Ichthyosauria

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Ichthyosauria
Fossiel voorkomen: Vroeg-Trias - Cenomanien
(~ 250 - 93 Ma)
Reconstructie van Temnodontosaurus
Reconstructie van Temnodontosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Onderklasse: Diapsida
Orde
Ichthyosauria
de Blainville, 1835
Afbeeldingen Ichthyosauria op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Ichthyosauria op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

De Ichthyosauria of ichthyosauriërs zijn een groep uitgestorven zeedieren, behorend tot de Amniota, die leefden tijdens het Mesozoïcum.

De eerste ichthyosauriërs verschenen 250 miljoen jaar geleden, in het vroege Trias, nog voor de eerste dinosauriërs. Het is niet bekend van wat voor soort dieren ze precies afstamden; vermoedelijk hebben ze zich ontwikkeld uit een nog niet geïdentificeerd landreptiel dat weer naar zee terugkeerde. Al tijdens het Trias bereikten ze hun grootste bloei, toen vroegere meer langwerpige vormen evolueerden in dieren die sterk op de hedendaagse dolfijnen leken. Toen ontstonden ook de grootste ichthyosauriërs, die een lengte van ruim vijftien meter bereikten. De meeste soorten werden enkele meters lang. In het Jura en het vroege Krijt kregen ze concurrentie van Plesiosauria, zeekrokodillen en haaien waardoor hun vormenrijkdom sterk afnam. In het midden van het Krijt, zo'n drieënnegentig miljoen jaar geleden, stierven ze om nog onbekende redenen geheel uit, veel eerder dan de grote dinosauriërs.

De wetenschap werd zich het bestaan van deze dieren bewust toen er in het begin van de negentiende eeuw bijna complete skeletten van gevonden werden. In 1834 kregen ze hun naam die "vissauriërs" betekent. De laatste jaren zijn er veel soorten ichthyosauriërs ontdekt zodat er nu een vijftigtal geslachten bekend is. De algemene bouw werd al eerder duidelijk door uitgebreide vondsten van perfect bewaarde fossielen in Duitsland die vaak ook resten van de weke delen van het lichaam tonen.

Ichthyosauriërs hadden de vorm van een vis. Hun poten waren veranderd in vinnen die soms extra vingers en kootjes hadden. Op de rug stond vaak een rugvin. Het dier werd voortgestuwd door de staart die voorzien was van een verticale staartvin, in de onderste lob waarvan de wervelkolom doorliep. Door een soepele en gladde huid was de zwemsnelheid hoog. De romp was zijdelings afgeplat. De kop was spits. De kaken waren meestal bezet met vrij kleine tanden of geheel tandeloos. Met de smalle bek werden vissen en inktvissen gevangen. Sommige soorten konden diep duiken en hadden enorme ogen om in de duisternis een prooi te zoeken. Ichthyosauriërs waren met zekerheid levendbarend in plaats van eierleggend en waren vermoedelijk warmbloedig.

Definitie[bewerken]

De Ichthyosauria werden in 1835 door Henri Marie Ducrotay de Blainville als een orde benoemd.[1] Bij die gelegenheid werd van de groep geen definitie gegeven. Door een eenvoudige opsomming van het beperkte aantal toen bekende soorten, kon onmiddellijk duidelijk worden gemaakt wat men onder het begrip verstond. Omdat de meeste geleerden indertijd de mogelijkheid van evolutie verwierpen, nam men aan dat de verschillende diergroepen eenduidig van elkaar waren gescheiden zodat er ook bij toekomstige vondsten geen twijfel zou ontstaan of die wel of niet onder de Ichthyosauria zouden vallen. In 1840 benoemde Richard Owen een orde Ichthyopterygia. Dat was toen niet bedoeld als een ruimere groep maar slechts als een alternatieve naam voor hetzelfde taxon.[2]

Grippia is per definitie de naaste verwant van de ichthyosauriërs — en zelf dus geen ichthyosauriër maar een basale ichthyopterygiër

Naar huidige inzichten dienen diergroepen echter wel gedefinieerd te worden. Men neemt nu namelijk aan dat ze zich hebben ontwikkeld tijdens een geleidelijk evolutionair proces van opeenvolgende afsplitsingen. Alleen door een keuze te maken voor een bepaald criterium kunnen ze strikt worden onderscheiden. Meestal wordt tegenwoordig het afstammen van een bepaalde voorouder als het meest natuurlijke criterium beschouwd zodat de grens komt te liggen op het punt van afsplitsing. Een groep wordt dan gedefinieerd als een aftakking, ofwel clade, die bestaat uit een vooroudersoort en al haar afstammelingen. Een probleem is daarbij dat die vooroudersoort meestal niet gevonden zal zijn en dus ook niet in de definitie genoemd kan worden. Die moeilijkheid kan omzeild worden door een klade te definiëren als een groep die bestaat uit alle soorten die nauwer verwant zijn aan een bepaalde wel gevonden afstammeling dan aan een soort die men juist wil uitsluiten. In 1999 definieerde Ryosuke Motani op deze wijze de Ichthyosauria als de groep bestaande uit Ichthyosaurus communis en alle soorten nauwer verwant aan Ichthyosaurus dan aan Grippia longirostris.[3] Voor de afstammeling Ichthyosaurus communis werd om traditionele redenen gekozen, omdat het de eerst benoemde soort is binnen de Ichthyosauria en de groep er als geheel naar vernoemd is; iedere andere afstammeling zou materieel dezelfde definitie hebben opgeleverd. Deze definitie wordt tegenwoordig meestal aangehouden.

Het voordeel van Motani's definitie is dat deze redelijk stabiel zal zijn: er zal zich niet snel een objectieve reden voordoen om haar te veranderen. Dat komt doordat de uitgesloten soort Grippia longirostris niet heel fundamenteel van de ichthyosauriërs verschilt en vroeger vaak als een ichthyosauriër beschouwd werd. Weliswaar betekent dit dat de keuze om de grens bij Grippia te leggen tamelijk willekeurig is maar juist daarom zullen mogelijke toekomstige ontdekkingen vermoedelijk geen aanleiding zijn om een andere keuze te maken. Deze opzet dwong Motani echter een begrip te kiezen voor de ruimere groep die zowel de Ichthyosauria en de directe verwanten omvat. Daarvoor koos hij, in navolging van Carl Wiman in 1933,[4] voor Owen's Ichthyopterygia. Deze groep definieerde hij als bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Ichthyosaurus communis, Utatsusaurus hataii en Parvinatator wapitiensis; en al zijn nakomelingen.[3] Deze definitie is tamelijk instabiel: het kan zijn dat de vroege vormen Utatsusaurus en Parvinatator in feite boven Grippia in de evolutionaire stamboom zullen blijken te staan zodat andere verankerende soorten gekozen moeten worden maar het kan ook gebeuren dat nog basalere, dieper in de stamboom staande, soorten gevonden zullen worden wat weer zal dwingen de definitie te veranderen. Precies om die reden werd Ichthyosauria zelf enger gedefinieerd. Het alternatief: dat ook Ichthyopterygia gedefinieerd zou worden door een bepaalde soort, die duidelijk geen ichthyosauriër in de traditionele zin was, uit te sluiten, was geen praktische optie omdat de diepere afstamming van de Ichthyosauria zeer onzeker is en men dus niet zou weten welke soort daarvoor te nemen. Hetzelfde probleem plaagt die onderzoekers die nog uitgaan van een traditionele ruime Ichthyosauria. In 2000 definieerden twee daarvan, Michael Werner Maisch en Andreas Matzke, de Ichthyosauria daarom als de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Thaisaurus chonglakmanii, Utatsusaurus hataii en Ophthalmosaurus icenicus; en al zijn afstammelingen.[5] Dit begrip komt dus overeen met de Ichthyopterygia in de zin van Motani en is even instabiel.

Indeling[bewerken]

De traditionele indeling van de ichthyosauriërs verdeelde de groep in een aantal kleinere groepen, waarbij het niveau aangegeven werd door die een bepaalde taxonomische rang te geven. Dit is in de paleontologie ongebruikelijk geworden, maar in 2010 werd nog zo'n classificatie bedacht door Maisch. Daarbij was deze gedwongen een groot aantal tussenrangen in te voegen.[6]


Een dergelijke indeling heeft het nadeel dat de verwantschappen tussen deze onderverdelingen niet duidelijk worden. Door middel van een kladistische analyse kunnen deze exact uitgerekend worden. Motani publiceerde in 1999 een dergelijke analyse waarvan de gevonden stamboom afgebeeld kan worden in het volgende cladogram:

Ichthyopterygia

Utatsusaurus



Parvinatator


Eoichthyosauria
Grippidia

Chaohusaurus



Grippia



Ichthyosauria

Cymbospondylus




Mixosauria


Merriamosauria

Shastasauria


Euichthyosauria

Toretocnemus




Californosaurus


Parvipelvia

Macgowania




Hudsonelpidia




Suevoleviathan




Eurhinosauria



Temnodontosaurus


Thunnosauria

Stenopterygius




Ichthyosaurus



Ophthalmosauria















Latere studies hebben weer andere resultaten opgeleverd, hoewel die meestal niet zeer fundamenteel afwijken. Dergelijke stambomen zijn nooit definitief maar weerspiegelen de groei in de wetenschappelijke kennis door de vondst van nieuwe soorten, het ontdekken van betere fossielen van al bekende vormen en het beter begrijpen van eerder gevonden resten. Belangrijk aan Motani's studie is vooral de introductie van nieuwe begrippen voor relevante aftakkingen.

Evolutie[bewerken]

Oorsprong van de Ichthyosauria[bewerken]

De oorsprong van de Ichthyosauria is een van de klassieke raadsels binnen de paleontologie. Hoewel daar vroeger ook wel anders over gedacht is,[7] wordt het tegenwoordig voor zeker gehouden dat de ichthyosauriërs afstammen van een groep landbewonende Amniota, viervoeters die eieren met een schaal leggen, die in het late Perm of vroege Trias terugkeerde naar de zee.[6] Waar deze groep in de evolutionaire stamboom geplaatst moet worden, is echter zeer omstreden. Dat Motani de Ichthyosauria binnen een ruimere Ichthyopterygia onderbracht, verplaatst het probleem slechts naar de vraag, waar die dan hun oorsprong vinden. Basale ichthyopterygiërs zijn namelijk al volkomen zeedieren die volledig zijn aangepast aan een zwemmend bestaan en ze verschillen maar weinig van basale ichthyosauriërs als Omphalosaurus. De sterke aanpassingen maken het lastig te bepalen hoe hun voorouders op het land er uitzagen.[6]

Over de oorsprong van de ichthyosauriërs, dan wel ichthyopterygiërs, bestaan vier hypothesen met moderne verdedigers.[6]

  • Een minderheidspositie nemen die onderzoekers in die menen dat deze groepen afstammen van de Anapsida, zeer vroege en laag in de stamboom staande amnioten.[8] Dat verklaart dan waarom de ichthyosauriërs zo vroeg tot ontwikkeling kwamen en verschaft ook ruimschoots de tijd voor die evolutie. Het gebrek bij de ichthyosauriërs aan zeer duidelijke overeenkomsten met specifieke andere amniote groepen komt in deze zienswijze voort uit het nog niet gespecialiseerd zijn van de anapsiden.[6] Het nadeel van de hypothese is dat ze nogal vaag blijft, omdat de Anapsida een onnatuurlijke groep vormen bestaande uit een reeks opeenvolgende afsplitsingen. Ze is ook gebaseerd op algemene kwalitatieve overwegingen.
  • De kwantitatieve methode van de cladistiek, die het toestaat de positie van een groep exact uit te rekenen, heeft in alle gepubliceerde studies steeds tot uitkomst dat de ichthyosauriërs in de Diapsida vallen, een ruime groep reptielen waartoe ook de huidige koudbloedige reptielen en de vogels behoren. Volgens sommige analyses zijn de ichthyosauriërs basale diapsiden en staan ze dus onder in de stamboom van die groep.[9]
  • Meer studies laten zien dat ze tot de Neodiapsida behoren, een meer afgeleide deelgroep.[10] In dat geval vallen ze meestal uit als basale Lepidosauromorpha, dus als vroege verwanten van de huidige Squamata (hagedissen waaronder de slangen) en maar zelden als Archosauromorpha, verwanten van de huidige krokodillen en de laatste nog levende groep dinosauriërs, de vogels. Hoewel in de volksmond ieder uitgestorven reptiel vaak als een "dinosaurus" wordt betiteld, zijn ichthyosauriërs, ook al mochten ze archosauromorfen zijn, in werkelijkheid geen dinosauriërs.
  • Vroeger werd wel gedacht dat, ongeacht hun ruimere plaatsing, de ichthyosauriërs speciaal verwant waren met de andere belangrijke groep zeereptielen, de Sauropterygia, en dat ze daarmee samen een eigen tak zouden vormen, de Euryapsida. Tegenwoordig wordt meestal gesteld dat de overeenkomsten tussen beide groepen voortkomen uit hun gelijke levenswijze en niet duiden op een directe verwantschap.[11] De Euryapsida zijn daarmee vermoedelijk een polyfyletische groep, een onjuiste samenvoeging. Een uitzondering vormt een analyse van John Merck uit 1997, waarin de euryapsiden overigens tot de Archosauromorpha zouden behoren.[12]

Mogelijke verwantschap met de Hupehsuchia[bewerken]

Sinds 1959 is een tweede raadselachtige groep oude zeereptielen bekend, de Hupehsuchia. Deze hebben net als de Ichthyopterygia een spitse snuit en polydactylie, het bezit van meer dan vijf vingers en tenen. Hun ledematen zijn nog steeds gebouwd als echte poten zodat ze een soort tussenvorm lijken te zijn tussen ichthyosauriërs en landdieren. Lange tijd werd aan deze mogelijkheid echter weinig aandacht besteed omdat de Hupehsuchia een heel andere wijze van voortbeweging hebben met een extreem verstijfde romp, voortgestuwd door zwemvliezen en een kronkelige staart. De spitse snuit en de polydactylie is alleen van meer afgeleide ichthyosauriërs bekend zodat de overeenkomst met de Hupehsuchia een geval leek van convergente evolutie en dus op toeval scheen te berusten. Daarbij is ook de afstamming van de Hupehsuchia zeer onzeker zodat het leggen van een verband met deze groep de evolutionaire positie van de ichthyosauriërs nauwelijks verheldert.

In 2014 werd de vondst van Cartorhynchus bekend gemaakt, een kleine vorm met een korte snuit, grote flippers en een vrij stijve romp. De levenswijze was wellicht amfibisch. Motani zag de soort als duidelijk basaler dan de Ichthyopterygia en benoemde een omvattender klade Ichthyosauriformes. Die groep zou weer met de Hupesuchia de Ichthyosauromorpha vormen. De ichthyosauromorfen zouden in ieder geval tot de Diapsida behoren.[13]

Deze indeling levert de volgende stamboom op:

Ichthyosauromorpha 

Hupehsuchia


 Ichthyosauriformes 

Cartorhynchus



Ichthyopterygia




Eerste Ichthyopterygia[bewerken]

De basale ichthyopterygiër Utatsusaurus

De oudste Ichthyoptergygia zijn gevonden in het Onder-Trias, in het Olenekien en wel in de bovenste deel daarvan, dat regionaal ook als het Spathien wordt aangeduid en zo'n 246 miljoen jaar oud is. Op dat moment hadden ze kennelijk al een zekere radiatie doorgemaakt want er worden in China, Japan en Spitsbergen soorten gevonden van verschillende ontwikkeling zoals de zeer basale Utatsusaurus en de tot de meer afgeleide groep Eoichthyosauria behorende Chaohusaurus en Grippia. De allereerste ichthyopterygiër moet dus nog miljoenen jaren ouder zijn; voor het gemak wordt meestal een leeftijd van 250 miljoen jaar aangehouden, wat de oorsprong in het Indien plaatst.

Cymbospondylus is wellicht de meest basale bekende ichthyosauriër

Deze basale ichthyopterygiërs hadden al geen functionele poten meer, maar vinnen, zij het dat die vrij lang waren en de schoudergordel en het bekken nog min of meer de oorspronkelijke, hechte bouw hadden. Hun romp was langwerpig met lange wervels, wat erop duidt dat ze als een aal zwommen door middel van een kronkelende beweging van het lichaam. Vermoedelijk werd daarbij al een groot deel van de voortstuwingskracht geleverd door de staart, die wellicht reeds uitgerust was met een bovenste staartvin. De lengte van deze vroege vormen was beperkt en lag tussen de anderhalve en drie meter. Afgaande op hun botstructuur waren ze warmbloedig en hoogstwaarschijnlijk ook levendbarend.

Ichthyosauriërs in het Trias[bewerken]

Mixosaurus leek al sterk op een vis

Iets later, ongeveer 245 miljoen jaar geleden in het vroege Anisien, duiken de eerste Ichthyosauria in de zin van Motani op. De mogelijkerwijs meest basale ichthyosauriër, de in de Amerikaanse staat Nevada gevonden Cymbospondylus, heeft een zeer afwijkende vorm zodat ook wel vermoed is dat hij tot meer afgeleide groepen behoort of wellicht helemaal geen ichthyosauriër is. Hij is erg groot met een lengte tot tien meter, heeft een massief gebouwde vrij korte schedel en een lange romp met ruim zestig wervels vóór het bekken. Deze wervels beginnen wel al te verkorten.

Californosaurus

Later in het Anisien en ook nog in het Ladinien, tot zo'n 230 miljoen jaar geleden, kunnen de Mixosauria worden gevonden, waaronder het uit vele fossielen bekende geslacht Mixosaurus. Deze groep had al de voor ichthyosauriërs klassieke bouw als van een vis bereikt, met een korte staart uitgerust met een staartvin, een rugvin en korte ledematen. Het aantal kootjes nam sterk toe tot tien in de hand en acht in de voet. De snuit was zeer spits en de ogen groot. De doornuitsteeksels van de wervelkolom waren zeer lang. Het ging om kleine soorten met een lengte van zo'n anderhalve meter. Een andere, en meer afgeleide, groep uit het Midden-Trias zijn de Shastasauria, waaronder Shastasaurus, die uit grotere dieren bestaan. Zo'n 230 miljoen jaar geleden, in het begin van het Boven-Trias, het Carnien, duiken de eerste Euichthyosauria op, zoals Toretocnemus en Californosaurus. Deze hebben dunne voorste vinnen met twee of drie vingers. In het latere Norien volgen de Parvipelvia waaronder Macgowania.

In het late Trias bereikten de ichthyosauriërs hun grootste vormenrijkdom. Niet alleen waren er veel soorten, ze bezetten ook veel niches. Andere belangrijke groepen zeereptielen hadden zich nog niet ontwikkeld; de ichthyosauriërs waren zo de enige warmbloedige zeebewoners en konden de rol van apexpredator innemen, de roofdieren aan de top van de voedselketen. Tot de late Triadische ichthyosauriërs behoorden zo de grootste bekende soorten zoals de ruim vijftien meter lange Shonisaurus. Andere soorten specialiseerden zich in het eten van schelpdieren of een voedselzuigende levenswijze; de Teleostei, vissen die ook voedsel opzuigen, zouden pas in het Jura talrijker worden.

Jura[bewerken]

Stenopterygius heeft een halvemaanvormige staartvin

In het vroege Jura duurde de bloeitijd van de ichthyosauriërs voort. De bekendste en best bestudeerde geslachten leefden in deze tijd: Ichthyosaurus uit Engeland en Stenopterygius uit Duitsland. Volgens sommige wetenschappers echter was de variatie toch sterk teruggelopen door een uitstervingsgolf op de grens van het Trias en het Jura. In ieder geval trad er een plotse verschuiving op in de soortenrijkdom van de verschillende deelgroepen.[14] De overlevende soorten waren voornamelijk jagers op kleinere dieren; grotere jagers, eters van schelpdieren en voedselzuigers verdwenen.[15]

Ophtalmosaurus bezit in verhouding tot de schedel de grootste ogen van alle gewervelde dieren

In de loop van de miljoenen jaren pasten de ichthyosauriërs zich steeds beter aan aan het leven in zee en ze kregen steeds meer het uiterlijk van een vis of een dolfijn. De Parvipelvia hadden een verkleind bekken en voorste vinnen met meer dan vijf vingers; bij de tot negen meter lange vroege parvipelviër Temnodontosaurus was de reductie van het bekken nog beperkt. Ichthyosaurus en Stenopterygius behoorden tot een meer afgeleide deelgroep van de Parvipelvia: de Thunnosauria, waarbij het lichaam geheel aangepast was om alleen door de staart, uitgerust met een halvemaanvormige staartvin, met hoge snelheid voortgestuwd te worden. Belangrijke voorbeelden van de verscheidenheid in bouw zijn Leptonectes en Eurhinosaurus die zeer spitse en verlengde snuiten hebben.

Uit het midden van het Jura zijn veel minder fossielen bekend; betere vindplaatsen zijn ontdekt uit het late deel van deze periode. Het materiaal uit het hele interval wordt meestal grotendeels toegewezen aan Ophthalmosaurus. Deze vorm heeft nog grotere ogen dan vroege Jurassische soorten, een teken dat de hele groep zich begon te specialiseren in het jagen op grotere diepte. Uit andere niches werden de ichthyosauriërs wellicht verdreven door concurrentie van de zich ontwikkelende plesiosauriërs, zeekrokodillen, haaien, en Teleostei. Dit zou de geringere variatie kunnen verklaren. Onderzoek uit het begin van de eenentwintigste eeuw doet echter vermoeden dat er meer afstammingslijnen moeten hebben bestaan dan direct uit het Jurassisch fossiel materiaal af te leiden valt: hun nakomelingen zijn namelijk bekend geraakt uit het Krijt.

Uitsterven in het Krijt[bewerken]

Nieuwe ontdekkingen tonen dat de ichthyosauriërs ook in het Vroeg-Krijt divers bleven

In het traditionele model van de toestand van de ichthyosauriërs tijdens het Krijt bleef het aantal soorten laag. Meestal erkende men slechts één enkel geslacht: Platypterygius — zij het dan dat dit, zoals uit talrijke fragmentarische resten bleek, een zeer wijde verspreiding had. De laatste fragmenten werden gevonden in het begin van het Opper-Krijt, het Cenomanien, zo'n vijfennegentig miljoen jaar geleden.[16] Daarna leken de ichthyosauriërs uitgestorven te zijn. Dit uitsterven is enigszins raadselachtig. Bijna alle grote dominante reptielgroepen verdwenen pas dertig miljoen jaar later op het eind van het Krijt, bij de catastrofe van de K-T-grens, waarschijnlijk veroorzaakt door de inslag van een meteoriet.

Dat de ichthyosauriërs veel eerder uitstierven, werd op twee manieren verklaard.

  • De eerste interpretatie zag het als een toevalsproces. Over de ontzaglijke geologische tijdspanne heen kan het nu eenmaal gebeuren dat ook hele groepen verdwijnen, zeker als hun variatie al lang tevoren erg beperkt was. Doordat ze maar uit een enkel geslacht bestonden, waren de ichthyosauriërs erg uitstervingsgevoelig geraakt.
  • De tweede verklaring zag concurrentie van nieuwe diergroepen als belangrijkste oorzaak, bij voorbeeld van de zich toen ontwikkelende Mosasauridae.[17] Bij dit model lag de klemtoon op de evolutionaire stagnatie: de enige echte vernieuwing die Platypterygius bracht, was de vergroting van het aantal vingers tot wel tien per hand.

Nieuwe ontdekkingen hebben aangetoond dat dit gangbare beeld veel te simplistisch was. Fragmenten die onder Platypterygius op één hoop waren gegooid, bleken geheel verschillende soorten te betreffen. Het is duidelijk geworden dat minstens acht afstammingslijnen de grens tussen Jura en Krijt overspannen — wat dus ook betekent dat deze al in het late Jura voorkwamen.[18] Misschien deed zich in deze tijd zelfs juist een radiatie voor als gevolg van het uiteenvallen van de continenten wat de hoeveelheid kustgebied vergrootte.[19] Het schijnbare gebrek aan genetische variatie tijdens het Onder-Krijt was een artefact geweest van het ontbreken van vindplaatsen met uitzonderlijk goede conserveringsomstandigheden, Konservat-Lagerstätten, die ichthyosauriërs in grote aantallen in hun geheel hadden kunnen bewaren. Pas in het vroege Cenomanien deed zich een echt massa-uitsterven voor, waarna er nog maar één afstammingslijn lijn over lijkt te zijn gebleven. De aard van deze gebeurtenis, die wellicht zowel in de zee als op het land een belangrijk percentage dieren deed verdwijnen, is nog onduidelijk. De nog overblijvende ichthyosauriërs lijken rond 93 miljoen jaar geleden door toeval te zijn uitgestorven.[20] Pas door hun verdwijnen kregen andere diergroepen de kans hun niche te vullen, zoals de plesiosaurische Polycotylidae die een lichaamsbouw als van een ichthyosauriër ontwikkelden.

Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

Vroege vondsten[bewerken]

In de loop van de zeventiende eeuw werden ichthyosauriërfossielen in de collecties van verzamelaars van curiosa opgenomen, hoewel toen nog helemaal niet begrepen werd om wat voor soort dieren het ging. Vooral vroege ontdekkingen uit Engeland werden later vastgelegd omdat in dit land de wetenschap van de geologie haar eerste bloei beleefde. De Welshman Edward Lhuyd liet in de uitgave van zijn Lithophylacii Brittannici Ichnographia uit 1699 ook wervels en botten uit de ledematen van ichthyosauriërs afbeelden. Hij dacht dat het de resten van vissen betrof.[21] Vermoedelijk zijn dit de eerste illustraties van ichthyosauriërbeenderen. In 1708 publiceerde de Zwitser Johann Jakob Scheuchzer ook ichthyosauriërwervels die hij toeschreef aan een in de Zondvloed verdronken mens.[22] De eerste vondst waarvan nu nog de locatie bekend is, was die in 1766 van een kaak met tanden bij het dorpje Weston nabij Bath. In 1783 werd dit stuk tentoongesteld door de Society for Promoting Natural History. Zulke fossielen werden indertijd voor die van krokodillen aangezien. In 1779 werden ichthyosauriërbotten geïllustreerd in John Walcotts Descriptions and Figures of Petrifications.[23] Op het eind van de achttiende eeuw namen de verzamelingen snel in omvang toe. Die van de natuurvorsers Ashton Lever en John Hunter zijn in hun totaliteit na hun dood door musea aangekocht en zo kon later worden vastgesteld dat ze tientallen botten van ichthyosauriërs bevatten. Die werden aangezien voor resten van vissen, dolfijnen of krokodillen; de tanden voor die van zeeleeuwen.[24]

Het verzamelen leidde er toe dat er ook intenser gezocht werd. In het begin van de negentiende eeuw werden hierdoor veel completere skeletten gevonden. In 1804 groef Edward Donovan bij St. Donats een vier meter lang exemplaar op dat een kaak, wervels, ribben en een schoudergordel omvatte. Hij dacht dat het om een reusachtige hagedis ging. In oktober 1805 meldde een krantenartikel dat er nog twee skeletten ontdekt waren. Eén daarvan was bij Weston gevonden door Jacob Wilkinson, de ander bij dezelfde plaats door dominee Peter Hawker. Dit laatste specimen werd in 1807 beschreven door diens neef Joseph Hawker.[25] Hoewel het ging om een kort titelloos berichtje, had het toch tot gevolg dat Hawker's Crocodile bij geologen algemeen bekend werd. In 1810 werd bij Stratford-upon-Avon een kaak gevonden die samengevoegd werd met resten van een plesiosauriër om een meer compleet fossiel te vormen. Dit illustreert dat er nog geen besef was van de aparte bouw van ichthyosauriërs. Pas een vrijwel volledig skelet kon dit openbaren.

De Ichthyosauria krijgen hun naam[bewerken]

De schedel in 1811 gevonden door Joseph Anning, afgebeeld door Everard Home.

In 1811 werd de schedel van zo'n skelet op de kust van Dorset gevonden door Joseph Anning. Hij was de broer van de beroemde commerciële fossielenverzamelaarster Mary Anning die in 1812, nog als jong meisje, de wervelkolom van hetzelfde specimen wist veilig te stellen. Hun moeder Molly Anning verkocht het stuk aan de plaatselijke landheer Henry Henley voor £ 23,-, een welkome aanvulling van hun gezinsinkomen na de dood van haar man Richard. Henley gaf het fossiel weer in bruikleen aan het London Museum of Natural History van William Bullock. Toen dit in 1819 opgeheven werd, kocht het British Museum het fossiel voor £ 47.5s; het behoort nog steeds tot de collectie van het later afgesplitste Natural History Museum met als inventarisnummer BMNH R.1158. Het is geïdentificeerd als een specimen van Temnodontosaurus platyodon.

De rest van het skelet, in 1812 gevonden door Mary Anning.

In 1814 werd het specimen van de Annings beschreven door professor Everard Home in de eerste serieuze wetenschappelijke publicatie die aan een ichthyosauriër gewijd was.[26] Home vatte hierbij een diepgaande belangstelling voor het onderwerp op en begon bestaande verzamelingen te controleren op de aanwezigheid van gelijksoortige fossielen. In 1816 beschreef hij exemplaren uit de collecties van William Buckland en James Johnson.[27] In 1818 publiceerde hij gegevens uit correspondenties met natuurvorsers uit heel Engeland.[28] In 1819 schreef hij twee artikelen over specimina gevonden door Henry Thomas De la Beche en Thomas James Birch. In 1820 was een laatste publicatie gewijd aan een vondst van Birch bij Lyme Regis.[29] Als gevolg van deze reeks artikelen werd de anatomie van de ichthyosauriërs veel beter bekend, vooral ook omdat de exemplaren van Birch alle nog ontbrekende onderdelen aanvulden. Ze kwamen echter niet neer op een systematische beschrijving van de hele bouw: Home concentreerde zich op opvallende details.

De reconstructie van Ichthyosaurus communis door William Conybeare.

Home worstelde erg met het vraagstuk tot welke diergroep het nieuwe type behoorde. De individuele botten en tanden leken veel op die van de reptielen. De algemene bouw was echter meer die van een vis dus hij deelde het dier eerst bij de vissen in. De platte bouw van de wervels leek daar ook op te wijzen. Tegelijkertijd zag hij het als een tussenvorm met hoger ontwikkelde dieren zoals krokodillen. Dat was daarmee niet tegenstrijdig omdat in die tijd door vrijwel niemand een evolutietheorie werd aangehangen. De plaatsing bij de vissen impliceerde geen bloedverwantschap maar een overeenkomst in algemene vorm die zeer wel gepaard kon gaan met kenmerken die typisch waren voor dieren die hoger stonden op de Scala Naturae, de "Ladder der Natuur" welke alle levende wezens hiërarchisch verbond. In 1818 waren hem — naar wij nu weten toevallige — overeenkomsten tussen het ravenbeksbeen van de ichthyosauriërs en het borstbeen van het vogelbekdier opgevallen en hij concludeerde daaruit dat het geen echte vis was maar veel meer een tussenvorm die net als Platypus allerlei eigenschappen van ruimere groepen in zich verenigde. In 1819 dacht hij dat het dier het midden hield tussen een salamander als Proteus en de hagedissen en benoemde het nu als Proteo-Saurus.[30][31] Hiermee was hij echter twee jaar te laat: in 1817 was het door Karl Dietrich Eberhard Koenig al aangeduid als Ichthyosaurus, "vissauriër" vanuit het Grieks ἰχθύς, ichthys, "vis". Weliswaar gebruikte Koenig deze naam informeel zodat het nomen nudum bleef — pas in 1825 zou hij haar echt publiceren[32] — maar zij werd in 1819 overgenomen door De la Beche die in een lezing dat jaar drie ichthyosaurussoorten noemde. De voordracht zou pas in 1822 gepubliceerd worden en toen had zijn vriend William Conybeare al een beschrijving van die soorten gepubliceerd, samen met die van een vierde soort.[33] De typesoort daaronder was Ichthyosaurus communis, gebaseerd op een later verloren gegaan typespecimen, dus niet het skelet in 1811 door de Annings gevonden — wat verklaart hoe dit tegenwoordig onder Temnodontosaurus kan vallen. Conybeare vond dat Koenigs naam prioriteit had boven Proteosaurus. Volgens de huidige regels is dat niet meer zo maar Proteosaurus raakte meteen in onbruik en werd zo een nomen oblitum, een vergeten naam. Nog voordat hierdoor de naamgeving vastgelegd was, hadden De la Beche en Conybeare in 1821 ook de eerste systematische anatomische beschrijving van een ichthyosauriër gegeven waarbij ter vergelijking meteen ook de bouw van een andere nieuw ontdekte groep, de Plesiosauria, werd behandeld.[34] Daarbij leunden ze zwaar op interpretaties van een vriend, de briljante vergelijkend anatoom Joseph Pentland.

In 1835 werden de ichthyosauriërs als geheel benoemd door Henri Marie Ducrotay de Blainville: de Ichthyosauria.[1] In 1840 zou Richard Owen een Ichthyopterygia benoemen.[2] Tegenwoordig wordt dit gebruikt als een ruimere groep maar Owen bedoelde het als een alternatief voor Ichthyosauria.

Verbeterende inzichten gedurende de negentiende eeuw[bewerken]

"Professor Ichthyosaurus" toont zijn pupillen de schedel van de uitgestorven mens, cartoon door Henry De la Beche

De ontdekking van een uitgestorven groep grote zeereptielen baarde veel opzien, zowel bij wetenschappers als bij het grote publiek. Men was duidelijk gefascineerd door het vreemde uiterlijk van de dieren, vooral door de eigenaardige scleraalring in de enorme oogkas,[35] waarvan men soms ten onrechte aannam dat die ook bij het levende dier zichtbaar zou moeten zijn geweest. De bizarre bouw riep een gevoel van vervreemding op dat het mogelijk maakte zich te realiseren welk een ontzaglijke tijdspanne verstreken moest zijn sinds de geologische periode dat de ichthyosauriër in de zeeën zwom.[36] Niet iedereen was daar overigens van overtuigd: dominee George Young vond in 1819 bij Whitby een skelet dat hij in 1821 beschreef, de hoop uitsprekend dat ergens in de oceanen nog levende exemplaren gevonden zouden worden;[37] de gedachte dat een volledig uitsterven mogelijk zou zijn, was nog geen gemeengoed. Daarentegen meende de geoloog Charles Lyell dat de aarde eeuwig was zodat na verloop van tijd ook de ichthyosaurus wel weer zou kunnen opduiken, een mogelijkheid die geïroniseerd werd in een vaak gereproduceerde cartoon door Henry De la Beche.

Een ichthyosauriër in het Crystal Palace Park

Een interpretatie die de ichthyosauriërs juist helemaal naar het begin van de schepping verbande, was die van de excentriekeling Thomas Hawkins, een aanhanger van het toen populaire pre-adamisme dat stelde dat uitgestorven levensgemeenschappen nog voor Adam geschapen waren. Die nog onvolmaakte schepping zou daarbij volgens Hawkins, voortbordurend op oud gnostisch gedachtegoed, een werk zijn van de duivel wat verklaarde waarom uitgestorven reptielen als de ichthyosauriërs zo'n monsterlijk voorkomen bezaten. Mad Hawkins zoals zijn bijnaam luidde, werd door de wetenschappers van zijn tijd niet serieus genomen maar hij had een grote invloed op het onderzoek en de publieke perceptie. Hij gaf naar eigen zeggen vierduizend pond uit om de grootste verzameling fossiele zeereptielen ter wereld aan te leggen en hij zette zijn ideeën uiteen in twee prijzige publicaties: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri uit 1834[38] en The Book of the Great Sea-Dragons dat in 1840 verscheen.[39] Het eerste werk werd verlucht door sfeervolle mezzotinten van de hand van John Samuelson Templeton. Daarnaast gaven de boeken ook wetenschappelijke beschrijvingen en ze vormden zo de eerste standaardwerken op dit gebied. In de zomer van 1834 verkocht Hawkins, na een taxatie door Buckland en Gideon Mantell, zijn collectie aan het British Museum. Daar ontdekte conservator Koenig echter dat de specimina zwaar gerestaureerd waren met gips, kunstig aangebracht door een Italiaanse mouleerder uit Lucca; van het fraaiste stuk, een ichthyosaurus, was bijna de hele staart namaak. Achteraf bleek Buckland hiervan bij de taxatie op de hoogte te zijn geweest en de zaak werd gesust door het besluit de aanvullende elementen een lichtere kleur te geven dan de echte botten.[40]

De verfraaide exemplaren van Hawkins zijn nog steeds de pronkstukken van het Natural History Museum

Een belangrijke popularisering van prehistorische dieren vond plaats in 1854 door de herbouw te Sydenham Hill van het voor de wereldtentoonstelling van 1851 opgetrokken Crystal Palace. In het omringende park werd een groep levensgrote beschilderde betonnen beelden van allerlei uitgestorven soorten neergezet die waren ontworpen door Benjamin Waterhouse Hawkins op aanwijzing van de paleontoloog Richard Owen. Daaronder bevonden zich ook drie modellen van een ichthyosauriër. Hoewel toen al bekend was dat het om pure zeedieren ging, werden de ichthyosauriërs zonnend op de oever neergezet, een conventie die op veel afbeeldingen van het midden van de negentiende eeuw gevolgd werd; Conybeare zelf gaf eens aan dat het doel daarvan was de bouw van het dier beter zichtbaar te maken. Dit leidde tot het misverstand dat ze werkelijk een amfibische levenswijze hadden. De vijvers in het park waren indertijd aan getijdenwerking onderworpen zodat de fluctuaties in de waterspiegel een realistisch tintje aan het geheel gaven. Opmerkelijk is ook dat interne structuren zoals de scleraalring en de vingerkootjes aan de buitenkant tot uitdrukking werden gebracht.

Een typische ichthyosauriër uit Holzmaden: Stenopterygius quadriscissus compleet met staartlobben, rugvin en jong

Naarmate de negentiende eeuw vorderde, werden steeds meer geslachten van ichthyosauriërs beschreven, ook uit gebieden buiten Engeland. In 1900 beliep het totaal aan nu nog als geldig beschouwde genera zeven. De nieuwe vondsten maakten het mogelijk verschillende vragen over hun anatomie en levenswijze beter te beantwoorden. Owen was het opgevallen dat de skeletten typisch een neerwaartse knik in hun achterste staart hadden, te vaak om louter als toeval af te doen. Hij verklaarde dit eerst door de werking van een pees die na de dood de staartpunt naar beneden trok. Later begon hij zich af te vragen, na een artikel hierover van Philip Grey Egerton,[41] of ook niet bij het levende dier de staart naar beneden stak, wellicht om een onderste vin te ondersteunen.[42] Deze hypothese werd op spectaculaire wijze bewezen door nieuwe ontdekkingen uit Duitsland. Lagen leisteen uit de Posidoniaschalie, daterend uit het vroege Jura, die nabij Holzmaden werden ontgonnen, bleken talrijke skeletten van ichthyosauriërs te bevatten.[43][44][45] In sommige jaren werden er wel enkele honderden van te koop aangeboden, die nu nog de wanden van de natuurhistorische musea sieren; het totaal loopt tegenwoordig tegen de vierduizend. Behalve de kwantiteit was ook de kwaliteit van de vondsten uitzonderlijk, een reden om ten opzichte van deze diergroep van een Konservat-Lagerstätte te spreken. Niet alleen waren de skeletten zeer compleet, ook waren restanten van de weke delen te zien. Deze bewezen dat er niet alleen een staartlob naar beneden aanwezig was maar ook een naar boven. Daarbij toonden verschillende exemplaren een rugvin. Einde twintigste eeuw zou David Martill deze vondsten nog eens kritisch bekijken en een gedeelte ervan als vervalsingen ontmaskeren. Authentiek waren in ieder geval exemplaren die aantoonden dat ichthyosauriërs levendbarend waren, doordat het jong nog in het geboortekanaal van de moeder aanwezig was.[46]

De twintigste eeuw: een gestage groei van de kennis[bewerken]

In het begin van de twintigste eeuw werden vooral de Duitse vondsten intensiever bestudeerd, met name door Friedrich von Huene, die meer wetenschappelijke artikelen aan ichthyosauriërs wijdde dan enige onderzoeker voor of na hem. Dit verbeterde de anatomische kennis over de groep sterk.[47] Von Huene sloeg de plank echter soms flink mis: zo meende hij dat de ichthyosauriërs zich onafhankelijk van andere reptielen uit de amfibieën zouden hebben ontwikkeld.[7] Zijn eigenzinnige opvattingen en onaantastbare positie als autoriteit vormden zo op het eind van zijn lange leven eerder een belemmering dan een stimulans voor verder onderzoek. Daarbij werden in het midden van de twintigste eeuw nauwelijks nieuwe fossielen gevonden: terwijl er tussen 1900 en 1934 tien geldige ichthyosauriërgeslachten benoemd werden, zou het volgende genus tot 1972 op zich laten wachten.

Otschevia is een "Russisch" geslacht dat in het Westen niet erkend wordt

In de jaren zeventig deed zich voor veel groepen uitgestorven reptielen een opleving van de wetenschappelijke belangstelling voor, vaak in gang gezet door een controversiële jonge wetenschapper die met zijn baanbrekend onderzoek en stoutmoedige hypothesen het wat ingedutte onderzoeksveld wakker schudde. Bij de dinosauriërs was dat Robert Thomas Bakker en voor de pterosauriërs speelde Kevin Padian die rol. Ook de ichthyosauriërs werden weer tot een belangwekkend studiegebied gemaakt door de vele publicaties van Christopher McGowan. Een verschil was echter dat McGowan tamelijk traditionele opvattingen had. In 1983 publiceerde hij een populairwetenschappelijk boek, The successful dragons,[48] waarvan een uitgebreidere editie uit 1992 onder de naam Dinosaurs, spitfires, and sea dragons een veel grotere bekendheid zou verwerven,[49] en waarin hij zeer terughoudend was in het aanvaarden van moderne inzichten over de levenswijze van Mesozoïsche reptielen. Het werk, die nog steeds de meest uitgebreide lectuur over ichthyosauriërs voor een groter publiek bevat, zette het gangbare beeld over deze dieren dus niet bepaald op zijn kop. Het ontbrak ook aan een doorbraak in het veldonderzoek in de vorm van een fossiel dat geheel nieuwe informatie over de anatomie verschafte, zoals bij de dinosauriërs Deinonychus gedaan had en bij de pterosauriërs Sordes. Ten dele kwam dit doordat ichthyosauriërs reeds als vrij geavanceerde dieren geïnterpreteerd werden, als "Mesozoïsche dolfijnen", niet als typisch slome of "primitieve" reptielen.

De vooruitgang in het onderzoek naar ichthyosauriërs vond aldus niet plaats door middel van een verbeterd kwalitatief model of een nieuw paradigma maar door kwantitatieve ontwikkelingen. De toegenomen rekenkracht van computers maakte het mogelijk de meest waarschijnlijke stambomen via de methode van de cladistiek exact uit te rekenen: in 1999 wist Ryosuke Motani de verwantschappen tussen de ichthyosauriërs onderling beter te bepalen.[3] Een andere ontwikkeling was dat het aantal gevonden soorten plots snel toenam. In de jaren zeventig en tachtig bleef dit nog beperkt tot enkele geslachten per decennium maar in de jaren negentig werden er twaalf benoemd en in het jaar 2000 alleen al zeven. Na 2003 — niet toevallig het jaar waarin van de hand van McGowan en Motani het eerste moderne standaardwerk over de groep verscheen: Ichthyopterygia[50] — zakte de groei echter weer wat in. Desalniettemin kreeg meer dan de helft van de ongeveer veertig door alle onderzoekers als valide erkende geslachten pas in de laatste twintig jaar zijn naam. In de jaren tachtig en negentig zijn er veel taxa door Russische auteurs gecreëerd die door westerse wetenschappers als jongere synoniemen van al bekende genera worden beschouwd. De nieuwe vondsten vergrootten vooral de kennis over ichthyosauriërs uit het Trias en het Krijt.

Beschrijving[bewerken]

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

De ichthyosauriërs zijn van alle bekende reptielengroepen het meest volledig aan een zwemmende levenswijze aangepast. Vaak wordt van een verbluffend geval van convergente evolutie met de moderne dolfijnen gesproken. McGowan echter vond dat meer de bouw van de vissen benaderd werd en wees erop dat er in die optiek niet zozeer sprake was van convergentie als van een terugkeren naar de voorvaderlijke vorm. De reptielen stammen immers uiteindelijk af van vissoorten die de zee hadden verlaten en de ichthyosauriërs keerden daarin weer terug. De aanpassingen zijn wat minder gespecialiseerd in de vroegste vormen die een meer aalachtige bouw hadden met een kortere schedel, kortere voorste en langere achterste flippers en langgerektere wervels, en zonder een halvemaanvormige staartvin. Latere vormen doen sterk aan een vis denken met een spitse snuit, een verkort zijdelings afgeplat lichaam, twee paar onderste vinnen, een rugvin en een verticale staartvin aan het eind van een verkorte staart.

Shonisaurus is een reus onder de ichthyosauriërs

Typische ichthyosauriërs waren tussen de drie en vijf meter lang; grote soorten bereikten een lengte tot tien meter. Er waren echter ook kleinere vormen tussen, tot zo kort als dertig centimeter, en één soort had een reusachtige omvang: Shonisaurus popularis uit het late Trias, waarvoor op grond van onvolledige vondsten — die wel gezien zijn als een aparte Shonisaurus sikanniensis of Shastasaurus sikanniensis — wel een lichaamslengte van eenentwintig meter is aangenomen. Meer complete fossielen doen een lengte van zeker vijftien meter vermoeden. Mocht de hoogste schatting juist zijn, maakt zij Shonisaurus tot het grootste bekende zeereptiel aller tijden. McGowan heeft botelementen in Britse verzamelingen gevonden die doen vermoeden dat in het vroege Jura ook een vorm van zo'n vijftien meter lengte aanwezig was.[51]

Voor de Ichthyosauria in de traditionele zin is het lastig onderscheidende kenmerken aan te geven, omdat niet duidelijk is ten opzichte van welke andere diergroep deze onderscheidend zouden moeten zijn. Indien daarentegen de ichthyosauriërs beperkt worden tot een engere groep, meer afgeleid dan vroege vormen die dan basaal in een Ichthyopterygia worden geplaatst, kunnen ten opzicht van die laatste nieuwe kenmerken bepaald worden die de Ichthyosauria delen. Volgens Motani in 1999 zijn dat de volgende. Het buitenste neusgat is zijdelings geplaatst, waarbij dit in bovenaanzicht nauwelijks zichtbaar is. De bovenrand van de oogkas bestaat uit een beenbalk gevormd door het prefrontale en het postfrontale. Het postorbitale wordt in zijaanzicht van de rand van het bovenste slaapvenster gedrongen. De opening voor het pariëtaaloog bevindt zich op de rand van het voorhoofdsbeen en het wandbeen. De zijvleugel van het pterygoïde is niet volledig, en daarbij variabel, verbeend. De ellepijp mist het gedeelte achter de oorspronkelijke as van de schacht. De achterste ruggenwervels zijn schijfvormig.[3]

Skelet[bewerken]

Schedel en onderkaken[bewerken]

De kop van Temnodontosaurus toont de typische kenmerken van de ichthyosauriërschedel: een spitse snuit, achterwaarts geplaatste neusgaten en enorme oogkassen met scleraalringen

De vroegste bekende Ichthyopterygia hebben al een spitse kop maar bij deze is de snuit nog driehoekig in profiel en niet extreem verlengd. Bij de Ichthyosauria in engere zin wordt de snuit zeer lang en verengt naar het uiteinde toe. Bij soorten waar de snuit al vlak voor de ogen erg smal is, zijn de tanden meestal tamelijk klein en dun. Soorten met een geleidelijker versmallende snuit hebben vaak grotere kegelvormige tanden. Sommige soorten zijn gespecialiseerd in het eten van schelpdieren. De snuit is dan korter en de tanden platter. De snuit wordt meestal gevormd door het voorste tanddragend bot, de praemaxilla. Het bovenkaaksbeen of maxilla daarachter is typisch korter en wordt soms helemaal van het neusgat gedrongen door een achterste tak van de praemaxilla. De meeste tanden zijn dan ook premaxillair en de maxillaire tanden zijn geringer in aantal; soms ontbreken ze helemaal. Van de achterste bovenkant van de snuit maken de neusbeenderen meestal een belangrijk deel uit. Bij sommige latere soorten zijn die achteraan op de middenlijn gescheiden door een foramen internasale, een opening. Het neusbeen begrenst meestal de bovenkant en voorkant van het neusgat, dat vrij sterk naar achteren geplaatst is, maar bij bepaalde Triadische vormen dringt de praemaxilla ook het neusbeen van het neusgat.[52]

Ichthyosauriërtanden van het korte type, hier bij Platypterygius campylodon

De achterkant van de schedel wordt sterk gedomineerd door een enorme oogkas die vaak het grootste deel van het zijvlak beslaat. In de oogkas bevindt zich bij veel fossielen nog de scleraalring, een cirkel van platte overlappende beenplaatjes die de oogschijf steunden en in dit geval beschermden tegen de waterdruk. Ichthyosauriërs hebben van alle gewervelde dieren de grootste ogen, zowel in verhouding tot de schedelgrootte als in absolute omvang. De andere schedelelementen worden zo sterk samengeperst tot een omvattende beenring dat hun identiteit soms lastig is vast te stellen. Zo werd meestal aangenomen dat het hoogste bot van de achterrand van de schedel het supratemporale is en dat het squamosum en het quadratojugale soms vergroeid zijn. Alfred Sherwood Romer meende echter in 1968 dat het vermeende supratemporale in feite het squamosum is[53] en McGowan kwam korte tijd later onafhankelijk tot dezelfde conclusie.[54] Dat bleef twintig jaar lang de heersende leer tot John Steve Massare in 1990 aannemelijk maakte dat de vroegere interpretatie toch correct was.[55] Het supratemporale vormt de achterkant van het bovenste slaapvenster; het onderste slaapvenster ontbreekt. Vooraan maakt het postfrontale typisch deel uit van de rand van het slaapvenster; alleen bij Utatsusaurus bereiken het postorbitale en het squamosum nog de rand. Tussen de slaapvensters is bij latere soorten het schedeldak meestal vrij nauw; sommige vormen hebben een middenkam om een groter aanhechtingsvlak te bieden voor de kaakspieren; zulk een structuur is bij Contectopalatus sterk ontwikkeld. Bij basale Ichthyopterygia ligt het pariëtaaloog tussen de wandbeenderen; bij latere vormen verhuist het naar voren toe, eerst naar de grens tussen wandbeenderen en voorhoofdsbeenderen en later tussen deze frontalia in. Of er werkelijk een functioneel "derde oog" aanwezig was, is de vraag. Aan de achterkant van het schedeldak ontbreekt een postparietale en een tabulare. Het achterhoofd en het verhemelte tonen geen heel bijzondere kenmerken. Vaak zijn de elementen hier onvolkomen verbeend; ze waren kennelijk gedeeltelijk als kraakbeen aanwezig. De knobbel die contact maakt met de nek, de condylus occipitalis, is typisch erg bol. De stapes, het staafvormige gehoorbeen dat de verbinding maakt tussen het trommelvlies en het middenoor, is langwerpig en niet doorboord door een foramen. In het verhemelte staan geen pterygoïde tanden,[52] met mogelijke uitzondering van Utatsusaurus.

Om aan te sluiten bij de snuit zijn de onderkaken overeenkomstig lang. Bij sommige vormen, zoals Eurhinosaurus en Excalibosaurus, steekt de snuit echter ver voorbij de onderkaken uit. Of de achterzijde van de onderkaak laag of hoog is, blijkt erg variabel. Het grootste deel van de onderkaak wordt uitgemaakt door het dentarium, het tanddragend bot. Aan de binnenkant wordt dit bedekt door het spleniale dat ver naar voren doorloopt en deelneemt aan de symfyse, de vergroeiing van beide onderkaken aan hun voorkanten.[52] Het kaakgewricht staat geen kauwende beweging toe: het werkt als een eenvoudige scharnier om de bek open of dicht te klappen.[56]

De tanden van ichthyosauriërs zijn meestal kegelvormig. Viseters hebben typisch lange, slanke en iets naar achter gebogen tandkronen. Bij soorten die kennelijk gespecialiseerd waren in het vangen van een grotere prooi zijn de tanden korter, breder en rechter; ook snijranden komen dan voor. Een speciale groep zijn de eters van schelpdieren die afgeplatte bolle tanden hebben die dicht opeengepakt zijn. Veel soorten zijn heterodont, dus met meerdere tandvormen, bij voorbeeld kleinere tanden voorin de kaken en grote achterin. De tanden staan meestal in tandkassen of, bij latere vormen, in een gezamenlijke groeve in de kaak. In dat laatste geval tonen soorten in hun volwassenheid vaak een volkomen tandeloosheid. De tanden in tandkassen zijn soms met het kaakbeen vergroeid. Een opvallend kenmerk bij ichthyosauriërs is dat het dentine verticaal geplooid is. Bij schelpdiereters toont het tandglazuur grote rimpels in de lengterichting.[52]

Postcrania[bewerken]

Wervelkolom[bewerken]
Ichthyosauriërwervels zijn typisch schijfvormig en hebben een zandlopervormige doorsnede

Bij vroege Ichthyopterygia waren de wervels als die bij gewervelde landdieren: langwerpig en voorzien van gewrichtsuitsteeksels aan voor- en achterkant die de wervelkolom tot een structuur maakten die het lichaamsgewicht tijdens het lopen kon dragen. Ichthyosauria liepen echter niet meer en bij latere vormen begonnen de wervels, eerst achteraan, en later ook vooraan, weer op die van vissen te lijken. Ze werden korter, verloren hun uitsteeksels, ook die voor de ribben aan hun zijkanten, en kregen uithollingen op beide facetten van hun wervellichamen. Ze werden aldus schijfvormig en amficoel: een vergelijking is vaak gemaakt met een ijshockeypuck. Zaagt men ze doormidden dan heeft de doorsnede het profiel van een zandloper. Soms zijn ze wel drie maal zo hoog als lang. Dat de wervels hoog zijn ten opzichte van hun lengte, betekent niet dat ze ook hoog zijn ten opzichte van de romp als geheel: typisch is de reeks wervellichamen vrij dun. Bovenop bevindt zich nog wel een, vaak lang, doornuitsteeksel maar dat is vrij simpel van structuur. De wervelboog waarop het rust, is meestal niet meer met het wervellichaam vergroeid. Wat er nog aan gewrichtsuitsteeksels aanwezig is, steekt het verst uit in de voorste romp.[52]

Ichthyosauriërs hebben een groot aantal ribben

De nek is kort, mede doordat het aantal halswervels bij latere soorten gering is. Hierdoor staat de kop dicht op de ruggengraat en ten opzichte daarvan schuin omhoog stekend. Ook van de ruggengraat verkleint het aantal wervels zodat bij afgeleide vormen ongeveer veertig tot vijftig presacrale wervels voorkomen. Een echt heiligbeen bestaat niet: het aantal sacrale wervels bedraagt slechts één, zodat er geen vergroeiing tot een sacrum mogelijk is. Dit weerspiegelt het gebrek aan differentiatie in de wervelkolom. Alleen bij basale ichthyopterygiërs zijn er nog twee sacrale wervels. Bij Triadische vormen is de staartbasis overdwars afgeplat en heeft lange doornuitsteeksels, zodat een kronkelend vlak gevormd kan worden. De Jurassische vormen hebben de befaamde knik naar onderen in de staart die veroorzaakt wordt doordat een sectie staartwervels wigvormig is met een breedste gedeelte aan de bovenkant.[52]

Doordat de zijuitsteeksels ontbreken — een toestand die uniek is onder de Amniota — zijn de gewrichten met de ribben gereduceerd tot facetten waarvan er minstens een direct op het wervellichaam ligt. Het aantal facetten kan één of twee bedragen en hun vorm kan cirkelvormig zijn of ovaal. Van voor naar achteren op de wervelkolom kan hun morfologie zich wijzigen. Opmerkelijk genoeg betekent het bezit van dubbele facetten niet noodzakelijkerwijs dat de overeenkomende rib ook een dubbele ribkop heeft: vaak is die dan toch enkelvoudig. De ribben zijn erg dun met meestal lengtegroeven aan buiten- en binnenzijde. De onderkant van de borstkas wordt gevormd door zeer dunne buikribben met een centraal segment en per zijde een of twee zijsegmenten. De buikribben vormen geen echt plastron of borstkorf; bij de Mixosauridae zijn ze wat steviger. Meestal zijn er twee buikribben per borstrib.[52] Door het grote aantal wervels is ook het totaal aan ribben hoog, soms tot boven de tachtig.

Ledematen[bewerken]
Dit op zijn rug liggende exemplaar laat goed de vergroeide ravenbeksbeenderen zien

De schoudergordel is bij de ichthyosauriërs niet sterk gemodificeerd. Bij sommige vroege soorten heeft het schouderblad de vorm van een bijlblad of een halve maan; bij latere soorten ontspruit altijd een langwerpig blad uit een bredere basis. Het schouderblad is niet met het ravenbeksbeen vergroeid tot een scapulocoracoïde, een teken dat de schoudergordel niet al te zwaar belast werd. Het schoudergewricht ligt op de grens van het schouderblad en het ravenbeksbeen. Beide ravenbeksbeenderen zijn op hun middenlijn met elkaar vergroeid. Hun vorm is erg variabel maar meestal zijn ze vrij laag. Van de schoudergordel maken boven vooraan ook twee verbindende lange en slanke sleutelbeenderen deel uit en daarboven een verbindend interclaviculare dat bij vroege soorten groot en driehoekig is, bij Jurassische vormen klein en T-vormig. Borstbeenderen ontbreken.[52]

Aan het schoudergewricht is de voorpoot verbonden. Bij de vroegste bekende vormen heeft die nog enigszins de vorm van de poot van een landdier. In de onderarm zijn de ellepijp en het spaakbeen nog langgerekt en iets gescheiden; de polsbeenderen zijn afgerond zodat het polsgewricht nog wat kon draaien; het aantal vingerkootjes valt binnen de variatie die landdieren tonen. Bij latere soorten verandert de voorpoot volledig in een vin of flipper. De wijze waarop dit gebeurt, is echter erg variabel. In het Trias hebben de soorten typisch een opperarmbeen dat afgeplat is tot een ronde schijf. In het Jura gaat de opperarmbeenvorm vreemd genoeg weer meer op die van een landdier lijken, met een afgeronde kop, een versmalde schacht en een verbreed uiteinde. Latere vormen in het Trias en het Jura hebben altijd afgeplatte onderarmbeenderen maar die kunnen rond zijn, al dan niet met een inkeping, of in het midden wat ingesnoerd. Inkepingen in deze verkorte elementen komen vermoedelijk overeen met hun oorspronkelijke schachten maar er kunnen ook nieuwe inkepingen tot ontwikkeling komen.[57] Bij Jurassische vormen is er geen tussenruimte, spatium interosseum, meer tussen ellepijp en spaakbeen. Vaak gaan ze zonder duidelijke verandering van vorm in de maximaal vier polsbeenderen over die weer nauwelijks verschillen van de onderliggende maximaal vijf middenhandsbeenderen.[52]

De voorvin van Ophthalmosaurus icenius; de bovenste rij is een nieuwvorming waarvan het bovenste element naast de onderarmbeenderen ligt

De meest opmerkelijke toestand is die van de vingerkootjes die afgerond in lange rijen liggen. Soms zijn de vingers in aantal gereduceerd tot een minimum van twee. Zo'n reductie komt bij veel groepen Tetrapoda voor. Zeldzaam is echter het omgekeerde: polydactylie, het hebben van meer dan vijf vingers per hand. Bij vroege tetrapoden was dat niet ongebruikelijk en vermoedelijk zelfs de oorspronkelijke toestand, maar bij latere groepen is het altijd een gevolg van een pathologie, een afwijking. De enige uitzondering, naast de Hupehsuchia, vormen de ichthyosauriërs waarbij sommige soorten een vermeerdering van de vingers tonen. De laatste ontdekkingen laten zien dat er soorten zijn met tien vingers. Die vingers tonen dan weer meer kootjes dan normaal, een verschijnsel dat hyperfalangie genoemd wordt. Dit komt bij meer amniote zeedieren voor, waaronder de Plesiosauria en de walvisachtigen, maar nergens zo extreem als bij de ichthyosauriërs, waarvan nu soorten met tot dertig kootjes per vinger bekend zijn — Platypterygius houdt het record voor zowel het aantal vingers als het aantal kootjes. Al die handelementen dienden om de voorpoot de vorm van een ideale draagvleugel te laten benaderen. Het onderscheid met de originele vijf vingers is vaak moeilijk te maken. Veel onderzoekers gaan ervan uit dat zowel aan de achterkant als de voorkant van de hand extra vingers aangemaakt kunnen worden, soms terwijl er van de oorspronkelijke vingers maar vier over zijn. Die aanvullende rijen lopen dan vaak weer naar boven uit zodat er eigenlijk ook extra middenhandsbeenderen, polsbeenderen en soms zelfs een extra onderarmbeen aanwezig zijn. Dit wonderlijke verschijnsel fascineerde vroegere geleerden zeer die vaak diepzinnige beschouwingen wijdden aan wat dit alles te betekenen had voor de leerstukken van de archetypen, embryologische wetten, evolutionaire trends en de orthogenetica. Huidige wetenschappers zien het als een teken dat de ichthyosauriërs op dit punt een verrassende genetische en embryologische flexibiliteit bezeten moeten hebben die het mogelijk maakte het normale bouwplan van de amniote gewervelden te doorbreken. Vroeger was het ook gebruikelijk om de ichthyosauriërs op grond van hun voorvinlengte te onderscheiden in "longipinnate" en "latipinnate" vormen, met respectievelijk lange en brede flippers, een onderscheid dat nog teruggaat tot Hawkins, maar modern onderzoek heeft aangetoond dat dit geen natuurlijke groepen zijn: binnen de echte afstammingsgroepen was de lengte variabel.[52]

De bekkenhelften zijn bij dit exemplaar niet verbonden en de achtervin is duidelijk smaller dan de polydactyle voorvin

Het bekken is bij de ichthyosauriërs meestal nogal gereduceerd. De drie onderdelen per zijde: het darmbeen, schaambeen en zitbeen, zijn niet vergroeid en raken elkaar soms helemaal niet meer. Hetzelfde geldt voor de twee bekkenhelften. Alleen bij de vroegste vormen is er nog een verbinding tussen het darmbeen en de wervelkolom via sacrale ribben. Het heupgewricht is middenin niet gesloten. Het schaambeen maakt vaak geen contact meer met het achterliggende zitbeen. De resulterende opening wordt door sommigen als een fenestra thyreoidea aangeduid;[52] anderen ontkennen dat die term toepasselijk is, gezien de algemene losse structuur van de bekkenelementen.[6] Bij sommige latere vormen raken schaambeen en zitbeen elkaar wel maar ligt de kop van het dijbeen daar weer onder, zodat dit niet meer in verband ligt met waar het heupgewricht zou moeten zijn. Bij Triadische soorten zijn de schaambeenderen en zitbeenderen vaak plaatvormig; bij latere soorten worden deze elementen langwerpig met een ingesnoerde schacht. Ze kunnen dan in elkaars verlengde liggen als een lange staaf.[52]

De achterste ledematen zijn meestal korter en eenvoudiger gebouwd dan de voorste. Soms heeft de achtervin maar de helft van de lengte van de voorvin. Het dijbeen is kort en breed maar meestal iets ingesnoerd en aan het ondereind wat verbreed. Scheenbeen, kuitbeen en middenvoetsbeenderen zijn in het mozaïek van ondersteunende beenschijfjes opgenomen. De "voet" heeft drie tot zes tenen. Ook hier kan dus weer sprake zijn van nieuwvorming. Bij Ophthalmosaurus is er in plaats van hyperfalangie in de tenen sprake van een verminderd aantal kootjes ten opzichte van landdieren maar dat is een uitzondering.[52]

Weke delen[bewerken]

Een ichthyosauriër uit Senckenberg met een authentieke rugvin

Vrij talrijke fossielen, vooral uit Holzmaden, laten resten van de weke delen zien, vaak als een profiel van het lichaam. Die tonen dat er zich typisch een rugvin op het midden van de romp bevindt; dat er een vlezige halvemaanvormige staartvin op het uiteinde van de staart aanwezig is, waarvan de onderste lob door het geknikte uiteinde van de wervelkolom ondersteund wordt; en dat de voorste en achterste vinnen puntig zijn en vaak een stuk groter dan het skelet zou doen vermoeden. Deze structuren werden ondersteund door vezels. In sommige exemplaren zijn tot vier lagen parallelle bindweefselvezels te zien, waarbij de vezels van de onderliggende lagen die van de hogere lagen kruisen.[58] De huid is, volgens de gegevens die uit dergelijke omzettingsresten kunnen worden afgeleid, glad en veerkrachtig, zonder schubben.[59] In één geval zijn er ook huidafdrukken gemeld, van een exemplaar van Aegirosaurus gevonden in de Solnhofener kalksteen die in staat is ook de kleinste details te bewaren. Daarbij leken toch minuscule schubjes waarneembaar te zijn.[60]

Een coproliet van een ichthyosauriër

De zwartgekleurde lichaamsdelen zijn vermoedelijk de omzettingsresten van bacteriën die het karkas verteerden en niet de direct getransformeerde huid, zoals vroeger gedacht werd.[61] David Martill stelde in 1987 dat het daarom onwaarschijnlijk was dat details zeer precies bewaard waren gebleven. Hij meende ook dat er geen goed bewijs bestond voor de rugvin, een losgeraakt stuk rughuid zou daar eens voor aangezien zijn waarna latere preparateurs bijna standaard zo'n vin op de rug plaatsen, toevallige verkleuringen van het gesteente voor een echt orgaan aanziend of zelfs de zaak opzettelijk vervalsend. Het ontbreken van de rugvin zou ook verklaren waarom de achterste vinnen niet, zoals bij de dolfijnen, helemaal verdwenen: ze waren nodig voor de stabiliteit.[62] Een tijdlang werd het daarom de mode om in illustraties die rugvin maar weg te laten. Weliswaar veranderde Martill al in 1993 van mening, toegevend dat veel fossielen authentiek een rugvin laten zien, en werden er in 1996 ook Chinese ichthyosauriërfossielen met een rugvin gemeld, maar het idee dat deze ontbrak, is blijven hangen.

Over de kleuren van uitgestorven dieren valt meestal alleen te speculeren. Vaak geeft men in illustraties ichthyosauriërs de tinten van dolfijnen: grijs en wit, waarbij soms een tegenschaduwing wordt toegepast en de onderste delen van het lichaam lichter zijn, een door veel dieren gebruikte methode om er minder als een driedimensionaal object uit te zien, wat de camouflage sterk verbetert.[56] In 1956 meldde Mary Whitear de vondst in een huidspecimen van de rechterzijde van een Brits exemplaar, R 509, van melanocyten, pigmentcellen, waarin nog roodbruine pigmentkorrels aanwezig waren.[63] In 2014 werd van een specimen, YORYM 1993.338, gemeld dat er melanosomen in de gefossiliseerde huid waren aangetroffen, organellen met melanine die de huid een zwarte kleur zouden hebben gegeven. De onderzoekers leidden uit de locatie daarvan af dat er geen tegenschaduwing was maar het dier in kwestie min of meer egaal zwart gekleurd moest zijn geweest. De hoofdfunctie van de pigmentatie zagen ze in een betere opwarming door zonnestralen en in camouflage.[64]

Maagstenen of gastrolieten zijn slechts twee keer bij ichthyosauriërs gemeld, eenmaal bij een exemplaar van Nannopterygius en nog een keer bij een fossiel van Panjiangsaurus,[65] maar hun coprolieten, versteende uitwerpselen, waren reeds Mary Anning welbekend.

Levenswijze[bewerken]

Leefgebied[bewerken]

Ichthyosauriërs zijn in alle oceanen van het Mesozoïcum gevonden; dat geldt ook voor de allervroegste vormen zodat niet een bepaald gebied als de "oorsprong" kan worden aangewezen.[66] Volledig aangepast aan een zwemmende levenswijze, waren het geen typische kustbewoners. De lagen waarin ze opgegraven worden, zijn indertijd meestal afgezet op het continentaal plat of de rand daarvan. Het is zeer wel mogelijk dat ze ook midden op de oceaan leefden maar oceaanbodems van een dergelijke ouderdom zijn grotendeels door subductie vernietigd of voor ons niet toegankelijk. Echte "rivierichthyosauriërs" zijn nooit aangetroffen.

Voedsel[bewerken]

Een grote ichthyosauriër als Temnodontosaurus kon een kleine als Stenopterygius vangen

Ichthyosauriërs waren roofdieren. Hun lange snuit diende om kleinere prooien te vangen. Sommige soorten waren gezien hun zeer lange kaken, bezet met kleine tanden of tandeloos, duidelijk gespecialiseerd in het grijpen van kleine vissen en inktvissen. Vormen met overhangende zeer smalle bovenkaken, zoals Eurhinosaurus, zouden volgens McGowan als een zwaardvis met een zwiepende beweging van de snuitpunt vissen uit hun scholen hebben kunnen slaan. Andere soorten hadden echter een forsere kop en grotere tanden. Die konden ook grotere vissen en kleinere zeereptielen verschalken. De grote Triadische vorm Thalattoarchon had sterk afgeplatte tanden met snijranden en kon wellicht dieren van zijn eigen grootte aan.[67] Echt vervaarlijke gebitten zoals bij sommige Pliosauridae, bedoeld om ook zeer grote prooien te doden, hebben de ichthyosauriërs nooit ontwikkeld. De versteende uitwerpselen bevestigen dit dieet, want ze bevatten de resten van vissen en inktvissen. Reeds Buckland beschreef in 1835 de aanwezigheid in een exemplaar van een grote massa verteerde vissen, te herkennen aan hun schubben.[68] In 1968 bleek dat de schubben van de soort Pholidophorus afkomstig waren en dat dezelfde resten grote hoeveelheden snavels en zuignaphaakjes van inktvissen bevatten. Dergelijk harde resten bleven achter in de maag en werden kennelijk periodiek als braakballen uitgebraakt.[69] De versteende maaginhoud toont soms ook grotere dieren, tot kleinere ichthyosauriërs aan toe.[70] Ook kwam het kennelijk voor dat kadavers van verdronken dieren gegeten werden: zo werd in 2003 een exemplaar van Platypterygius longmani gemeld met naast vissen en een zeeschildpad ook een landvogel in de maag.[71]

Kende Platypterygius echolocatie?

Huidige dolfijnen jagen ook op vissen en inktvissen en gebruiken echolocatie om die in diepere en donkerder waterlagen op te sporen. Voor het richten van de geluidsgolven hebben ze een meloen: een vetorgaan bovenop de kop. Mary Julia Wade meldde uithollingen op de kop van de ichthyosauriër Platypterygius.[72] Zulke depressies zijn er ook op de schedel van sommige soorten van Ichthyosaurus en de Britse paleontoloog Darren Naish speculeerde daarom dat zulke vormen een meloen droegen; hij moest echter toegeven dat van de voor het opvangen van de hoogfrequente geluiden noodzakelijke isolatie tussen de oren en de rest van de schedel, bij de ichthyosauriërs geen spoor valt te ontdekken. Sommige onderzoekers hebben zelfs uit de lompe vorm van de stapes, die bij bepaalde exemplaren vergroeid lijkt te zijn met de schedel, afgeleid dat ichthyosauriërs in feite stokdoof waren. De enorme oogkassen wijzen erop, dat ichthyosauriërs in tegenstelling tot tandwalvissen voornamelijk op het zicht joegen. Groeven in het verhemelte lijken erop te duiden dat ze ook een goed reukvermogen hadden en wellicht zelfs een orgaan om elektromagnetische velden waar te nemen.[73]

Caypullisaurus wordt aangevallen door de krokodilachtige Dakosaurus

Een minderheid van ichthyosauriërsoorten toont aanpassingen die wijzen op het eten van bodemdieren in ondiepere wateren. Sommige groepen hebben bolle tanden die geschikt zijn om het omhulsel van weekdieren, armpotigen en gepantserde inktvissen te kraken. Deze werden in 1906 voor het eerst als zodanig onderkend bij Omphalosaurus. Een andere maar gelijkende tandvorm wordt vertegenwoordigd door Tholodus. De niet direct aan deze verwante Phalarodon had alleen achterin de kaken bolle tanden. Andere waren wellicht suction feeders: hun kaken waren ingericht om bij het openen een zuiging in het water op te wekken die het eten de bek inspoelde. Een dergelijke zuigende opneming van voedsel werd het eerst verondersteld voor de reus Shonisaurus die zich op deze wijze van een constante energietoevoer voor zijn grote lichaam kon verzekeren en in 2011 voor de kortsnuitige Guanlingsaurus liangae.[74] Een studie uit 2013 concludeerde echter dat het tongbeen bij ichthyosauriërs onvoldoende verbeend was om een zuigende beweging te ondersteunen en gaf als alternatief dat zulke vormen ram feeders waren die voedsel vergaarden door onafgebroken met een open bek door het water te ploegen.[75]

Ichthyosauriërs dienden ook zelf tot voedsel. In het Trias waren hun natuurlijke vijanden vooral haaien en andere ichthyosauriërs; in het Jura en Krijt kwamen daar nog grote plesiosauriërs en zeekrokodillen bij. Ook dit wordt weer bevestigd door maaginhouden: zo werd in 2009 een plesiosauriër gemeld met een verzwolgen ichthyosauriërembryo in de buikholte.[76] In deze perioden waren ichthyosauriërs dus wat in de voedselketen afgezakt en vulden niet meer de niche van apexpredator.

Voortbeweging[bewerken]

Ichthyosauriërs werden in het water voortgestuwd door een zijdelingse beweging van het lichaam, net als bij de meeste vissen. Bij vroege, langwerpige, vormen kronkelden staart en romp als bij een aal.[77] Een dergelijke "anguilliforme" voortbeweging — Anguilla is de Latijnse naam voor de aal — is redelijk effectief maar erg inefficiënt.[78] De kronkeling heeft als nadeel dat de waterweerstand wordt vergroot en er gaat veel energie verloren aan het op zich nutteloze heen en weer verplaatsen van het lichaam zelf. Meestal wordt aangenomen dat latere soorten, behorend tot de Parvipelvia, een "thunniforme" beweging toepasten, als bij een tonijn. Hierbij wordt de romp stijf gehouden en beweegt slechts de staart, wat een hoge snelheid koppelt aan een relatief laag energiegebruik. Er bestaan ook tussenvormen zoals de carangiforme beweging, genoemd naar de horsmakreel (caranx), waarbij de achterkant van de romp soepel met de staart meebeweegt. Aan de thunniforme beweging zijn verschillende evolutionaire veranderingen verbonden zoals een verkorting van de staart en een vergroting van de staartvin. De nodige stijfheid van de romp wordt verschaft door de kooi van dunne ribben gecombineerd met een veerkrachtige huid.

Volgens de oorspronkelijke hypothese van McGowan hing bij een voorwaartse beweging de snuit schuin naar beneden om de neiging tot drijven te overwinnen

De staartvin van ichthyosauriërs is asymmetrisch ofwel "heterocercaal". De onderste lob, versterkt door de naar beneden geknikte uitloper van de staartwervels, is groter en stijver dan de bovenste. Deze toestand is omgekeerd aan die bij de haaien die hun grotere bovenste staartlob gebruiken om de staart naar beneden te duwen en zo de romp wat schuin omhoog te richten teneinde hun negatieve Archimedeskracht te compenseren: ze zijn zwaarder dan water en zouden zinken als ze niet door de romp in een stijghoek te houden al zwemmend een opwaartse kracht zouden genereren. McGowan stelde in 1973, dat dit erop wees dat ichthyosauriërs kennelijk lichter waren dan water — in ieder geval misten ze de pachystosis, beenverdichting, van walvissen en plesiosauriërs en er zijn maar twee gevallen bekend van maagstenen als ballast — en daarom met een opwaartse druk van hun staart de romp naar beneden richtten om te voorkomen dat ze naar het wateroppervlak zouden opstijgen. De kleine ledematen zouden dan gebruikt zijn om aan de voorkant een extra neerwaartse kracht op te wekken maar zouden meteen de stampende beweging vanuit de staart gecontroleerd hebben door een achterwaartse kracht uit te oefenen.[79] In 1987 kwam Michael A. Taylor met een alternatieve hypothese: omdat ichthyosauriërs hun longinhoud konden variëren konden ze ook — anders dan haaien die de zwemblaas missen — hun drijfvermogen regelen. De staart diende daarom primair voor een zo krachtig mogelijke, dus neutrale, voorwaartse voortstuwing; de ledematen stabiliseerden dit door variaties in het drijfvermogen op te vangen.[80] In 1992 sloot McGowan zich hierbij aan en wees erop dat de staarten van haaien geen goede analogie vormden: die van latere ichthyosauriërs hebben smallere lobben, zijn steiler en meer symmetrisch. De ichthyosaurische staarten lijken veel meer op die van tonijnen en wijzen dus op een vermogen lange tijd een hoge kruissnelheid aan te houden.[81] Een vergelijkend onderzoek door Motani uit 2002 wees uit dat bij huidige dieren smalle lobben samenhangen met een hogere gemiddelde slagfrequentie van de staart.[82]

Anders dan Riess dacht, dienen de grote flippers van de orinocodolfijn als roer, niet voor een voortstuwende slag

Volgens een studie van Judy Massare uit 1994 waren de ichthyosauriërs de snelste zeereptielen. Hun lengte/hoogte-verhouding lag tussen de drie en de vijf, het optimum om de waterweerstand tot een minimum te beperken. De gladde huid van de ichthyosauriërs en hun gestroomlijnde vorm voorkwamen turbulenties. Hun hydrodynamische efficiëntie, de mate waarin de energie omgezet wordt in een voorwaartse beweging, zou die van dolfijnen benaderen en ongeveer 0,8 bedragen. Ichthyosauriërs zouden een vijfde sneller zijn dan plesiosauriërs, hoewel de helft van dit verschil werd verklaard doordat een 30% hogere stofwisseling werd aangenomen — mogelijkerwijs was die even hoog. Dit alles resulteerde binnen Massare's model in een kruissnelheid van een kleine vijf kilometer per uur.[83] Motani toonde echter in 2002 aan dat Massare fouten had gemaakt in haar formules en dat een correcte berekening uitkwam op minder dan twee kilometer per uur, iets onder de kruissnelheid van huidige walvisachtigen.[84]

Een geheel afwijkende hypothese over de voortbeweging van de ichthyosauriërs werd in de jaren tachtig opgesteld door Jürgen Riess.[85] Na een eigen invulling te hebben gegeven aan de wijze waarop plesiosauriërs met hun voorste ledematen een vliegende beweging door het water maakten, breidde Riess zijn nieuw verworven inzichten ook naar de andere belangrijke groep zeereptielen uit. Hij stelde dat althans ichthyosauriërgroepen met lange voorvinnen deze gebruikten voor een krachtige voortstuwende slag waarbij ze op en neer bewogen werden. Daarop zou ook de niet-gedegenereerde schoudergordel wijzen en de evolutie van de handbeenderen, die overbodig zou zijn geweest als het perfecte vleugelprofiel waarin ze resulteerde niet functioneel werd ingezet. In de Australische longvis en de orinocodolfijn zag hij moderne analogen, want ook deze dieren waren, zo meende hij, onderwatervliegers met lange vinnen. Deze gedachten werkte hij uit in een reeks artikelen.[86][87][88] De interpretatie van Riess vond weinig bijval. Het leek de meeste wetenschappers vrij duidelijk dat hoe dan ook de staart het belangrijkste voortstuwende orgaan was en de voorste vinnen slechts een beperkte bijdrage hadden kunnen leveren. In 1998 wees Naish erop dat het ook helemaal niet waar was, dat bij de longvis en de rivierdolfijn de voorste ledematen een belangrijke voorwaartse beweging veroorzaken en dat bij voorbeeld bij de moderne bultrug de voorste flippers zeer lang zijn en ondersteund worden door een mozaïek van beenderen maar toch in wezen slechts als roeren gebruikt worden.[89] Een studie uit 2013 concludeerde dat ook heel brede vinnen, zoals van Platyptergygius, niet gebruikt werden voor de voortstuwing maar als roer.[90]

Duiken[bewerken]

Ichthyosauriërs hadden grote ogen die wellicht dienden om ook op grote diepte nog iets te kunnen zien

Veel moderne zeezoogdieren zijn in staat, ondanks dat ze hun zuurstof aan het wateroppervlak met hun longen moeten inademen, om aanzienlijke diepten te bereiken. Dat heeft de vraag opgeroepen of ook ichthyosauriërs doken. Een directe aanwijzing daarvoor bestaat in de sporen van caissonziekte, de schade die gasbellen aan botweefsel toebrengen. Die worden gevormd door decompressie als het snel van grotere diepte opduiken de in het bloed opgeloste stikstof plots doet vrijkomen. Een dergelijk afsterven van het weefsel is goed gedocumenteerd bij vormen uit het Jura en het Krijt, waar het bij respectievelijk 15 en 18% van de exemplaren vaststelbaar is, maar zeldzaam bij Triadische soorten.[91] De interpretatie van al deze gegevens is omstreden. Het zou kunnen dat in het Trias ichthyosauriërs nog niet zo diep doken. Een andere mogelijkheid is dat de predatiedruk later hoger werd zodat de dieren vaker omhoog moesten vluchten voor roofdieren. Daar is weer niet mee in overeenstemming dat zulke schade normaliter niet zozeer wordt veroorzaakt door enkele gevallen van extreme drukverschillen tijdens één duik maar door een langzame degeneratie van het weefsel tijdens jarenlang duikgedrag. De ziekte is niet meteen invaliderend en de toegang tot nieuwe voedselbronnen op grotere diepte kan opgewogen hebben tegen de gezondheidsschade. De mate van schade is vergelijkbaar met die bij de moderne potvis.[92] Een heel goed systeem van zuurstofopslag in de weefsels, een methode die moderne walvissen gebruiken om diep te duiken, kan bij ichthyosauriërs gezien de vrij algemeen optredende schade niet bij veel soorten aanwezig geweest zijn.

Ophthalmosaurus heeft in verhouding tot de schedel de grootste ogen van alle gewervelden.

Een tweede aanwijzing kan gevonden worden in de algehele botstructuur. De beenderen van ichthyosauriërs missen weliswaar soms een interne holte maar ze zijn over het algemeen vrij poreus en dus licht. Dit wordt wel gezien als een teken dat ze dicht onder het wateroppervlak zwommen. Aan de andere kant kan het ze ook geholpen hebben om met minder krachtsinspanning van grotere diepte op te stijgen.

Veel aandacht is in dit verband besteed aan de zeer grote ogen van de ichthyosauriërs. Die kunnen wellicht wijzen op een nachtelijke levenswijze, maar zouden ook nuttig geweest zijn om nog iets waar te nemen op grotere diepte. Het is bekend dat moderne zeeluipaarden tot ruim een kilometer diep kunnen duiken om op zicht te jagen. Volgens Motani zou dit erop wijzen dat Temnodontosaurus, waarvan de ogen vier maal zoveel licht hebben moeten kunnen opvangen, tot zestienhonderd meter diepte kon afdalen. De ogen van Temnodontosaurus behoren met een doorsnede van zesentwintig centimeter tot de grootste die uit de geschiedenis van het dierenrijk bekend zijn. De meeste ichthyosauriëronderzoekers beschouwden claims dat de reuzenpijlinktvis dan wel Mesonychoteuthis hamiltoni ogen met een doorsnede van dertig tot wel veertig centimeter zouden hebben als ongefundeerd. In 2012 concludeerde een studie dat ze echter wel zevenentwintig centimeter diameter konden bereiken, net iets groter dan bij Temnodontosaurus. Dergelijke ogen zouden daarbij vooral nuttig zijn om grote objecten te zien, zoals een prooi of een predator van een aanzienlijke omvang.[93] In ieder geval heeft de ichthyosauriër Ophthalmosaurus van alle bekende gewervelden de grootste oogkassen relatief tot de schedel. Soorten met zeer grote ogen stammen alle uit het Jura; in het Trias waren de ogen kleiner, opnieuw een teken dat het vermogen tot duiken toen nog niet goed ontwikkeld was.

Stofwisseling: waren ichthyosauriërs koudbloedig of warmbloedig?[bewerken]

Van de jaren zeventig af is bij steeds meer groepen uitgestorven reptielen twijfel gerezen over de vroeger als vanzelfsprekend veronderstelde koudbloedigheid. Het is moeilijk verklaarbaar hoe bepaalde reptielgroepen tijdens het Mesozoïcum de dominante dieren op het land, in de lucht en in de zee hadden kunnen vormen als ze niet warmbloedig waren. Hoewel ichthyosauriërs met hun dolfijnachtige bouw niet bepaald voldeden aan het stereotype van een sloom, koudbloedig reptiel, is er pas sinds 1990 een discussie ontstaan over de hoogte van hun stofwisseling. Dat jaar publiceerde Vivian de Buffrénil een histologische studie, welke aantoonde dat ichthyosauriërs een fibrolamellaire botstructuur hadden zoals bij warmbloedige dieren, een die gekenmerkt werd door snelle groei en een sterk dooraderd zijn.[94] Reeds vroege Triadische vormen vertonen deze eigenschappen.[95][96] In 2012 werd gemeld dat dergelijke kenmerken ook te vinden waren bij een exemplaar van de zeer basale vorm Utatsusaurus, wat erop duidt dat de voorouders van de ichthyosauriërs waarschijnlijk al warmbloedig waren.[97] Een andere directe aanwijzing voor een hoge stofwisseling bestaat uit de verhouding van de zuurstofisotopen in de beenderen, die duidt op een lichaamstemperatuur van 35 - 39°C, zo'n twintig graden hoger dan het omringende zeewater.[98] Daarbij kwamen Ichthyosauria ook op hoge breedtegraden voor, in tegenstelling tot de toenmalige groepen mariene krokodillen waarvan wordt aangenomen dat ze koudbloedig waren omdat hun leefgebied zich beperkte tot warme wateren.[99] Een studie uit 2014 bevestigde de snelle groei, maar wees er ook op dat het bot al meteen sponsachtig schijnt te zijn afgezet en dat er cyclische groei was met een uniek patroon van afwisselende resorptie en vermeerdering van botweefsel.[100]

Ichthyosauriërs hoefden vermoedelijk niet steeds sprongen te maken om adem te halen

Endothermie is voor ichthyosauriërs echter niet algemeen aanvaard. Sommige onderzoekers nemen aan dat ichthyosauriërs zich ondanks koudbloedigheid konden handhaven en wijzen daarbij op de hoge ouderdom van de groep en de voordelen die een lage stofwisseling een zeedier kan bieden door een overeenkomstig laag voedselverbruik en een geringe zuurstofbehoefte. Desalniettemin achten de meeste paleontologen het tegenwoordig waarschijnlijk dat ichthyosauriërs warmbloedig waren, aangezien dit ondersteund wordt door sterk indirect bewijs.[101] De bouw van de latere ichthyosauriërs lijkt gespecialiseerd te zijn in het leveren van een langdurige krachtsinspanning met een hoge kruissnelheid die zonder een hoog metabolisme niet vol te houden zou zijn. Alle moderne zeedieren met een hoge kruissnelheid zijn of volledig warmbloedig — de zeezoogdieren — of gedeeltelijk warmbloedig waarbij voor de voortstuwende spieren een hogere temperatuur gehandhaafd wordt dan in de rest van het lichaam, een methode die haaien en tonijnen toepassen.[102] In 1996 zag Richard Cowen een speciaal probleem opduiken voor warmbloedige ichthyosauriërs: de zogenaamde Carrier's constraint, de begrenzing die David Carrier in 1987 ontdekt had voor een hoog activiteitsniveau bij kruipende reptielen. Door de kronkelende beweging van hun lichaam was het dezen onmogelijk om tegelijk te lopen en te ademen omdat de lucht erdoor zonder onderbreking uit de longen geperst wordt.[103] Ichthyosauriërs zouden dus volgens Cowen eigenlijk geen tijd gehad hebben adem te halen, want hij meende dat de romp lang niet zo stijf was als de meeste onderzoekers dachten. De oplossing van het probleem zag hij in porpoising, het net als dolfijnen achtereenvolgende sprongen uit het water maken. Tijdens de sprong kon het lichaam stijf gehouden worden om lucht in te ademen.[104] Andere wetenschappers denken dat dit een oplossing is voor een probleem dat niet bestaat omdat ze de stijfheid van de romp hoger inschatten. Daarbij was de verticaal georiënteerde asymmetrische staartvin niet zo geschikt om uit het water te springen en toont het vermogen tot een diepe duik aan dat de zuurstofvoorziening niet zo'n extreem probleem kan zijn geweest. Desalniettemin kan het bij bepaalde snelheden efficiënt zijn geweest boven de waterspiegel uit te "glijden" zonder waterweerstand en turbulentie. Daarbij werd de kop wellicht wat schuin gehouden om te ademen daar de neusgaten niet boven op de schedel zaten zoals bij dolfijnen.[105] Behalve door hun bouw waren grote soorten door hun enkele omvang al bijna zeker warmbloedig: hun massa hield de warmte vast. Dat effect kan versterkt zijn door een isolerende vetlaag die meteen voor een goede stroomlijn kon zorgen.

Voortplanting[bewerken]

Een wijfje van Stenopterygius met embryo's in de buikholte

De meeste reptielen leggen eieren, maar al vroeg werd voor ichthyosauriërs begrepen dat ze levendbarend moesten zijn geweest. De eerste illustraties, die ichthyosauriërs half aan land lieten komen, ten spijt was het meteen duidelijk dat ze een stranding niet hadden kunnen overleven: daarvoor was hun zijdelings afgeplatte lichaam met verticale staartvin nog minder geschikt dan dat van de huidige tandwalvissen. Ze moeten ondiepe wateren gemeden hebben en wijfjes konden dus niet op het strand hun eieren leggen. Al hun verre voorouders moeten levendbarend zijn geworden voordat de zee als leefgebied in aanmerking kwam.

Detail van een groot aantal embryo's in de buikholte en een uitgedreven embryo onder het moederlichaam

Reeds op 9 december 1845 kwam hiervan een directe bevestiging toen Joseph Chaning Pearce een klein embryo meldde in een fossiel van Ichthyosaurus communis. Het embryo, elf centimeter lang, lag in het bekkenkanaal van zijn tweeënhalve meter lange moeder, met het hoofdje naar achteren gericht. Pearce leidde hieruit af dat ichthyosauriërs levendbarend waren.[106] De exemplaren uit Holzmaden omvatten talrijke fossielen van wijfjes waarbij het jonge dier uit het geboortekanaal steekt. In 1880 bracht Harry Govier Seeley als hoofd van een speciale paleontologische commissie rapport uit over het vraagstuk. Hij concludeerde dat de jongen onder water geworpen werden en dat de fossielen met embryo's in het geboortekanaal vermoedelijk gevallen betroffen waarbij het jong gestorven was.[107] Later werd een vergelijking getrokken met de wijze van baren van walvissen bij welke het jong met de staart eerst ter wereld gebracht moet worden omdat het anders verdrinkt. Ligt het omgekeerd, dan zal het kalf sterven, vast komen te zitten en zo meestal de dood van de moeder veroorzaken. Ook de fossielen van barende ichthyosauriërs zouden dus de lijken van door de bevalling omgekomen wijfjes vertegenwoordigen.[108] McGowan heeft daartegen ingebracht dat we helemaal niet weten wat de juiste positie bij ichthyosauriërs was en dat het zeer wel mogelijk is dat de "barende" fossielen in feite van zwangere wijfjes zijn die toevallig omkwamen waarna de rottingsgassen het dode embryo met de kop naar voren uit de cloaca dreven. Een studie uit 2014 meldde een fossiel van Chaohusaurus met drie embryo's die allemaal met het hoofd naar achteren gericht waren, terwijl één het moederlichaam al verlaten had. Aangezien deze soort heel basaal is, werd dit gezien als een aanwijzing dat dit de oorspronkelijke wijze van werpen was en verder dat levendbarendheid al bij de landbewonende voorouders van de Ichthyopterygia tot ontwikkeling moet zijn gekomen, als voorwaarde om weer in zee terug te keren.[109]

Vergeleken met zoogdieren of plesiosauriërs zijn de embryo's meestal nogal klein; hun aantal per worp is daarentegen groot. Bij een wijfje van Stenopterygius zijn er eens zeven aangetroffen, bij een ander elf. Het jong heeft maximaal een kwart van de lengte van de moeder.[110] Dat impliceert dat ichthyosauriërs bij de voorplanting meer een r-strategie volgden waarbij de broedzorg over meerdere jongen uitgesmeerd werd. Dat stelde de jongen voor een dubbele uitdaging: ze moesten vanuit een geringe grootte en met weinig ouderlijke hulp toch voldoende voedsel verwerven om de snelle groei van een warmbloedig dier mogelijk te maken. Dát die groei snel was, wordt weer bewezen door de botopbouw. Vermoedelijk zochten de moeders rijke visgronden op om te werpen zodat hun jongen eenvoudig prooien konden vinden. De meest basale ichthyopterygiër waarbij direct bewijs in de vorm van embryo's gevonden is voor levendbarendheid was, voor de publicatie uit 2014, Mixosaurus.

In hun proporties verschillen zelfs de embryo's maar weinig van de volwassen dieren. De belangrijkste veranderingen tijdens het ouder worden, de ontogenie, betreffen het vergroeien en robuuster worden van de skeletelementen.[111]

Sociaal gedrag en intelligentie[bewerken]

Het wat grotere aantal jongen per worp, gekoppeld aan een minimale broedzorg, zou er al voor gezorgd kunnen hebben dat ichthyosauriërs kleine familiegroepen vormden. Vaak wordt het ook waarschijnlijk geacht dat volwassen dieren in omvangrijkere kudden of jachtgroepen leefden.[52] Dit zou de jacht, de verdediging tegen vijanden en de broedzorg sterk hebben vergemakkelijkt. Bij verschillende opgravingen zijn ichthyosauriërfossielen in grote concentraties gevonden. Dergelijke opeenhopingen kunnen echter veel oorzaken hebben, zoals een langzame accumulatie van karkassen over een langere tijdsduur, en worden meestal niet gezien als een sterke aanwijzing voor groepsvorming. De skeletten tonen geen duidelijke seksuele dimorfie in de vorm van organen die door mannetjes gebruikt zouden kunnen zijn voor dominantiegevechten. Wel zijn bij skeletten van Eurhinosaurus en Shastasaurus twee morfotypen vastgesteld. Individuen met een langere snuit, grotere ogen, een langere romp, een kortere staart en langere flippers met meer kootjes zouden de wijfjes kunnen betreffen; de vergrote romp zou dan ruimte geboden hebben voor het embryo.[112]

Een aanwijzing voor het ontbreken van complex sociaal gedrag vormt de geringe afmeting van het brein, dat in wezen dezelfde langwerpige vorm had als bij huidige reptielen. McGowan heeft er in 1973, bij de bestudering van een zeer zeldzaam natuurlijk afgietsel van een ichthyosauriërbrein, echter op gewezen dat het voorste deel, het telencephalon, nog niet zo heel klein was. De visuele prikkels die de grote ogen opwekten, moeten in ieder geval adequaat zijn verwerkt en de visuele lobben waren dan ook zeer groot. Ook de reuklobben waren, hoewel niet bijzonder groot, goed gedifferentieerd, alsmede de kleine hersenen.[54] Verder kan het zijn dat de warmbloedigheid de hersenprestaties positief heeft beïnvloed door een goede energie- en zuurstofvoorziening.

Externe links[bewerken]

Bronvermelding

  1. a b Blainville, H.M.D. de, 1835, "Description de quelques espèces de reptiles de la Californie, précédée de l'analyse d'une système générale d'Erpetologie et d'Amphibiologie", Nouv. Annal. Mus. Hist. Nat. Paris, 4: 233–296
  2. a b Owen, R., 1840, "Report on British fossils reptiles", Report of the British Association for the Advancement of Science 9: 43-126
  3. a b c d Motani, R., 1999, "Phylogeny of the Ichthyopterygia", Journal of Vertebrate Paleontology 19: 472-495
  4. Wiman, C., 1933, "Ueber Grippia longirostris", Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, 9: 1-19
  5. Maisch, M.W. and Matzke, A.T., 2000, "The Ichthyosauria", Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Series B (Geologie und Paläontologie), 298: 1-159
  6. a b c d e f Maisch, M.W. 2010. "Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art." Palaeodiversity, 3: 151–214
  7. a b Huene, F. von, 1937, "Die Frage nach der Herkunft der Ichthyosaurier", Bulletin of the Geological Institute Uppsala, 27: 1–9
  8. Appleby, R. M., 1961, "On the cranial morphology of ichthyosaurs", Proceedings of the Zoological Society London, 137: 333–370
  9. Caldwell, M.W., 1996, "Ichthyosauria: A preliminary phylogenetic analysis of diapsid affinities", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 200: 361–386
  10. Motani, R., Minoura, N. & Ando, T., 1998, "Ichthyosaur relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan", Nature, 393: 255–257
  11. Kuhn-Schnyder, E., 1967, "Das Problem der Euryapsida", Problèmes actuels de paleontologie (Évolution des Vertébrés), CNRS Colloque International, 163: 135–144
  12. Merck, J.W., Jr., 1997, "A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles", Journal of Vertebrate Paleontology 17: 65A
  13. Ryosuke Motani, Da-Yong Jiang, Guan-Bao Chen, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Cheng Ji & Jian-Dong Huang, 2014, "A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China", Nature doi:10.1038/nature13866
  14. Valentin Fischer, Henri Cappetta, Peggy Vincent, Géraldine Garcia, Stijn Goolaerts, Jeremy E. Martin, Daniel Roggero & Xavier Valentin, 2014, "Ichthyosaurs from the French Rhaetian indicate a severe turnover across the Triassic–Jurassic boundary", Naturwissenschaften DOI: 10.1007/s00114-014-1242-7
  15. Thorne, P.M.; Ruta, M.; Benton, M.J., 2011, "Resetting the evolution of marine reptiles at the Triassic-Jurassic boundary", Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(20): 8339-8344
  16. Bardet, N., 1992, "Stratigraphic evidence for the extinction of the ichthyosaurs", Terra Nova 4: 649–656
  17. Lingham-Soliar, T. 2003, "Extinction of ichthyosaurs: a catastrophic or evolutionary paradigm?", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 228: 421–452
  18. Fischer, V., 2012, "A severe drop in Eurasian ichthyosaur diversity prior to their late Cenomanian extinction: local or global signal?", 4th International Geologica Belgica Meeting 2012. Moving Plates and Melting Icecaps. Processes and Forcing Factors in Geology
  19. Zammit M., 2012, "Cretaceous Ichthyosaurs: Dwindling Diversity, or the Empire Strikes Back?", Geosciences, 2(2): 11-24
  20. Fischer, V., Maisch, M.W., Naish, D., Kosma, R., Liston, J., Joger, U., Krüger, F.J., Pardo Pérez, J., Tainsh, J., Appleby, R.M., 2012, "New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary", PLoS ONE 7(1): e29234. doi:10.1371/journal.pone.0029234
  21. Lhuyd, E., 1699, Lithophylacii Brittannici Ichnographia, sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum singulari figurà insignium, Londen
  22. J.J. Scheuchzer, 1708, Piscium Querelae et Vindiciae, Zürich: Gessner, 1708
  23. Walcott, John, 1779, Descriptions and Figures of Petrifications Found in the Quarries, Gravel-Pits etc. Near Bath. Collected and Drawn by John Walcott, Esq., S. Hazard, Bath, 1779, pp. 51
  24. Evans, M., 2010, "The roles played by museums, collections, and collectors in the early history of reptile palaeontology", pp. 5-31 in: Richard Moody, E. Buffetaut, D. Naish, D.M. Martill (eds). Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective. Geological Society of London
  25. Hawker, J., 1807, Gentleman's Magazine, 77: 7-8
  26. E. Home, 1814, "Some Account of the Fossil Remains of an Animal More Nearly Allied to Fishes Than Any of the Other Classes of Animals", Philosophical Transactions of The Royal Society of London 104: 571-577
  27. E. Home, 1816, "Some Farther Account of the Fossil Remains of an Animal, of Which a Description Was Given to the Society in 1814", Philosophical Transactions of The Royal Society of London, 106: 318-321
  28. E. Home, 1818, "Additional Facts Respecting the Fossil Remains of an Animal, on the Subject of Which Two Papers Have Been Printed in the Philosophical Transactions, Showing That the Bones of the Sternum Resemble Those of the Ornithorhynchus Paradoxus", Philosophical Transactions of The Royal Society of London, 108: 24-32
  29. E. Home, 1820, "On the mode of formation of the canal containing the spinal marrow and of the form of the fins (if they deserve that name) of the Proteosaurus", Philosophical Transactions of the Royal Society, 110: 159-164
  30. Home, E., 1819, "An account of the fossil skeleton of the Proteo-Saurus", Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 109: 209–211
  31. E. Home, 1819, "Reasons for giving the name Proteo-Saurus to the fossil skeleton which has been described", Philosophical Transactions of the Royal Society of London 109: 212-216
  32. C. König, 1825, Icones Fossilium Sectiles, Londen
  33. W.D. Conybeare, 1822, "Additional notices on the fossil genera Ichthyosaurus and Plesiosaurus", Transactions of the Geological Society of London, Series 2 1: 103-123
  34. De la Beche, H.T., and W.D. Conybeare, 1821, "Notice of the discovery of a new animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of Ichthyosaurus", Transactions of the Geological Society of London 5: 559-594
  35. John Glendening, 2013, Science and Religion in Neo-Victorian Novels: Eye of the Ichthyosaur, Routledge
  36. Glendening, J., 2009, "'The World-Renowned Ichthyosaurus': A Nineteenth-Century Problematic and Its Representations", Journal of Literature and Science 2(1): 23-47
  37. Young, G., 1821, "Account of a singular fossil skeleton, discovered at Whitby in February 1819", Wernerian Natural History Society Memoirs 3: 450-457
  38. Hawkins, T.H., 1834, Memoirs on Ichthyosauri and Plesiosauri; Extinct monsters of the ancient Earth, Relfe and Fletcher, London, 58pp
  39. Hawkins, T.H., 1840, The Book of the Great Sea-dragons, Ichthyosauri and Plesiosauri, Gedolim Taninum of Moses. Extinct Monsters of the Ancient Earth, W. Pickering, London, 27pp
  40. McGowan, C., 2001, The Dragon Seekers: How an Extraordinary Circle of Fossilists Discovered the Dinosaurs and Paved the Way for Darwin, Basic Books, 272 pp
  41. Egerton, P.G., 1837, "On certain peculiarities in the cervical vertebrae of Ichthyosaurus hitherto unnoticed", Transactions of the Geological Society London, Series 2, 5(1): 187–193
  42. Owen, R., 1840, "XXXVI.—Note on the Dislocation of the Tail at a certain point observable in the Skeleton of many Ichthyosauri", Transactions of the Geological Society of London, Series 2, Volume 5, 511-514
  43. Jaeger, G.F. von, 1824, De ichthyosauri sive proteosauri fossilis speciminibus in agro bollensi in Wirttembergia repertis. Stuttgart, Cotta, 14 pp
  44. Theodori, C. von, 1843, "Über einen kolossalen Ichthyosaurus trigonodon", Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 16: 906–911
  45. Bronn, H.G., 1844, "Ueber Ichthyosauren in den Lias-Schiefern der Gegend von Boll in Württemberg", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde, 1844: 385–408
  46. Jaeger, G.F. von, 1852, "Über die Fortpflanzungsweise des Ichthyosaurus", Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 34: 33–36
  47. von Huene, F., 1922, Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge, Berlin, Gebrüder Borntraeger, VI+114 pp., 22 pls
  48. McGowan, C., 1983, The successful dragons: a natural history of extinct reptiles, Samuel Stevens & Company, 263 pp
  49. McGowan, C., 1992, Dinosaurs, spitfires, and sea dragons, Cambridge, Mass. : Harvard University Press, 394 pp
  50. McGowan, C. and R. Motani, 2003, Ichthyopterygia. Handbuch der Paläoherpetologie Part 8. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 175 pp
  51. Chris McGowan, 1996, "Giant ichthyosaurs of the Early Jurassic", Canadian Journal of Earth Sciences 33(7): 1011-1021
  52. a b c d e f g h i j k l m n Sander, P.M., 2000, "Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny", Paläontologische Zeitschrift 74: 1–35
  53. Romer, A.S., 1968, "An ichthyosaur skull from the Cretaceous of Wyoming", Contributions to Geology, University of Wyoming 7: 27-41
  54. a b McGowan, C., 1973, "The cranial morphology of the Lower Liassic latipinnate ichthyosaurs of England", Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology 93: 1-109
  55. Massare, J.A. & Callaway J.M., 1990, "The affinities and ecology of Triassic ichthyosaurs", Geological Society of America Bulletin 102: 409-416
  56. a b Taylor, M.A., 1987, "Reptiles that took on the sea", New Scientist, 1(1): 46-51
  57. Erin E. Maxwell, Torsten M. Scheyer, and Donald A. Fowler, 2013, "An evolutionary and developmental perspective on the loss of regionalization in the limbs of derived ichthyosaurs", Geological Magazine 151(1): 29-40 DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756812001070
  58. Lingham-Soliar, T., 1999, "Rare soft-tissue preservation showing fibrous structures in an ichthyosaur from the Lower Lias (Jurassic) of England", Proceedings of the Royal Society of London B 266: 2367-2373
  59. Lingham-Soliar, T., 2001, "The ichthyosaur integument: skin fibers, a means for a strong, flexible and smooth skin", Lethaia 34: 287-302
  60. N. Bardet and M. Fernendez, 2000, "A new ichthyosaur from the upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria", Journal of Paleontology 74(3): 503-511
  61. Martill, D.M., 1993, "Soupy substrates: a medium for the exceptional preservation of ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany", Kaupia 2: 77-97
  62. Martill, D.M., 1987, "Prokaryote mats replacing soft tissues in Mesozoic marine reptiles", Modern Geology 11: 265-269
  63. M. Whitear, 1956, "XCVII. On the colour of an ichthyosaur". Annals and Magazine of Natural History, series 12, 9(106): 742-744
  64. Johan Lindgren, Peter Sjövall, Ryan M. Carney, Per Uvdal, Johan A. Gren, Gareth Dyke, Bo Pagh Schultz, Matthew D. Shawkey, Kenneth R. Barnes & Michael J. Polcyn, 2014, "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles", Nature, 506(7489): 484-488 doi:10.1038/nature12899
  65. Cheng, L., Wings, O., Chen, X., and Sander, M., 2006, "Gastroliths in the Triassic ichthyosaur Panjiangsaurus from China", Journal of Paleontology 80: 583–588
  66. McGowan, C., 1978, "Further evidence for the wide geographical distribution of ichthyosaur taxa (Reptilia, Ichthyosauria)", Journal of Paleontology 52: 1155–1162
  67. Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz, and Olivier Rieppel, 2013, "Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks", Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(4): 1393-1397, doi: 10.1073/pnas.1216750110
  68. Buckland, W., 1835, "On the discovery of coprolites, or fossil faeces, in the Lias at Lyme Regis, and in other formations". Transactions of the Geological Society of London 3: 223–238
  69. Pollard, J.E., 1968, "The gastric contents of an ichthyosaur from the Lower Lias of Lyme Regis, Dorset", Palaeontology 11: 376–388
  70. McGowan, C., 1974, "A revision of the longipinnate ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new species (Reptilia, Ichthyosauria)". Life Sciences Contributions, Royal Ontario Museum 97: 1–37
  71. Benjamin P. Kear, Walter E. Boles, and Elizabeth T. Smith, 2003, "Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur", Proceeding of the Royal Society B, Biological Sciences, 270(Suppl 2): 206–208
  72. Wade, M., 1990, "A review of the Australian Cretaceous longipinnate ichthyosaur Platypterygius, (Ichthyosauria, Ichthyopterygia)", Memoirs of the Queensland Museum 28: 115-137
  73. Kear, B.P. and Barrett, P.M., 2007, "Reassessment of the English Cretaceous ichthyosaur Platypterygius campylodon", Pp. 37-38. in Abstracts of Presentations: 55th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. The University of Glasgow Press, Glasgow
  74. Sander P.M., Chen X., Cheng L., Wang X., 2011, "Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs", PLoS ONE 6(5): e19480. doi:10.1371/journal.pone.0019480
  75. Ryosuke Motani, Cheng Ji, Taketeru Tomita, Neil Kelley, Erin Maxwell, Da-yong Jiang & Paul Martin Sander, 2013, "Absence of Suction Feeding Ichthyosaurs and Its Implications for Triassic Mesopelagic Paleoecology", PLoS ONE 8(12): e66075
  76. F.R. O’Keefe, H.P. Street, J.P. Cavigelli, J.J. Socha, R.D. O’Keefe, 2009, "A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn Basin, Wyoming", Journal of Vertebrate Paleontology 29: 1306
  77. Motani, R., You, H. & McGowan, C., 1996, "Eel-like swimming in the earliest ichthyosaurs", Nature 382: 347-348
  78. Althans in beginsel: de paling zelf verplaatst zich juist uiterst efficiënt, zie: Ginneken V. van, Antonissen E., Müller U.K., Booms R., Eding E., Verreth J., van den Thillart G., 2005, "Eel migration to the Sargasso: remarkably high swimming efficiency and low energy costs", Journal of Experimental Biology 208: 1329–1335
  79. McGowan, C., 1973, "Differential growth in three ichthyosaurs: Ichthyosaurus communis, I. breviceps, and Stenopterygius quadriscissus (Reptilia, Ichthyosauria)", Life Sciences Contributions Royal Ontario Museum 93: 1-21
  80. Taylor, M.A., 1987, "A reinterpretation of ichthyosaur swimming and buoyancy", Palaeontology 30: 531-535
  81. McGowan, C., 1992, "The ichthyosaurian tail: sharks do not provide an appropriate analogue", Palaeontology 35: 555-570
  82. Motani, R., 2002, "Scaling effects in caudal fin propulsion and the speed of ichthyosaurs", Nature 415: 309-312
  83. Massare, J.A., 1994, "Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles: a review", In: L. Maddock et al. (eds.) Mechanics and Physiology of Animal Swimming, Cambridge, England: Cambridge University Press pp 133-149
  84. Motani, R., 2002, "Swimming speed estimation of extinct marine reptiles: energetic approach revisited", Paleobiology 28: 251-262
  85. Riess, J., 1984, "How to reconstruct paleoecology? – Outlines of a holistic view and an introduction to ichthyosaur locomotion". In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds) Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Attempto Verlag (Tübingen), pp. 201-205
  86. Riess, J., 1985, "Biomechanics of ichthyosaurs". In: Riess, J. & Frey, E. (eds) Principles of Construction in Fossil and Recent Reptiles. Konzepte SFB 230 Heft 4, pp. 199-205
  87. Riess, J., 1986, "Fortbewegungsweise, Schwimmbiophysik und Phylogenie der Ichthyosaurier", Palaeontographica Abteilung A 192: 93-155
  88. Riess, J., & Tarsitano, S.F., 1989, "Locomotion and phylogeny of the ichthyosaurs", American Zoologist 29: 184A (abstract)
  89. Naish, D., 1998, "Did ichthyosaurs fly?", Dinosaur World 4: 27-29
  90. Maria Zammit, Benjamin P. Kear and Rachel M. Norris, 2013, "Locomotory capabilities in the Early Cretaceous ichthyosaur Platypterygius australis based on osteological comparisons with extant marine mammals", Geological Magazine DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756813000782
  91. Rothschild, B.M.; Xiaoting Z. & Martin, L.D., 2012, "Adaptations for marine habitat and the effect of Triassic and Jurassic predator pressure on development of decompression syndrome in ichthyosaurs", Naturwissenschaften 99: 443–448
  92. John Hayman, 2012, "Deep-diving dinosaurs", Naturwissenschaften, 99(8): 671-672 DOI 10.1007/s00114-012-0937-x
  93. Dan-Eric Nilsson, Eric J. Warrant, Sönke Johnsen, Roger Hanlon, Nadav Shashar, 2012, "A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid", Current Biology, 22(8): 683-688
  94. De Buffrénil, V. and Mazin, J., 1990, "Bone histology of the ichthyosaurs: comparative data and functional interpretation", Paleobiology 16: 435–447
  95. de Buffrénil, V., Mazin, J.-M., and de Ricqlès, A., 1987, "Caractères structuraux et mode de croissance du femur d’Omphalosaurus nisseri, ichthyosaurien du Trias moyen de Spitsberg", Annales de Paléontologie 73: 195–216
  96. Kolb, C., Sánchez–Villagra, M.R., and Scheyer, T.M., 2011, "The palaeohistology of the basal ichthyosaur Mixosaurus Baur, 1887 (Ichthyopterygia, Mixosauridae) from the Middle Triassic: Palaeobiological implications", Comptes Rendus Palevol 10: 403–411
  97. Nakajima, Y., Houssaye, A., and Endo, H., 2012, "Osteohistology of Utatsusaurus hataii (Reptilia: Ichthyopterygia): Implications for early ichthyosaur biology", Acta Palaeontologica Polonica
  98. Bernard, A., Lécuye, C., Vincent, P., Amiot, R., Bardet, N., Buffetaut, E., Cuny, G., Fourel, F., Martineau, F., Mazin, J.–M., and Prieur, A., 2010, "Regulation of body temperature by some Mesozoic marine reptiles", Science 328: 1379–1382
  99. Jeremy E. Martin, Romain Amiot, Christophe Lécuyer & Michael J. Benton, 2014, "Sea surface temperature contributes to marine crocodylomorph evolution", Nature Communications 5, Article number: 4658 doi:10.1038/ncomms5658
  100. Houssaye A., Scheyer T.M., Kolb C., Fischer V., Sander P.M., 2014, "A New Look at Ichthyosaur Long Bone Microanatomy and Histology: Implications for Their Adaptation to an Aquatic Life", PLoS ONE 9(4): e95637. doi:10.1371/journal.pone.0095637
  101. Motani, R., 2010, "Warm–blooded “sea dragons”?", Science 328: 1362–1362
  102. Motani, R., 2005, "Evolution of fish–shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints", Annual Review of Earth and Planetary Sciences 33: 395–420
  103. Carrier, D. R., 1987, "The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint", Paleobiology 13: 326-341
  104. Cowen, R., 1996, "Locomotion and respiration in marine air-breathing vertebrates", In: D. Jablonski, D. H. Erwin, and J. H. Lipps (eds) Evolutionary Biology. University of Chicago Press
  105. Klima. M., 1993, "Über einen möglichen Auftauchmodus bei den Ichthyosauriern", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 188: 389-412
  106. Pearce, J. C., 1846, "Notice of what appears to be the Embryo of an Ichthyosaurus in the Pelvic cavity of Ichthyosaurus (communis ?)", Annals and Magazine of Natural History, 17: 44-46
  107. Seeley, H.G., Dawkins, Boyd W., and Moore C., 1880, "Report on the mode of reproduction of certain species of Ichthyosaurus from the Lias of England and Würtemberg, by a Committee", Report of the British Association for the Advancement of Science, 1880, p. 68-76
  108. Deeming, D.C., Halstead, L.B., Manabe, M., and Unwin, D.M., 1993, "An ichthyosaur embryo from the Lower Lias (Jurassic: Hettangian) of Somerset, England, with comments on the reproductive biology of ichthyosaurs", Modern Geology, 18: 423 - 442
  109. Motani, R., Jiang D-y., Tintori, A., Rieppel, O., Chen G-b., 2014, "Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils", PLoS ONE 9(2): e88640. doi:10.1371/journal.pone.0088640
  110. Böttcher, R., 1990, "Neue Erkenntnisse zur Fortpflanzungsbiologie der Ichthyosaurier (Reptilia)", Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, (B) 164: 1-51
  111. Benjamin P. Kear and Maria Zammit, 2013, "In utero foetal remains of the Cretaceous ichthyosaurian Platypterygius: ontogenetic implications for character state efficacy", Geological Magazine, 151: 71-86 DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756813000113
  112. Shang Qing-Hua & Li Chun, 2013, "The sexual dimorphism of Shastasaurus tangae (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic Guanling Biota, China", Vertebrata PalAsiatica 51(4): 253-264
Etalagester
Etalagester Dit artikel is op 10 augustus 2013 in deze versie opgenomen in de etalage.