschoven worden ten opzichte van de schedel. Een volgende ontwikkeling was mesokinese: het op en neer kunnen laten klappen van de voorkant van de schedel ten opzichte van de achterkant via een losse verbinding tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen. De mosasauriden hebben al deze aanpassingen maar daarnaast ook een extra beweeglijke onderkaak. De onderkaak heeft namelijk een zijgewricht. Het midden ervan kon zo naar buiten scharnieren. Dit trok de punt van de kaak naar achteren en de punten van de onderkaken, links en rechts, konden daartoe ten opzichte van elkaar bewegen en een stompere hoek maken. Deze aanpassingen dienden om effectiever hompen vlees uit een slachtoffer te scheuren en naar binnen te werken.

De schedel van Platecarpus coryphaeus

Het bovenprofiel van de snuit en de voorste bovenkaakrand zijn meestal opvallend recht en maken een spitse hoek met elkaar. De snuitpunt wordt gevormd door de praemaxilla die bij basale vormen vrij klein is maar bij sommige latere soorten meer een boeg vormt. Hoewel de snuitpunt meestal U-vormig is in zijaanzicht, hebben de eigenlijke mosasauriden in bovenaanzicht een nauwe, vooraan scherpe praemaxilla, met de tanden in een samengepakte boog. Bovenaan steken de praemaxillae naar achteren uit tussen de neusgaten. Bij basale vormen is de zo gevormde beenbalk relatief nauw met een driehoekige dwarsdoorsnede, bij sommige latere soorten breder en rechthoekig in doorsnede. De neusbeenderen zijn meestal sterk gereduceerd of afwezig. Naar achteren loopt aldus de balk van de praemaxillae direct uit in de voorhoofdsbeenderen die bij vroege vormen golvende zijranden hebben, bij latere soorten rechte randen zodat een gelijkzijdige driehoek gevormd wordt. In de loop van de evolutie was er een trend tot steeds langwerpiger voorhoofdsbeenderen met een steeds hogere middenkam. Bij de eigenlijke mosasauriden steken de neusgaten in de voorrand van de voorhoofdsbeenderen uit. De voorhoofdsbeenderen waaieren scherp naar achteren uit; bij sommige afgeleide vormen zijn de achterhoeken meer afgerond. De voorhoofdsbeenderen vormen de bovenkant van de ruimte voor voorste hersenen, de geurlobben. De hersenpan is bij mosasauriden vaak slecht verbeend maar latere vormen hebben voor de geurlobben een van onderen afgesloten kanaal. Afgeleide vormen hebben ook een driehoekige afgeplatte verdikking aan de achterste onderkant van de voorhoofdsbeenderen. Naar achteren gaan de voorhoofdsbeenderen over in de wandbeenderen. De beennaad tussen wandbeen en voorhoofdsbeen is nogal complex van structuur: een richel op de voorrand van het wandbeen steekt in de achterrand van het voorhoofdsbeen; bij sommige latere vormen overlapt deze achterrand het wandbeen aanzienlijk. Deze verbindingen kunnen in zijaanzicht vrijwel horizontaal lopen, of vooral in het middengedeelte, een hoek met het schedeldak maken. Ook in bovenaanzicht kan er sprake zijn van een ingewikkelde verbinding waarbij de binnenzijde en buitenzijde van het achterste voorhoofdsbeen een flink stuk wandbeen omvatten; beide helften combinerend levert dat een golvende beennaad op met vaak in het midden een naar voren stekend bol stuk van de wandbeenderen; bij latere vormen steken daarin juist de voorhoofdsbeenderen uit tot aan het foramen parietale. Oorspronkelijk waren de wandbeenderen vrij kort maar bij latere vormen zijn ze langer en lopen de aanhechtingsvlakken voor de buitenste spierlagen van achteren door over het bovenste oppervlak. De wandbeenderen vormen het achterste schedeldak; oorspronkelijk een rechthoek of trapezium wordt dit later een driehoek, soms met achteraan een middenkam. Tussen de wandbeenderen bevindt zich een opening, het foramen parietale, voor het pariëtaaloog. Bij latere vormen wordt die opening groter en komt meer naar voren te liggen, soms tot over de beennaad met de voorhoofdsbeenderen. De onderkant ervan wordt dan soms omringd door een richel. Naar achteren lopen de wandbeenderen uit in lange takken die V-vormig uiteen wijken, een groot ingekeept bovenprofiel vormend van het achterhoofd. Bij vroege vormen zijn de takken overdwars afgeplat, bij latere horizontaal. Basale mosasauroïden hebben een halvemaanvormig beenplateau aan de basis van de takken. De takken vormen de achterrand van zeer grote bovenste slaapvensters. De buitenzijden daarvan bestaan uit de rechte postorbitofrontalia, vergroeiingen van het postfrontale en het postorbitale; deze zijn meestal smal maar bij Clidastes en de Globidensini breed. Het postorbitoforntale is vooraan aan de binnenzijde met een zijuitsteeksel van het wandbeen verbonden en aan de buitenzijde met het jukbeen; afgeleide soorten hebben tussen beide punten een lage afgeronde richel lopen. De achterste hoeken van de bovenste slaapvensters bestaan uit de squamosa; bij vroege vormen loopt het postorbitofrontale tot in de hoek door. Tussen het squamosum en de tak van het wandbeen bevindt zich een kleiner element, het supratemporale; bij latere vormen heeft dat een complexe beennaad met de tak, niet een eenvoudige overlapping door de laatste.

Weke delen[bewerken]

Vinnen[bewerken]

Skeletreconstructie van Platecarpus, waarin de nieuwe houding van de staart duidelijk zichtbaar is

Vroeger werd altijd gedacht dat mosasauriden een peddelvormige vin aan het uiteinde hun staart bezaten, maar nieuw bewijs lijkt aan te tonen dat ze net als de ichthyosauriërs en de metriorhynchiden een staartvin als van een haai hebben, met een lob die naar boven uitsteekt, een toestand die "hypocercaal" genoemd wordt. De wervels aan het einde van de staart buigen hierbij naar beneden, waardoor de kromming ervan een stevige naar boven gerichte huidflap kan ondersteunen om weerstand op te wekken in het water. In 2013 werd een exemplaar van Prognathodon gemeld met bewaarde weke delen waarbij de hypocercale staart direct waarneembaar was.[1]

Huid[bewerken]

Schubben van Tylosaurus proriger (KUVP-1075)

In 1872 meldde Othniel Charles Marsh de vondst van beenschubben op een mosasauride.[2] In 1891 werd echter aangetoond dat het hier ging om plaatjes van de scleraalring van het oog.[3] In 1878 werd een stuk echte huid van Tylosaurus proriger, specimen KUVP-1075, beschreven met daarop talrijke kleine ruitvormige schubben, ongeveer 2,5 bij 3,3 millimeter groot, met een lage kiel op de lange as.[4]

Lange tijd bleef dit het enige belangrijke fossiel met huidafdrukken totdat in 2009 een exemplaar van Plotosaurus gemeld werd, specimen UCMP 152664, waarvan de schubben ten dele als afdrukken, ten dele als versteningen en gedeeltelijk als organische films bewaard zijn gebleven. Ook hier zijn de schubben ruitvormig, 2,2 bij 2,2 millimeter. De schubben zijn licht gewelfd; hun achterrand buigt scherp naar binnen. Er is een centrale kiel met daarnaast lagere richels zodat er een patroon met evenwijdige groeven ontstaat. Daarnaast zijn er zeer kleine rimpels. Sommige schubben zijn vrijwel glad; wellicht vertegenwoordigen die de buik. Onder de schubben is donkerder organisch materiaal zichtbaar, mogelijk de resten van kleine osteodermen, huidverbeningen. Nog dieper ligt een netwerk van kruisende vezels, wellicht bindweefsel van de huid. Het was eerdere gesuggereerd dat latere mosasauriden geheel schubloos zouden zijn ter vermindering van de waterweerstand, maar Plotosaurus is een zowel een late als hoog in de stamboom staande vorm en weerlegt dus deze hypothese.[5]

Kleur[bewerken]

In 2014 werd gemeld dat in de gefossiliseerde huid van specimen SMU 76532 melanosomen gevonden waren die duiden op de aanwezigheid van melanine, een zwart pigment.[6] De gekielde schubben kunnen gezorgd hebben voor een dof oppervlak dat een goede camouflage verschafte.[5]

Interne organen[bewerken]

De weke delen van LACM 128319

Meestal worden de interne organen niet gefossiliseerd. In 2010 wees een studie van een al in april 1969 verworven specimen van Platecarpus tympaniticus, LACM 128319, uit dat daar zulke organen als gefosfatiseerde versteningen bewaard waren gebleven, net als bij het holotype van de dinosauriër Scipionyx. In het oog waren delen van het netvlies te zien. Lange delen van de luchtpijp zijn waarneembaar waarvan de segmenten, de trachea, een doorsnede hebben van 26,2 tot 34,4 millimeter. De luchtpijp zette zich voort in de bronchiën van de longen met een diameter van twee centimeter. Dit bevestigt dat mosasauriden nog twee functionele longen hadden, anders dan de verwante slangen die slechts één long hebben. De bronchiën lopen evenwijdig in plaats van uit elkaar en splitsen ruim vóór de voorpoten in plaats van op dezelfde hoogte. Dit lijkt op de situatie bij moderne walvissen. In de onderste borstkas, tussen de derde en vijfde rib, is een rode vlek zichtbaar die omzettingsproducten van hemoglobine bleek te bevatten en dus de positie lijkt aan te geven van een bloedrijk orgaan. Het is waarschijnlijk dat dit het hart of de lever was of allebei. Een tweede rode vlek hoog in de buikholte kan een nier geweest zijn; in dat geval is die erg vooraan geplaatst vergeleken met moderne hagedissen.[7]

Hoog in de buikholte zijn resten van een prooi te zien, een middelgrote vis, die zich vermoedelijk in de dikke darm bevonden. De slechts gedeeltelijke vertering kan erop duiden dat die langzaam verliep — of juist dat het voedsel snel doorgeschoven werd.[7]

Levenswijze[bewerken]

Voorkomen[bewerken]

Fossielen van mosasauriden zijn over de gehele wereld gevonden: Nederland, België, Zweden, Marokko, Libanon, Australië, Nieuw-Zeeland, Vega Island nabij Antarctica, Centraal-Amerika, Canada en de VS.

Warmbloedigheid[bewerken]

Traditioneel werd er aangenomen dat mariene reptielen zoals ichthyosauriërs, plesiosauriërs en ook mosasauriden koudbloedig waren. Na een onderzoek van het Laboratoire PaléoEnvironnements et PaléobioSphère aan de Universiteit van Lyon in samenwerking met het Muséum National d'Histoire Naturelle en de École Normale Supérieure waarbij men de tanden bestudeerde van alle drie groepen mariene reptielen, zag men bij mosasauriden een bepaalde verhouding van zuurstofisotopen die endothermie (warmbloedigheid) aanduidde, zij het dat het stofwisselingsniveau lager lag dan bij ichthyosauriërs en plesiosauriërs. Geavanceerde vormen met flippers zouden een lichaamstemperatuur hebben gehad tussen de 35 en 39 °C.[8] De uitkomst werd echter genuanceerd door Ryosuke Motani die erop wees dat een bepaalde isotoop in de loop der tijd spontaan uit de fossielen verdween, wat zou betekenen dat de lichaamstemperatuur lager lag. Hij suggereerde dat grote mosasauriden gebruikt maakten van gigantothermie: het door de in absolute zin aanzienlijke lichaamsmassa vasthouden van warmte om zo een vrij hoge lichaamstemperatuur te handhaven zonder dat de stofwisseling erg hoog lag.[9] In 2013 werd een studie gepubliceerd naar de botstructuur van de ledematen. Hieruit bleek dat geavanceerde mosasauriden geen fibrolamellair bot bezaten, een type dat door snelle groei wordt afgezet en meestal wordt gezien als een sterke indicatie van warmbloedigheid. Ze hadden een botstructuur met parallelle vezels zoals bij koudbloedige reptielen maar die week af van het gebruikelijke type door een ongeordende opbouw wat gezien werd als een aanwijzing dat de stofwisseling een niveau had dat tussen de koudbloedige reptielen en de warmbloedige groepen in lag.[10]

Voeding[bewerken]

Grote mosasauriden waren duidelijk apexpredatoren: hun kaken en tanden zijn aangepast aan het nemen van grote beten uit forse prooidieren. Vrijwel alle andere zeedieren konden ten prooi vallen aan grote mosasauriden als Hainosaurus en Tylosaurus: allerlei vissen waaronder ook de haaien en de grote roofvis Xiphactinus, zeevogels zoals Hesperornis, andere zeereptielen zoals Elasmosaurus en zelfs andere mosasauriërs. Van Tylosaurus is wel verondersteld dat hij zijn sterke spitse snuit gebruikte om prooien te rammen. De bouw van de schedel wijst erop dat de jachtmethode van het leggen van hinderlagen werd toegepast. De mosasauride lag op de bodem of in diepere waterlagen te wachten tot het silhouet van een prooidier boven hem verscheen. In een plotse krachtuitbarsting werd dit dan van onderen aangevallen. Het doel zal geweest zijn om met een enkele beet al zoveel schade aan te richten dat de prooi stierf of althans weerloos werd. Iets kleinere prooien konden in één hap naar binnen worden gewerkt, geholpen door de flexibiliteit van de schedel en kaken en de tanden in het verhemelte. Dit model past goed bij de gedachte dat de mosasauriden een vrij lage stofwisseling bezaten; die staat namelijk wel een korte anaerobe inspanning toe. Meer geavanceerde mosasauriden echter, konden vermoedelijk over langere tijd een kleine prooi achtervolgen. Sommige soorten verloren daarom de beweeglijkheid van de schedel grotendeels, zoals Plotosaurus.[11] Ze waren kennelijk gespecialiseerd in het eten van kleine vissen of inktvissen.

Zijn deze gaten in een schelp van Placenticeras veroorzaakt door een mosasauride of door zeepokken?

Andere geslachten als Globidens, Carinodens en Prognathodon hadden ronde en stompe tanden waarmee ze waarschijnlijk de schalen van schaaldieren en schelpdieren kraakten.[12] Deze levenswijze wordt durofagie genoemd. Het is wel gesuggereerd dat gaten die in de fossiele schelpen van Ammonoidea zichtbaar zijn, veroorzaakt zijn door beten van mosasauriden.[13] Later bleek echter dat veel van de gaten het gevolg zijn van beschadigingen door aangegroeide zeepokken. Een echte beet op het hoofdlichaam van de inktvis zou de schelp hebben doen barsten.[14] Sommige bijtgaten zouden echter wel echt zijn, zoals zou blijken uit een diepe V-vormige doordringing.[15] In 2007 werd een exemplaar gemeld waar duidelijke en overeenkomende bijtsporen zichtbaar waren aan beide zijden van de schelp.[16]

Voortbeweging[bewerken]

Voortstuwing[bewerken]

Bij de mosasauriden was de staart het belangrijkste voorstuwingsorgaan. De poten dienden slechts om te sturen, als roeren. Alleen bij de oudste vormen konden ze met zwemvliezen de staart wat ondersteunen. Bij de oude interpretatie van de staart, als een peddel, lag het voor de hand om een anguilliforme voortstuwing aan te nemen, als bij een aal. Zo'n kronkelende beweging maken de hagedissen op het land nog steeds en vermoedelijk pasten de eerste mosasauroïden die ook toe. Het is echter efficiënter om alleen het staartuiteinde te bewegen in een zogenaamde thunniforme beweging — of althans slechts het achterdeel van de romp mee te laten oscilleren in een carrangiforme beweging. Daarvoor moet het staartuiteinde wel meer water kunnen verplaatsen en daartoe dient de hypocercale staartvin, met een bovenste en onderste lob. Hierdoor kan het dier zich krachtiger afzetten als het de staart heen en weer beweegt. Meer afgeleide mosasauriden, met een kortere en meer naar voren geplaatste borstkas, hielden hun torso aldus vrij stijf. Deze stijfheid kan ondersteund zijn door het systeem van homogene schubben, die vervorming van het lichaam weerstonden. Binnen tien miljoen jaar nadat hun voorouders naar zee waren teruggekeerd, hadden de mosasauriden aldus in wezen dezelfde lichaamsvorm ontwikkeld als ichthyosauriërs en walvissen.[7]

De eerste mosasauriden zwiepten de staart normaliter continu rustig heen en weer om naar de bodem zinken te voorkomen en zo toch vrij stil in het water te hangen, voor een eventuele hinderlaag. Als een nietsvermoedende prooi langskwam, schoten zij waarschijnlijk met een paar krachtige kronkelingen snel naar voren om die niet de kans te geven te vluchten. Latere vormen waren minder beperkt tot een dergelijke jachtvorm en konden door alleen met de staart te slaan hun prooi over langere afstand achtervolgen.

Snelheid[bewerken]

In 1994 concludeerde Judy Massare in een studie dat mosasauriden een tamelijk hoge pieksnelheid behaald konden hebben, als aanpassing voor het jagen vanuit hinderlagen. Het vergrote staartuiteinde zou het dier dan sterk versneld kunnen hebben, terwijl de spitse snuitpunt de waterweerstand verminderde.

Massare ging er echter van uit dat de kruissnelheid niet al te hoog lag, ten dele door een vrij lage stofwisseling die het uithoudingsvermogen zou hebben beperkt en verder door een anguilliforme bewegingswijze, waarbij het lichaam kronkelde als een aal, wat in theorie niet zeer efficiënt is. Carrangiforme of thunniforme mosasauriden kunnen een hogere kruissnelheid hebben gehad voor de achtervolging. Dit suggereert dat ze ook een hogere stofwisseling bezaten.

De kleine schubben verminderden de waterweerstand en zorgden voor een redelijke hydrodynamische efficiëntie. Dat deden ze niet alleen door hun geringe omvang: door de rimpels kan de wrijvingsweerstand verder verlaagd zijn aangezien zulke structuren verhinderen dat een laminaire stroming overgaat in een turbulente stroming. Hetzelfde geldt voor de evenwijdige richels van de schubben. Dat de voorouders van de Mosasauroidea vermoedelijk alleen een centrale kiel hadden, wijst erop dat de verdere richels een aanpassing zijn aan het waterleven.[5]

Duiken[bewerken]

Het is erg aannemelijk dat mosasauriden niet alleen aan het wateroppervlak zwommen maar ook de diepte indoken. De vraag of ze alleen in ondiepe zeeën of ook in diepere wateren leefden, kan ten dele beantwoord worden door de absorptie van zeldzame aarden in hun fossielen. Een studie uit 2014 concludeerde dat Mosasaurus, Platecarpus en Plioplatecarpus zeeën van één bepaalde diepte bewoonden terwijl Tylosaurus en Clidastes daarin flexibeler waren. Daarbij leefde Plioplatecarpus in ondiepere wateren dan Platecarpus.[17]

Voortplanting[bewerken]

Vroeger werd aangenomen dat mosasauriden eieren legden. Er waren toen nauwelijks jonge dieren bekend en men dacht dat de eieren in een of andere verdekte zoutwateromgeving aan de kust afgezet werden, veilig voor roofdieren.[18] Hoewel het voor de oudste en kleinste soorten, die nog enigszins als poten functionerende ledematen hadden, niet ondenkbaar is dat eieren aan het strand begraven werden, sluit de omvang van het lichaam en de vinvorm van de flippers een dergelijke methode voor de grotere soorten uit. De wijfjes hadden een stranding simpelweg niet overleefd. In het begin van de eenentwintigste eeuw echter werden jongen gemeld uit vrij diepe zeeafzettingen, niet meer dan 1,3 tot 1,8 meter lang.[19] Dit werd meteen gezien als een argument voor levendbarendheid, die ook al van de andere groepen grote zeereptielen, de Ichthyosauria en de Plesiosauria bekend is.[20]

De hoofdreden dat men lang aan levendbarendheid twijfelde was het ontbreken van fossielen met embryo's in het moederlichaam. In 1993 werd voor het eerst een exemplaar gemeld met indicaties voor een embryo.[21] In 1996 werd een fossiel van Plioplatecarpus gemeld dat duidelijk een zwanger wijfje betrof.[22] Er waren minstens vier embryo's aanwezig.[23] De embryo's van de grotere soorten schijnen een lengte te hebben gehad van één à twee meter. In 2001 werd een exemplaar van Carsosaurus beschreven met vier embryo's. Dit is een basaal lid van de Mosasauroidea en bewijst dat levendbarendheid al vroeg bij de groep ontwikkeld was.[24] Wellicht was het een voorwaarde voor de overgang naar een leven in de zee.

Bij de meer afgeleide soorten groeiden de jongen relatief snel en hadden dicht bot zodat ze goed konden duiken. Dit suggereert dat het al actieve dieren waren die geen behoefte hadden aan beschermde lagune die als een "kraamkamer" kon dienen. De oudere dieren van zulke soorten toonden op latere leeftijd een duidelijke groeivertraging. Hun botstructuur wijkt echter niet wezenlijk af van die van de jongen. Kleinere soorten hadden typisch hollere botten.[25]

Evolutie[bewerken]

Reconstructie van Dallasaurus

Terwijl van sommige groepen uitgestorven reptielen de oorsprong duister is of omstreden, was van de Mosasauridae al vroeg, op het eind van de achttiende eeuw, duidelijk dat ze verwant zijn aan de moderne varanen en aldus tot de hagedissen behoren. De mosasauriden worden tegenwoordig onderscheiden van enkele vroege zeebewonende groepen waarmee ze samen de ruimere groep van de Mosasauroidea vormen. De mosasauroïden zijn tijdens het midden van het Krijt ontstaan uit hagedissen die op het land leefden. Het is echter niet goed mogelijk heel precies de groep hagedissen te bepalen die in het Krijt zee koos. Hoewel ze tegenwoordig verreweg de meest soortrijke groep koudbloedige reptielen vormen, maakten de hagedissen in die periode namelijk maar een relatief onbelangrijk deel van de fauna uit. Ook de slangen — die zelf tot de hagedissen behoren — zijn nauw aan de varanen verwant en dat gegeven heeft de gedachte opgeroepen dat ze misschien een speciale relatie met de mosasauriden hebben. In 1872 stelde professor Edward Drinker Cope dat de huidige slangen zelfs de directe afstammelingen waren van de Mosasauridae. Daarop wezen volgens hem de dubbele rij tanden op het verhemelte, de losse verbinding van de onderkaken, de reductie van de ledematen en de kronkelende wijze van voortbewegen. Hij benoemde een omvattende groep Pythonomorpha.[26]

Door het uitsterven van verschillende grote zeereptielen zoals de ichthyosauriërs en de meeste Pliosauridae in het begin van het Late Krijt, lagen verschillende niches open in de mariene ecosystemen. Het waren vooral de mosasauroïden die hun kans grepen en tegen het einde van het Krijt waren deze reptielen de belangrijkste zeeroofdieren. Opvallend is dat verschillende nauw verwante ontwikkelingslijnen binnen de Mosasauridae zelf een parallelle evolutie schijnen te hebben doorgemaakt van landbewoners naar zeebewoner. In de eerste fase van zo'n evolutietraject kregen de poten zwemvliezen. In de tweede fase verloor het bekken zijn dragende functie zodat niet meer op de achterpoten gelopen kon worden. In de derde fase veranderden ook de voorpoten in een soort flippers. Deze evolutionaire ontwikkeling blijkt zich in een voor geologische begrippen zeer korte tijd van enkele miljoenen jaren te hebben voorgedaan. Uiteindelijk schoof de borstkas naar voren toe en werd hoger en smaller terwijl de nek verkortte, een gestroomlijnde vorm opleverend.[27] Eén tak, de Russellosaurina, bereikte in het midden van het Turonien, ongeveer 92 miljoen jaar geleden, als eerste een grote lichaamsomvang van rond de zes meter en een wereldwijde verbreiding.[28] Een tweede tak, de Mosasaurinae, bestond oorspronkelijk nog uit vormen uit de eerste fase, zoals blijkt uit de vondst, in november 2005 bekendgemaakt, van Dallasaurus, een "missing link" met echte zeebewoners. De Mosasaurinae bleven gedurende het Turonien en Santonien beperkt van omvang en verspreiden zich niet verder dan de Western Interior Seaway, de enorme golf tussen het westen en oosten van het huidige Noord-Amerika.[29] Pas later, in het Campanien, verbreiden ze zich over de wereld en pas tijdens het Maastrichtien bereikten ze een reusachtige omvang van ruim vijftien meter. Mike Everhart schatte dat tijdens deze tijdsnede er een honderdtal soorten leefde.

Alle mosasauroïden stierven 66 miljoen jaar geleden uit in de uitstervingsgolf die ook het einde van de dinosauriërs betekende.

Taxonomie[bewerken]

Mosasauridae incerta sedis

Een stamboom van de Mosasauridae van Bell en Polcyn, 2005:

Mosasauroidea 
 Aigialosauridae 

Aigialosaurus dalmaticus



 Mosasauridae 
 Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes KU-liodontus



Clidastes YP-liodontus





Clidastes moorevillensis




Clidastes novum sp.




Clidastes propython






Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis





Prognathodon overtoni




Plesiotylosaurus crassidens



Prognathodon rapax







Mosasaurus conodon




Mosasaurus missouriensis





Mosasaurus indet.



Mosasaurus maximus





Plotosaurus bensoni



Plotosaurus tuckeri














Haasiasaurus gittelmani



 Halisauromorpha 

Trieste aigialosaur





Halisaurus novum sp.



Halisaurus platyspondylus





Halisaurus sternbergi



Halisaurus cf. sternbergi





 Russellosaurina 




Ectenosaurus clidastoides



Ectenosaurus YPcomposit





Platecarpus planifrons




Angolasaurus bocagei




Platecarpus 600tympaniticus




Platecarpus 8769tympaniticus




Plioplatecarpus AMNH sp.



Plioplatecarpus RMM sp.










Tylosaurus novum sp.




Tylosaurus nepaeolicus



Tylosaurus proriger







Tethysaurus nopcsai




Yaguarasaurus columbianus



Russellosaurus coheni









Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

De eerste bekende resten van een mosasauride

De fossielen van mosasauriden behoren niet tot de allereerste die aan vroegmoderne Europese verzamelingen werden toegevoegd, maar een aantal spectaculaire vondsten juist op het moment dat tijdens de Verlichting het besef begon door te dringen dat de Aarde in vroegere perioden door geheel andere leefgemeenschappen bevolkt werd, maakte dat ze een centrale rol speelden in de vroege filosofische en natuurhistorische discussies over uitsterven en evolutie. In 1766 werden in de Sint Pietersberg bij Maastricht schedeldelen gevonden van Mosasaurus die nu nog tot de verzameling behoren van het Teylers Museum te Haarlem. Tussen 1770 en 1774 werd een tweede schedel geborgen die veel sterker de aandacht trok. In 1794 voerde het revolutionaire Franse leger die als oorlogsbuit van Maastricht naar Parijs. Terwijl eerder nog gedacht werd dat het ging om een krokodil, vis of walvis, begreep in 1799 Adriaan Gilles Camper als eerste dat het een reusachtige uitgestorven hagedis betrof, een verwant van de varaan. Zijn hypothese werd overgenomen door Georges Cuvier die haar een deel maakte van een algemeen model voor het uitsterven van hele faunae, het catastrofisme. Camper was ook de eerste die opmerkte dat er, gezien de verschillen in de gevonden fossielen, een tweede soort van dit type dieren in de lagen van Maastricht aanwezig moest zijn.

De beroemde mosasaurusschedel

Mosasaurus kreeg pas in 1822 zijn naam, toen het geslacht benoemd werd door William Conybeare.[30] In 1853 werd de familie Mosasauridae benoemd door Paul Gervais.[31]

Al vroeg werden er ook buiten Europa vondsten van mosasauriden gedaan. Rond 1829 werd door majoor Benjamin O'Fallon in South Dakota bij Fort Lookout een exemplaar gevonden van wat later Mosasaurus missouriensis zou heten. Deze eerste Amerikaanse ontdekking werd naar Bonn overgebracht nadat het fossiel door prins Maximiliaan van Wied gekocht was.

In het begin van de negentiende eeuw werd Mosasaurus als een landbewonende hagedis gezien die zich op normale poten voortbewoog. Pas in 1854 begreep Hermann Schlegel dat de mosasauriden zeedieren waren die voorzien waren van vinnen.

In de tweede helft van de negentiende eeuw werd een groot aantal vondsten van mosasauriden gedaan in de Verenigde Staten van Amerika. Duizenden exemplaren werden opgegraven, op basis waarvan onder anderen Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh vele geslachten en soorten benoemden waaronder Clidastes, Platecarpus, Halisaurus en Tylosaurus. De bouw van de diergroep werd zo veel beter bekend. Iets latere Amerikaanse vondsten waren Ectenosaurus, pas in 1967 als zodanig benoemd, Prognathodon en Globidens. De strata van de oorspronkelijke vondsten in de Lage Landen bleven echter fossielen opleveren die wel niet zo talrijk waren als die uit de Nieuwe Wereld maar toch belangrijke nieuwe soorten vertegenwoordigden. Louis Dollo kon zo rond de eeuwwisseling Hainosaurus, Plioplatecarpus en Compressidens (later hernoemd tot Carinodens) benoemen. Ook veel afgelegener streken begonnen nu mosasauriden op te leveren. In 1874 werd Taniwhasaurus benoemd uit Nieuw-Zeeland.

In het midden van de twintigste eeuw bleven de Amerikaanse formaties vondsten opleveren, waaronder de Mexicaanse die in 1929 Amphekepubis voortbrachten. In 1942 benoemde Charles Camp uit de VS Plesiotylosaurus, in 1951 Plotosaurus, in 1975 werd Selmasaurus benoemd. Later die eeuw werden vooral Afrikaanse vindplaatsen belangrijk. In 1964 werd Angolasaurus benoemd, uit Angola; in 1972 Goronyosaurus uit Nigeria; in 1998 Pluridens uit Niger. Igdamanosaurus uit Egypte, al in 1935 als een soort van Globidens benoemd, werd in 1991 een apart geslacht. Een andere nieuw vondstgebied was Colombia waaruit in 1994 Yaguarasaurus benoemd werd. Daarnaast bleef Nieuw-Zeeland productief wat in 1980 Moanasaurus opleverde. Uit Amerika werd in 1995 nog Dallasaurus benoemd.

In het begin van de eenentwintigste eeuw versnelde het tempo van ontdekkingen. In 2002 werd Lakumasaurus benoemd uit Antarctica en Kourisodon uit Canada. In 2003 bracht Marokko Tethysaurus voort en in 2012 Eremiasaurus. Een wat oudere vondst uit de VS werd in 2005 Russellosaurus. Veel nieuwe soorten worden bij al benoemde geslachten ondergebracht maar soms promoveert een reeds benoemde soort tot apart geslacht zoals in 2005 Eonatator. In 2012 werd Pannoniasaurus benoemd uit Hongarije. In 2013 werd uit Italië Romeosaurus benoemd.

Externe links[bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

  • Gould, S. J., & Andrews, P., & Benton, M., & Janis, C., & Sepkoski Jr., J. J., & Stringer, C. (1993) Verslag van het leven. Evolutie als aangrijpend drama van selectie, overleven en uitsterven. Schuyt & Co, Haarlem. ISBN 9060973453
  • Czerkas, S. J., & Czerkas, S. A. (1990). De oerwereld van de dinosauriërs. Tirion, Baarn. ISBN 90-5121-448-0
  • Colagrande, J. (2000). In het spoor van de dinosaurussen. TIME-LIFE boeken. ISBN 9053900292
  • Malam, J., & Parker, S (2003). Dinosaurussen en andere prehistorische dieren. Parragon. ISBN 1405413158
  • Palmer, D.,& Cox, B.,& Gardiner, B.,& Harrison, C.,& Savage, R. J. G. (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
  • Parker, S. (2005). De complete gids over dinosauriërs. Veltman uitgevers, Utrecht. ISBN 9059204301
  • Benton, M. J. (2001). Cassel's atlas of evolution. Cassel & co, London. ISBN 0-304-35511-9
  • Palmer, D. (2006). Atlas van de prehistorische wereld. Uitgeverij Elmar, Rijswijk. ISBN 9789059471634 ISBN 9059471636
  • Palmer, D. (2009). Evolutie. Historisch panorama van het leven op aarde. Tirion natuur, Baarn. ISBN 978 90 5210 782 0
  • Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 9059560612
  • Marven, N., & James, J. (2003). Zeemonsters. Predatoren uit de prehistorie. BBC books, Londen. ISBN 9789089270191
  • Haines, T., & Chambers, P. (2005). The complete guide to prehistoric life BBC books, Londen. ISBN 978 0 563 52219 5
  • Palmer, D., & Brasier, M., & Burnie, D., & Cleal, C., & Crane, P., & Thomas, B. A., & Buttler, C., & Cope, J. C. W., Owens, R. M., & Anderson, J., & Benson, R., & Brusatte, S., & Clack, J., & Dennis-Bryan, K., & Duffin, C., & Hone, D., & Johanson, Z., & Milner, A., & Naish, D., & Parsons, K., & Prothero, D., & Xing, X., & McNamara, K., & Coward, F., & Beatty, R. (2009) Prehistoric Life Dorling Kindersley, London. ISBN 978 0 7566 5573 0
  • Lambert, D., & Naish, D., & Wyse, E. (2002) Lexikon der Dinosaurier und anderer Tiere der Urzeit. Dorling Kindersley, München. ISBN 3-8310-0342-4
  • Werner, H. 1000 dinosaurier. NGV, Frankfurt. ISBN 978-3-625-11519-9

Noten

  1. Johan Lindgren, Hani F. Kaddumi & Michael J. Polcyn, 2013, "Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin", Nature Communications 4, Article number: 2423 doi:10.1038/ncomms3423
  2. Marsh, O.C., 1872, "Discovery of the dermal scutes of mosasaurid reptiles", American Journal of Science, Series 3, 16: 290-292
  3. Williston, S.W., 1891, "Kansas mosasaurs", Science, 18(463): 345
  4. Snow, F.H., 1878, "On the dermal covering of a mosasauroid reptile", Kansas Academy of Science, Transactions 6: 54-58
  5. a b c Lindgren J., Alwmark C., Caldwell M.W., Fiorillo A.R., 2009, "Skin of the Cretaceous mosasaur Plotosaurus: implications for aquatic adaptations in giant marine reptiles", Biology Letters 5: 528–531
  6. Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes & Michael J. Polcyn, 2014, "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles", Nature doi:10.1038/nature12899
  7. a b c Lindgren J., Caldwell M.W., Konishi T., Chiappe L.M., 2010, "Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur", PLoS ONE 5(8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998
  8. Bernard A, Lécuyer C., Vincent P., Amiot R., Bardet N., et al., 2010, "Regulation of body temperature by some Mezoic marine reptiles", Science 328: 1379–1382
  9. Motani R., 2010, "Warm blooded sea dragons?" Science 328: 1361–1362
  10. Houssaye A,, Lindgren J,, Pellegrini R,, Lee A,H,, Germain D,, et al., 2013, "Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates", PLoS ONE 8(10): e76741
  11. Aaron R.H. LeBlanc , Michael W. Caldwell & Johan Lindgren, 2013, "Aquatic adaptation, cranial kinesis, and the skull of the mosasaurine mosasaur Plotosaurus bennisoni", Journal of Vertebrate Paleontology, 33(2): 349-362
  12. Kauffman, E.G., 2004, "Mosasaur predation on Upper Cretaceous nautiliods and ammonites from the United States Pacific coast", Palios 19: 96-100
  13. Kauffman, E.G. and R.V. Kesling, 1960, "An Upper Cretaceous ammonite bitten by a mosasaur", "University of Michigan Contributions from the Museum of Paleontology", 15: 103-248
  14. Kase, T.; P.A. Johnston, P.A. Seilacher, and J.B. Boyce, 1998, "Alleged mosasaur bite marks on Late Cretaceous ammonites are limpet (patellogastropod) home scars", Geology 26: 947-950
  15. Tsujita C.J. and G.E.G. Westermann, 2001, "Were limpets or mosasaurs responsible for the perforations in ammonite Placenticeras?", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 169: 245-270
  16. Wahl, William R., 2007, "Mosasaur bite marks on an ammonite. Preservation of an aborted attack?", In: Michael J. Everhart (ed) Abstract Booklet. Second Mosasaur Meeting, Sternberg Museum, Hays, Kansas, May 3-6, 2007, p. 26-28
  17. T.L. Harrell and A. Pérez-Huerta, 2014, "Habitat preference of mosasaurs indicated by rare earth element (REE) content of fossils from the Upper Cretaceous marine deposits of Alabama, New Jersey, and South Dakota (USA)", Netherlands Journal of Geosciences DOI: http://dx.doi.org/10.1017/njg.2014.29
  18. Williston, S.W., 1904, "The relationships and habits of the mosasaurs", Journal of Geology 12: 43–51
  19. Everhart, M.J., 2007, "Remains of young mosasaurs from the Smoky Hill Chalk (Upper Coniacian–Lower Campanian) of western Kansas", p. 16 in: M. J. Everhart (ed.), Second Mosasaur Meeting Abstract Booklet and Field Guide. Hays, Kansas, 2–6 May 2007. Sternberg Museum of Natural History, Hays, Kansas
  20. Everhart, M.J. 2002. Remains of immature mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Niobrara Formation (Late Cretaceous) argue against nearshore nurseries. Journal of Vertebrate Paleontology 12(3, Supplement):52A.
  21. Rothschild, B.M., and L.D. Martin, 1993, Paleopathology: Disease in the Fossil Record. Boca Raton, Florida: CRC Press, 386 pp
  22. Bell, G.L., 1996, "The first evidence of live birth in Mosasauridae (Squamata): exceptional preservation in the cretaceous Pierre Shale of South Dakota", Journal of Vertebrate Paleontology 16(3, Supplement): 21A.
  23. Bell, G.L., and A. Sheldon, 2004, "A gravid mosasaur (Plioplatecarpus) from South Dakota", p. 16 in: A.S. Schulp and J.W.M. Jagt (eds.), Abstract Book and Field Guide of the First Mosasaur Meeting. Maastricht, 8–12 May 2004. Natuurhistorisch Museum, Maastricht, The Netherlands
  24. Caldwell, M.W., and M.S.Y. Lee, 2001, "Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids)", Proceedings of the Royal Society London, Series B 268: 2397–2401
  25. Alexandra Houssaye & Paul Tafforeau, 2012, "What vertebral microanatomy reveals about the ecology of juvenile mosasaurs (Reptilia, Squamata)", Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5): 1042-1048
  26. Cope, E.D., 1872, "On the geology and paleontology of the Cretaceous strata of Kansas", Preliminary Report of the United States Geological Survey of Montana and Portions of the Adjacent Territories, Part III - Paleontology, pp. 318-349
  27. Takuya Konishi, Johan Lindgren, Michael W. Caldwell & Luis Chiappe, 2012. "Platecarpus tympaniticus (Squamata, Mosasauridae): osteology of an exceptionally preserved specimen and its insights into the acquisition of a streamlined body shape in mosasaurs", Journal of Vertebrate Paleontology, 32(6): 1313-1327
  28. Carroll R.L., 1997, "Mesozoic marine reptiles as models of long-term, large-scale evolutionary phenomena. In: Callaway J.M., Nicholls E.L., (editors), Ancient Marine Reptiles. San Diego: Academic Press. pp. 467–489
  29. Polcyn M.J., Bell G.L. Jr, Shimada K., Everhart M.J., 2008, "The oldest North American mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Turonian (Upper Cretaceous) of Kansas and Texas with comments on the radiations of major mosasaur clades", In: Everhart M.J., (editor). Proceedings of the Second Mosasaur Meeting. Hays: Fort Hays State University. pp. 137–155
  30. Conybeare, W.D., 1822, "Fossil crocodiles and other saurian animals", in: Parkinson, J., Outlines of oryctology. An introduction to the study of fossil organic remains; especially those found in the British strata: intended to aid the student in his enquiries respecting the nature of fossils, and their connection with the formation of the earth 7. Printed for the author (Londen): 284-304
  31. P. Gervais, 1853, "Observations relatives aux Reptiles fossiles de France (deuxième partie)", Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, 36(11): 470-474