Bultrug

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Bultrug
IUCN-status: Niet bedreigd[1] (2008)
Een bultrug voor de kust van Massachusetts: een favoriete trekpleister voor walvisspotters
Een bultrug voor de kust van Massachusetts: een favoriete trekpleister voor walvisspotters
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Mammalia (Zoogdieren)
Orde: Cetacea (Walvissen)
Onderorde: Mysticeti (Baleinwalvissen)
Familie: Balaenopteridae (Vinvissen)
Geslacht: Megaptera
J.E. Gray, 1846
Soort
Megaptera novaeangliae
(Borowski, 1781)
Afbeeldingen Bultrug op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Bultrug op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Zoogdieren

De bultrug (Megaptera novaeangliae), ook wel bultrugwalvis of langarmvinvis genoemd,[2] is een zeezoogdier uit de onderorde van de baleinwalvissen (Mysticeti). Het is een relatief grote vinvis, maar onderscheidt zich van andere vinvissen door zijn lange borstvinnen, zijn gedrongen lichaam en de knobbels op zijn bek en onderkaak. Volwassen bultruggen variëren in lengte van 12 tot 16 meter en wegen gemiddeld 25 tot 30 ton.

Bultruggen zijn populair bij walvisspotters om hun spectaculaire vertoningen aan de wateroppervlakte. Ze slaan met hun enorme borstvinnen op het water en maken enorme sprongen, waarbij ze soms geheel boven de waterspiegel komen. Ook bekend is het lied van de bultrug, een complex gezang dat de mannetjes in de paartijd laten horen en dagenlang kan duren. Bultruggen kennen een groot aantal jachttechnieken waarbij ze vaak inventief te werk gaan. Elk jaar leggen ze duizenden kilometers af wanneer ze migreren van de koude, maar voedselrijke poolstreken naar warmere wateren om te paren en te kalven. Ondanks dat de bultrug een veelvoorkomende vinvis is en tot de meest bestudeerde walvissen behoort, blijft veel van zijn complexe sociale gedrag nog onbegrepen.

In het verleden werd de bultrug in zijn voortbestaan bedreigd door toedoen van de walvisvaart. Sinds het verbod op de jacht in 1966 neemt het aantal bultruggen weer gestaag toe, ondanks het feit dat elk jaar bultruggen sterven door aanvaringen met schepen, verstrikking in vissersnetten en aan gevolgen van geluidsoverlast.

Naamgeving en taxonomie[bewerken]

De bultrug dankt zijn naam aan zijn gebochelde rug op het moment dat hij gaat duiken.

De bultrug dankt zijn Nederlandse naam aan een vlezige uitstulping die een kleine rugvin draagt. Wanneer de bultrug begint te duiken, kromt hij zijn rug in een stompe hoek, zodat de bult extra wordt geprononceerd.[3] Ook in andere talen wordt naar deze 'bochel' gerefereerd. Zo luidt zijn naam in het Engels humpback whale ('bultrugwalvis'), in het Afrikaans boggelwalvis ('bultige walvis') en in het Spaans ballena jorobada ('gebochelde walvis').[2]

De Franse zoöloog Mathurin Jacques Brisson beschreef de bultrug voor het eerst in 1756 als de baleine de la Nouvelle Angleterre ('baleinwalvis van New England') in zijn boek Regnum Animale. Deze naam refereert naar de noordoostkust van de Verenigde Staten, waar het dier is aangetroffen.[4] De wetenschappelijke naam van de bultrug werd voor het eerst geldig gepubliceerd door de Duitse zoöloog Georg Heinrich Borowski in 1781. Hij vertaalde de door Brisson gegeven Franse naam in het Latijn als Balaena novaeangliae.[5][n 1]

In 1804 rekende Bernard Germain de Lacépède de bultrug onder een nieuw geslacht en hernoemde het naar Balaenoptera jubartes. Balaena is tegenwoordig een monotypisch geslacht waar alleen de Groenlandse walvis (Balaena mysticetus) onder wordt gerekend. In 1846 classificeerde de Britse zoöloog John Edward Gray de bultrug als lid van het geslacht Megaptera en gaf het de naam Megaptera longipinna. Tenslotte veranderde de bioloog Remington Kellogg in 1932 de naam longipinna in het door Borowski gebruikte novaeangliae; sindsdien wordt de wetenschappelijke naam Megaptera novaeangliae gebruikt. De geslachtsnaam Megaptera betekent 'grote vleugels'.[n 2][6]

Het uiterlijk van de bultrug heeft duidelijke overeenkomsten met die van de vinvissen uit het geslacht Balaenoptera, zoals de grote hoeveelheid keelplooien en de korte baleinen. Toch is hij sinds 1846 het enige lid dat tot het geslacht megaptera wordt gerekend. Recent genetisch onderzoek wees echter uit dat de bultrug meer overeenkomsten vertoont met de gewone vinvis en enkele andere vinvissen dan met andere vinvissen als de dwergvinvis. Mogelijk is de bultrug zelfs verwant aan de grijze walvis (Eschrichtius robustus),[7] wat mogelijk zal inhouden dat de soorten behorende tot de families van de grijze walvissen (Eschrichtiidae) en de vinvissen (Balaenopteridae) opnieuw geclassificeerd dienen te worden.

In 2014 wees genetisch onderzoek door de British Antarctic Survey uit dat bepaalde populaties bultruggen in het noorden van de Atlantische Oceaan en de Grote Oceaan en in de zuidelijke oceanen zich zodanig onderscheiden van andere soortgenoten dat ze wellicht als ondersoort beschouwd dienen te worden.[8]

Uiterlijke kenmerken[bewerken]

Bultrug met duiker.png

1: knobbels vormen een patroon op de kop en onderkaak
2: in tegenstelling tot andere vinvissen loopt er geen richel over de kop
3: lange onregelmatige borstvinnen
4: een brede golfvormige staartvin met een zwart-witpatroon aan de onderzijde
5: een kleine rugvin, meestal op een vlezige uitstulping
6: aan de bovenzijde is de bultrug blauwzwart gekleurd

De bultrug heeft veel overeenkomsten met de overige vinvissoorten, maar is dankzij een aantal specifieke kenmerken toch gemakkelijk te onderscheiden van andere walvissen. Hij heeft een relatief gedrongen lichaamsbouw met lange borstvinnen. Vrijwel alle bultruggen zijn aan de bovenzijde blauwzwart gekleurd, maar het kleurpatroon aan de onderzijde is regiogebonden. In de zuidelijke wateren is de onderzijde vrijwel helemaal lichtgekleurd tot wit, in de noordelijke wateren loopt het blauwzwart aan de onderzijde door. Sommige bultruggen zijn hier vrijwel helemaal blauwzwart.[9] Eenmaal is een geheel witte bultrug waargenomen in de wateren rond Australië. Hij kreeg de naam Migaloo, wat Aborigines is voor 'witte kerel'.[10] Uit onderzoek bleek dat Migaloo een albino was.[11]

Kop[bewerken]

Een bultrug heeft een symmetrisch patroon van tuberkels op zijn kop.

De bultrug heeft een brede ronde kop. De onderkaak is gebogen en steekt een eind onder de bovenkaak uit. In tegenstelling tot bij andere vinvissen is de bovenkant van de kop en de onderkaak bedekt met dertig tot zestig knobbels. Deze lijken op het eerste gezicht op parasitaire woekeringen zoals bij de noordkaper,[n 3] maar zijn in werkelijkheid tuberkels (wratachtige vergroeiingen) die fungeren als haarzakjes en in een symmetrisch patroon zijn gerangschikt. Onderzoek heeft aangetoond dat elk haarzakje een korte stijve tasthaar (vibrissae) bevat dat verbonden is met een dicht netwerk van zenuwen. Bultruggen gebruiken deze tastharen om bewegingen in het water te detecteren en te lokaliseren.[12][13]

Schedel van een wijfje

De bultrug kan tijdens het voeden zijn keel enorm doen uitzetten, dankzij de keelplooien die tot aan de navel lopen. Het aantal keelplooien is minder dan bij andere vinvissen: gemiddeld 14 tot 22. Dit aantal kan echter variëren van 12 tot 36.[14] De bultrug voedt zich met kreeftachtigen zoals krill en vis, die hij uit het water zeeft met zijn 270 tot 400 zwarte baleinplaten die vanaf zijn bovenkaak naar beneden hangen.[15][16] De lengte van de baleinen varieert van ongeveer 45 centimeter aan de voorkant van de bek tot ongeveer 90 centimeter achteraan.[14]

De hersenen van de bultrug verschillen weinig van die van andere baleinwalvissen. Het gewicht van de kleine hersenen (cerebellum), die onder andere de bewegingen van het dier coördineren, maakt 20 procent van het totaal gewicht uit. De ogen zijn erg klein om grote waterdruk te kunnen doorstaan. Desondanks hebben bultruggen een goed zicht, zowel boven als onder water.[17] Achter de ogen bevinden zich de smalle openingen van de gehoorgang, waarmee bultruggen geluiden kunnen waarnemen op een afstand van 16 tot 8.000 kilometer, afhankelijk van de frequentie, diepte en het type oceaanbodem.[18] De bultrug heeft twee spuitgaten achter op de kop, die tijdens het uitademen een brede, hartvormige waterstraal van ongeveer drie meter hoog produceren.[n 4] De reukzintuigen zijn klein en het is waarschijnlijk dat bultruggen hiermee nauwelijks geuren kunnen waarnemen.[16]

Lichaam[bewerken]

Vergelijking van verschillende baleinwalvissen en een duiker:

██ Blauwe vinvis

██ Gewone vinvis

██ Groenlandse walvis

██ Noordkaper

██ Bultrug

██ Grijze walvis

██ Brydevinvis


De bultrug heeft een relatief stijf lichaam dat minder gestroomlijnd is dan die van andere vinvissen. Wanneer hij aan land wordt gehaald vervormt het lichaam ten gevolge van de grote massa. Volwassen bultruggen kunnen een gewicht bereiken van 40 ton, maar gemiddeld wegen ze 25 tot 30 ton. Volwassen mannetjes bereiken een lengte van 13 tot 14 meter, bij de wijfjes is dit 15 tot 16 meter.[n 5] De grootste gedocumenteerde bultrug was een wijfje van 19 meter lang met borstvinnen van zes meter. Walvisvaarders beweren echter een 27 meter groot vrouwtje van bijna 90 ton te hebben gedood in het Caribisch gebied, maar dit is niet gestaafd door wetenschappers.[19]

Behalve in de grootte verschillen mannetjes en vrouwtjes uiterlijk slechts weinig van elkaar. De geslachtsorganen van beide seksen bevinden zich in een genitale sleuf, maar een vrouwtje is te herkennen aan een halfronde kwab van 15 centimeter in de genitale regio. Bultruggen hebben relatief gezien de dikste laag blubber (een isolerende vetlaag) van alle walvissen; alleen de blauwe vinvis heeft een dikkere laag, maar is tweemaal zo zwaar.[16]

Vinnen[bewerken]

De bultrug onderscheidt zich van andere walvissen door zijn lange borstvinnen, waarvan de kleur aan de bovenzijde varieert van geheel zwart of zwart-wit gevlekt tot geheel wit. De onderzijde is vrijwel altijd wit.[20] De bultrug heeft de langste borstvinnen van alle walvissoorten, deze kunnen een lengte bereiken van ongeveer een derde van zijn totale lichaamslengte. Mogelijk helpt het grote oppervlakte van de borstvinnen de bultrug om zijn lichaamstemperatuur te reguleren, te vergelijken met de grote oren van de fennek, een woestijndier. Dit zou hem goed van pas komen wanneer hij migreert van de tropische zeeën naar koudere klimaten.

De rand van de borstvin is bedekt met grote tuberkels.

Op de voorrand van deze borstvinnen bevinden zich grote tuberkels, maar dit zijn geen haarzakjes zoals op de kop.[21] Elke vin heeft bovendien twee prominente tuberkels die de voorrand in drie vrijwel gelijke stukken verdeeld.[9] De tuberkels tezamen veroorzaken wervelingen tijdens het zwemmen. Door deze turbulentie wordt het water in een gelijkmatige en roterende stroom langs de borstvinnen geleid. Dit vergroot de opwaartse druk, zodat de bultrug zijn borstvinnen in een schuine stand kan houden zonder dat dit invloed heeft op zijn snelheid.[22] Bovendien verminderen deze wervelingen de weerstand van het water, wat de bultrug in staat stelt om ondanks zijn stijve lichaam in kleine cirkels te zwemmen.[23][n 6]

De tekening op de staartvin heeft een uniek patroon wat het mogelijk maakt om individuele exemplaren te herkennen.

De staartvin van de bultrug is breder dan die van de overige vinvissen en heeft een duidelijke inkeping en een golfvormig uiteinde. Wanneer de bultrug gaat duiken wordt deze vaak hoog opgetild.[24] De zwart-witte tekening op de onderzijde van de staartvin is dan goed zichtbaar. Deze is uniek voor elk exemplaar, net als de tekening van de borstvinnen, zodat het mogelijk is voor wetenschappers om individuele exemplaren te herkennen.[25]

Er bestaat een grote verscheidenheid in de vorm van de rugvin. Sommige bultruggen hebben relatief kleine stompe rugvinnen, terwijl andere bultruggen grote sikkelvormige rugvinnen hebben, te vergelijken met die van dolfijnen.[20] De rugvin verheft zich meestal op een vlezige uitstulping en is goed zichtbaar wanneer de bultrug aan de oppervlakte komt en wanneer het gaat duiken.[3]

Leefwijze en gedrag[bewerken]

De bultrug kent een losse sociale structuur en leeft meestal solitair. Bultruggen die elkaar ontmoeten blijven soms bij elkaar in kleine groepen om gezamenlijk te foerageren of te jagen, maar meestal niet langer dan een paar uur. Het komt zelden voor dat twee vrouwtjes ervoor kiezen om bij elkaar te blijven en elkaar voortaan te helpen bij de jacht.

Toch is de bultrug een sociaal dier op zijn eigen manier. Wetenschappers ontdekten bijvoorbeeld dat groepen vrouwtjes elkaar elke zomer ontmoeten in de Saint Lawrencebaai ten oosten van Canada. Zulke reünies kunnen meerdere opeenvolgende jaren plaatsvinden, vooral tussen vrouwtjes van dezelfde leeftijd. Van één groep zijn zeven opeenvolgende ontmoetingen geregistreerd.[26]

Zwemgedrag[bewerken]

Een bultrug slaat met zijn lange borstvinnen op het water, een uniek gedrag onder baleinwalvissen.

Net als alle walvissen gebruikt de bultrug enkel zijn staartvin om zich voort te bewegen. De normale kruissnelheid is 5 tot 14 kilometer per uur en tijdens het foerageren is de snelheid ongeveer 2 tot 5 kilometer per uur. Bij gevaar kan de snelheid van een bultrug oplopen tot ongeveer 24 tot 27 kilometer per uur. De bultrug kan duiken maken van zo'n 30 minuten tot een diepte van 150 tot 200 meter onder zeeniveau, maar gemiddeld duurt een duik ongeveer 15 minuten.[27]

De bultrug staat bekend om zijn opvallende gedrag aan de wateroppervlakte. Hij maakt bijvoorbeeld achterwaartse en voorwaartse sprongen waarbij hij soms geheel uit het water komt. Deze sprongen hebben meerdere functies; het is onder andere een manier om van parasieten af te komen, maar kan ook een middel zijn om met andere bultruggen te communiceren of (voor mannetjes) om vrouwtjes te imponeren. Een ander typisch gedrag is het slaan op het water met de staartvin of, terwijl de bultrug op zijn rug drijft, met de borstvinnen. Dit dient onder andere als communicatie met soortgenoten[28] en om het gedrag van prooidieren te beïnvloeden. Net als veel andere walvisachtigen als de orka en de grijze walvis steekt de bultrug regelmatig zijn kop verticaal uit het water om de omgeving te kunnen verkennen.

Voedsel en jachttechnieken[bewerken]

Vier bultruggen voeden zich voor de kust van Massachusetts, Verenigde Staten

Populaties bultruggen voeden zich voornamelijk in de zomer met kreeftachtigen zoals krill en kleine vissen als haring, Atlantische zalm, lodde en zandspiering. In de noordelijke Atlantische Oceaan voedt hij zich onder andere ook met makreel, koolvis en schelvis. Tijdens de winter leven ze in de warme, voedselarme wateren en teren ze voornamelijk op hun vetreserves. De hoeveelheid blubber neemt in deze periode enorm af, want bultruggen zullen hier alleen jagen als zich de gelegenheid voordoet.

Het water wordt door de baleinen naar buiten geperst, terwijl de prooidieren in de bek blijven.

De bultrug staat bekend om zijn complexe en actieve jachttechnieken en geen andere baleinwalvis heeft zo'n brede scala aan manieren om aan voedsel te komen. Zo slaat de bultrug bijvoorbeeld met zijn borstvinnen of staart op het wateroppervlak om zijn prooi te verdoven. In 2013 is ontdekt dat bultruggen zich ook op de oceaanbodem voeden, maar welke techniek ze daarvoor gebruiken is niet precies bekend.[29] Net als sommige andere vinvissen voedt de bultrug zich ook door met opengesperde bek op een school krill of vis in te zwemmen. Dit doet hij door horizontaal aan de oppervlakte door het water te 'ploegen' of verticaal omhoog te zwemmen, waarbij hij meer snelheid kan maken. Dankzij zijn keelplooien kan de bultrug honderden liters water in zijn bek verzamelen, tot wel twee derde van zijn eigen lichaamsgewicht.[29] Nadat hij zijn bek heeft gesloten perst hij met zijn tong het water weer naar buiten, waarbij zijn prooi door de baleinen wordt tegengehouden.

Een bultrug breekt door een gordijn van luchtbellen.

In tegenstelling tot andere baleinwalvissen jagen bultruggen vaak in groepen. Een typerende jachttechniek voor deze walvis staat bij wetenschappers bekend als bubble net feeding ('luchtbelnet-voeding'). Ongeveer twaalf of meer bultruggen zwemmen in een steeds kleinere cirkel rond de prooidieren, terwijl ze gezamenlijk een gordijn van luchtbellen uit hun spuitgaten blazen. De prooidieren raken gevangen in de steeds smallere cilinder en worden vervolgens gegrepen door de bultruggen die met opengesperde bek verticaal omhoog zwemmen.[23] Een onderwatercamera die was bevestigd op de rug van een bultrug liet zien dat het samenwerkingsverband soms complexer in elkaar steekt dan aanvankelijk werd gedacht. Op de filmbeelden is te zien hoe tijdens het maken van het luchtbelgordijn een aantal bultruggen naar beneden duiken om vis naar het luchtbelgordijn te jagen, terwijl anderen prooidieren lokken door hun gezang.[30]

In 2013 publiceerde het wetenschappelijk tijdschrift Science een studie naar lobtail feeding, [n 7] een variant op bubble net feeding. Deze techniek werd voor het eerst geobserveerd in 1980 en is sindsdien honderden malen waargenomen. Voordat een groep een gordijn van luchtbellen maken rond een school zandspieringen, slaan enkele bultruggen een tot vier maal krachtig op het wateroppervlak met hun staart.[31] Hierdoor wordt voorkomen dat de vluchtende zandspieringen uit het water zullen springen. Biologen menen dat bultruggen zich deze methode hebben eigengemaakt nadat de haringstand daalde. Hierdoor stapten veel bultruggen op zandspiering over en moesten ze hun jachttechnieken aanpassen.[32]

Voortplanting en ontwikkeling[bewerken]

Bultruggen bereiken normaal gesproken een leeftijd tussen de 45 en 100 jaar. Vrouwtjes zijn geslachtsrijp wanneer ze vijf jaar oud zijn, bijna een jaar voordat ze volgroeid zijn. Mannelijke bultruggen zijn over het algemeen geslachtsrijp wanneer ze zeven jaar oud zijn.[19][33]

Door middel van spectaculaire capriolen proberen mannetjes zichzelf te bewijzen.

Nadat bultruggen voldoende vetreserves hebben opgeslagen in de poolstreken migreren mannetjes en vrouwtjes in de wintermaanden naar de wateren richting de evenaar. In deze warme wateren beginnen de mannetjes de vrouwtjes het hof te maken. Vrijwel elk vrouwtje komt in aanmerking, ongeacht of ze een kalf zoogt. Vrouwtje worden geïmponeerd door sierlijk zwemmen en acrobatische capriolen, zoals sprongen uit het water en het slaan op het wateroppervlak met de borstvinnen of de staart. Ook laten mannetjes hun gezang horen, maar het is nog onzeker of ze dit doen om te laten weten dat ze beschikbaar zijn, om een wijfje te imponeren of om zich te meten met andere mannetjes.[34] Er bestaat veel concurrentie tussen de mannetjes onderling en vaak gaan ze elkaar te lijf door op elkaar in te springen. Een groep rond een wijfje verandert voortdurend, want veel mannetjes druipen af, terwijl anderen arriveren om ook een poging te wagen. Uiteindelijk zal het wijfje haar keus laten vallen op de meest geschikte vader voor haar toekomstige kroost, waarop de overige mannetjes zich gewonnen geven.[35]

Een kalf blijft het eerste jaar bij de moeder.

Vrouwtjes krijgen gewoonlijk elke twee of drie jaar een kalf. De draagtijd is normaal gesproken 11 en een halve maand, maar langere draagtijden oplopend tot twee jaar zijn ook geregistreerd. De meeste geboortes vinden plaats in de maanden januari, februari, juli en augustus.[36] Pasgeboren kalveren wegen gemiddeld 1.800 kilo en zijn zo'n zes meter lang.[19] Meteen na de geboorte beginnen de zwemlessen, waarbij de moeder met haar kop haar kalf ondersteund en regelmatig naar het wateroppervlak brengt om het adem te laten halen. Het kalf wordt het eerste jaar gezoogd met roze moedermelk, die voor vijftig procent uit vet bestaat. In de tweede helft van dit jaar zal het kalf beginnen met daarnaast zelf te foerageren. Dankzij de vette moedermelk heeft hij genoeg blubber opgeslagen om met zijn moeder en andere soortgenoten naar de koude poolstreken te trekken.

Communicatie[bewerken]

Bultruggen communiceren met elkaar door middel van een groot aantal verschillende geluiden. Volgens de bioloog Rebecca Dunlop, die een uitgebreid onderzoek heeft verricht naar het vocabulaire van de bultrug, zijn er in totaal 34 verschillende geluiden te onderscheiden. Deze zijn grofweg onder te verdelen in geluiden onder water en geluiden aan de oppervlakte.[28]

Bultruggen aan de oppervlakte communiceren door middel van 'fysieke' geluiden. Zo zijn naar men aanneemt de enorme sprongen waarbij de bultrug geheel uit het water komt een vorm van communicatie, alsook het slaan op het water met de lange borstvinnen.[28] Onder water communiceren bultruggen met behulp van een breed repertoire aan geluiden, die ze produceren door lucht door hun neusholtes te persen. Wetenschappers beschreven deze geluiden onder andere als grommen, briesen, zuchten en blaffen.[28] De frequenties van deze geluiden variëren meestal tussen de 40 en 5.000 hertz en kunnen op een afstand van 200 kilometer worden opgevangen met hulp van hydrofoons.[35] De klikgeluiden die de bultrug maakt wijst volgens onderzoek mogelijk op het feit dat hij net als tandwalvissen gebruik maakt van echolocatie.[37]

Het lied van de bultrug[bewerken]

HumBack2.jpg
Een spectrogram van een bultruglied. Op het scherm staan de eerste 24 seconden van de opname. Het geklik van de bultrug is goed te zien aan de verticale uitschieters.
Opname van zingende en klikkende bultruggen
Lied van een bultrug, gemaakt door de National Oceanic and Atmospheric Administration
Een zingend jong mannetje in de omgeving van Vava'u, Tonga

De bultrug staat vooral bekend om het gezang. Deze wordt uitsluitend door mannetjes geproduceerd, met name tijdens het paarseizoen. Walvisliederen werden per toeval door wetenschappers ontdekt doordat ze akoestisch onderzoek verstoorden. Door de hulp van hydrofoons en waarnemingen aan de oppervlakte konden onderzoekers vaststellen dat dit gezang door walvissen werd veroorzaakt.[35] Het lied van de bultrug is de meest complexe vorm van walvisgezang en duurt meestal 6 tot 35 minuten. De bultrug laat zijn lied normaal gesproken meerdere keren achter elkaar horen en kan hier dagen aan een stuk mee door gaan. Als een lied wordt onderbroken, zoals bijvoorbeeld bij een korte adempauze, neemt de bultrug het later weer op waar hij was opgehouden; de volgorde blijft dus altijd intact.[35] In 1971 werd een eerste uitgebreide studie gemaakt van het gezang van de bultrug. De biologen Roger Payne en Scott McVay maakten diverse geluidsopnames die ze vervolgens grondig analyseerden. Uit hun onderzoek bleek dat het lied van de bultrug veel kenmerken heeft van een normale muziekcompositie en bestaat uit een geordende opeenvolging van basisthema's, die weer zijn opgedeeld in frases, motieven en ongeveer twintig verschillende syllaben of basiseenheden.[n 8] Een syllabe is het basiselement van de liederen en bestaan uit basisklanken, te vergelijken met muzieknoten of akkoorden. Een reeks van identieke syllaben vormen samen de motieven, die weer worden gegroepeerd in frasen. Een reeks frasen vormen op hun beurt weer een thema. Een individuele bultrug heeft meestal zes tot negen thema's in zijn repertoire. De afzonderlijke frasen kunnen aanmerkelijk in duur variëren en motieven worden nooit herhaald, zodat het lied van de bultrug elke keer anders klinkt.[35][38]

Een vrouwtje kan aan de hand van de zang een mannetje herkennen, dus kennelijk hebben individuele bultruggen hun eigen karakteristieke stem. Toch hebben wetenschappers ontdekt dat bultruggen in bepaalde periodes in één gebied hetzelfde lied zingen. Er worden daarbij meerdere dialecten per regio onderscheiden, zoals in de Grote Oceaan rond Hawaï en Mexico, in de Atlantische Oceaan rond het Caribisch gebied en rond Tonga. In de loop van enkele jaren verandert elk lied compleet en wordt het oude lied nooit meer herhaald.[39]

Meestal groeperen meerdere zingende mannetjes zich rond een enkel vrouwtje. Men neemt daarom aan dat mannetjes met hun gezang vrouwtjes aantrekken, aan willen geven dat ze beschikbaar zijn of zich willen meten met andere mannetjes.[35]

1rightarrow blue.svg Zie ook Walvisgezang

Interactie met andere walvisachtigen[bewerken]

Het verspreidingsgebied van de bultrug overlapt met dat van een groot aantal andere walvis- en dolfijnsoorten. Ze zijn aangetroffen in gezelschap van soorten als de blauwe vinvis, gewone vinvis, dwergvinvis, grijze walvis en potvis.[40] Bovendien hebben wetenschappers in alle oceanen onderlinge interacties waargenomen tussen bultruggen en noordkapers,[41] tuimelaars en vinvissen. In de zeeën rond Hawaï werd bijvoorbeeld tweemaal waargenomen hoe een bultrug een tuimelaar boven het wateroppervlak gooide. Wetenschappers die getuigen van deze gebeurtenis waren concludeerden dat speelsheid de meest logische verklaring voor dit gedrag was.[42]

Soms heeft het er de schijn van dat bultruggen en andere walvissoorten elkaar het hof maken. Zo werd er waargenomen hoe een bultrug en een zuidkaper voor de kust van Mozambique elkaar probeerden te imponeren met hun capriolen.[43] Bij Rarotonga werd in 2014 waargenomen hoe een mannetjesbultrug een niet eerder gehoord lied zong terwijl hij een gewone vinvis naderde.[44]

Natuurlijke vijanden en symbionten[bewerken]

Orka's vormen een bedreiging voor onvolwassen bultruggen.

Dankzij zijn grote omvang heeft de bultrug relatief weinig natuurlijke vijanden. De orka vormt de grootste bedreiging en valt geregeld onvolwassen bultruggen aan, gevolgd door sommige haaisoorten. Veel bultruggen dragen littekens van zulke aanvallen. Sommige biologen zijn van mening dat orka's de voornaamste reden vormen voor de jaarlijkse migraties van de bultrug. In veel warme kustwateren zoals die van Hawaï komen orka's en haaien namelijk zelden voor.[45][46]

Cyamus boopis is een veelvoorkomende walvisluis op de huid van een bultrug

De huid van de bultrug is, net zoals bij andere baleinwalvissen, bedekt met een groot aantal meeliftende organismen. Een groot deel hiervan zijn zeepokken die zich voeden met micro-organismen uit de oceaan. Op één bultrug hebben onderzoekers 450 kilogram zeepokken aangetroffen, maar waarschijnlijk heeft de bultrug slechts weinig last van dit extra gewicht en zijn zeepokken volkomen onschadelijk.[n 9] Bovendien raakt de bultrug een groot deel van zijn zeepokken kwijt wanneer hij naar de warmere wateren trekt.[47]

Een ander groot deel van de dieren die meeliften op de huid van de bultrug bestaat uit walvisluizen, met name Cyamus boopis. Deze walvisluizen, zo vernoemd door walvisvaarders die de gelijkenis zagen met echte luizen, kunnen 19 millimeter groot worden en voeden zich met alg en de huid van de bultrug.[48] Er is geen bewijs dat ze werkelijk schadelijk voor de bultrug zijn, maar sommige wetenschappers denken dat de bultrug ze wel degelijk als hinderlijk ervaart.[49] De meeste hinder ervaart de bultrug van parasieten die in zijn maag leven, namelijk platwormen en rondwormen, al bestaat er nog geen bewijs dat deze dodelijk voor het dier zijn.[47]

Verspreiding en habitat[bewerken]

Verspreidingsgebied van de bultrug

Volgens een schatting van de International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) leefden er in 2008 meer dan 60.000 bultruggen.[50] Ze komen in alle wereldzeeën voor, van de 77e breedtegraad in het noorden tot aan de Antarctische ijsgrens in de Zuidelijke Oceaan.

De grootste concentraties bultruggen bevinden zich in de Atlantische en Grote Oceaan en in de Noordelijke IJszee.[16] Ook in de zeeën rond Europa komen veel bultruggen voor, met name in de Golf van Biskaje.[51] Ook in kleinere zeeën worden de laatste jaren steeds vaker bultruggen gerapporteerd, zoals in het oosten van de Middellandse Zee, de Baltische Zee[52] en in Scandinavische wateren, zoals het Skagerrak en het Kattegat ten noorden van Denemarken[53] en in de wateren tussen fjorden als die van Kvænangen.[54]

Bultruggen leven in een aantal geïsoleerde sub-populaties, waarbij onderlinge interacties weinig voorkomen. Boven de evenaar leven twee sub-populaties in de noordelijke Atlantische Oceaan en twee in de Grote Oceaan. In de zuidelijke oceanen leven tenminste zeven populaties.[55]

Al sinds de 18e eeuw zijn er waarnemingen gedocumenteerd van aangespoelde bultruggen op de kust van België en Nederland. Zo verhaalde de kunstenaar en historicus Pieter Le Doulx over een stranding aan de kust bij het Belgische plaatsje Blankenberge.[56] Sinds het begin van de 21e eeuw worden ook levende bultruggen op de kust van Nederland en België waargenomen, zoals in 2007 in het Marsdiep in Nederland[57] en in 2011 voor de kust van Zeebrugge in België.[58]

1rightarrow blue.svg Zie ook de lijst van bultrugwaarnemingen in Nederland en België

Migratie[bewerken]

Een bultrug in de Labradorzee tussen Canada en Groenland

In de zomer voeden bultruggen zich in de koude, maar voedselrijke wateren in en nabij de poolgebieden, waarbij ze vet opslaan in hun blubber. In de winter hebben ze voldoende vetreserves opgebouwd en trekken weer richting de evenaar, waar ze paren en kalven in warme, maar voedselarme wateren. Pasgeboren bultruggen hebben nog geen blubber en zijn niet bestand tegen de lage temperaturen in de poolstreken. Bovendien komen hier geen orka's voor, de voornaamste bedreiging voor de bultrug.[46]

Het grootste deel van de bultrugpopulaties migreren tweemaal in het jaar en worden dan zowel op open zee aangetroffen als in kustwateren. In een jaar tijd kunnen bultruggen afstanden afleggen van wel 25.000 kilometer, een uitzonderlijke afstand voor zoogdieren. In 2010 zwom een vrouwtje van een broedgebied in Brazilië naar een broedgebied in Madagaskar, een reis van tenminste 9.800 kilometer. Nooit eerder was er een grotere migratieafstand van een zoogdier gerapporteerd.[59] In de Arabische Zee leeft echter een kleine populatie van enkele honderden bultruggen die niet migreert; daar is gedurende het hele jaar voldoende voedsel beschikbaar.[39][60]

Op het zuidelijk halfrond vindt de paring plaats van juni tot oktober, nabij tropische kusten en rond eilandjes in de Stille Oceaan. Van juli tot oktober zwemmen elk jaar ongeveer 2.000 bultruggen van de Zuidelijke Oceaan voorbij de evenaar naar de kustwateren van Costa Rica en Panama.[61] In 2007 werd onderzoek gedaan naar zeven bultruggen en ontdekt dat ze een reis hadden gemaakt van tenminste 8.300 kilometer, van Antarctica tot de westkust van Costa Rica.[62]

Op het noordelijk halfrond volgen de populaties de volgende patronen:

  • Bultruggen uit de noordelijke Atlantische Oceaan paren in de Caraïben. In de lente trekken ze naar het westen van de oceaan, in de zomer naar de voedselrijke gebieden van de Golf van Maine en IJsland.
  • Een kleinere populatie trekt tussen Noorwegen, West-Afrika en de Kaapverdische Eilanden.
  • Grote populaties trekken vanuit het noorden van de Stille Oceaan naar broedgebieden rond Zuid-Japan, de westkust van Mexico en de noordwestelijke eilanden van Hawaï.[63] Onderweg naar het zuiden voeden een groot aantal bultruggen zich in de kustwateren van Noord-Amerika en Azië.
  • Een kleine populatie van ongeveer 300 bultruggen trekken van december tot maart naar de kustwateren van Panama en Costa Rica. Zij gebruiken hetzelfde broedgebied als de bultruggen uit het zuidelijk halfrond een half jaar daarvoor.[61]

Relatie met de mens[bewerken]

Een bultrugkalf maakt sprongen te midden van een groep windsurfers.

In het verleden vormde bultruggen een belangrijke bron van inkomsten. De olie van de bultrug werd gebruikt als smeermiddel voor machines en lampolie of verwerkt in margarine en bakboter. De botten van een gevangen bultrug werd vermalen en verkocht als kunstmest. Het vlees werd zowel verwerkt in diervoeders als voor menselijke consumptie.[64] Tegenwoordig is de jacht op bultruggen drastisch afgenomen en is door de studie naar bultruggen de belangstelling naar deze intelligente wezens toegenomen. Hierdoor hebben ze een andere economische waarde gekregen, namelijk die voor het ecotoerisme.

Bedreiging[bewerken]

Al sinds de 18e eeuw wordt er door de walvisvaart actief op de bultrug gejaagd. In de 19e eeuw nam de jacht toe en werden bultruggen gedood in de Atlantische Oceaan en, in mindere mate, in de Grote Oceaan en de Indische Oceaan. In 1870 patenteerde de Noorse walvisvaarder Svend Foyn de granaatharpoen, waardoor de vangst van bultruggen werd vereenvoudigd en dus nog verder toenam.[65] In 1904 werd het jachtgebied uitgebreid naar de Zuidelijke Oceaan en was de bultrug dus zelfs in de zomer niet veilig.[66] Tot 1911 vormde bultruggen het grootste deel van de vangst van walvisvaarders.[67]

Op 2 december 1946 werd de Internationale Walvisvaartcommissie (IWC) opgericht om afspraken omtrent de walvisvaart onder de loep te nemen en eventueel te herzien. Aanvankelijk zette de IWC zich voornamelijk in voor de walvisvaarders, aangezien de visvangst de walvisstand deed afnemen. In de jaren 60 echter ging het IWC ertoe over om bepaalde walvissoorten volledig te beschermen, aangezien vele soorten in hun voortbestaan werden bedreigd.[68] Het aantal bultruggen bedroeg op dat moment al minder dan 5.000.[36] In 1966 werd de jacht op de bultrug wereldwijd verboden[69] en sindsdien wordt er niet meer intensief op de bultrug gejaagd, al gebeurde dat nog wel illegaal in landen als Japan, Mexico en Zuid-Afrika.[n 10]

Een jonge bultrug ligt gestrand op de kust van Californië. Zijn verwondingen aan de staart zijn vermoedelijk veroorzaakt door vissersgerei.

Ondanks de afname van de walvisvangst vinden er nog steeds veel bultruggen de dood door menselijk handelen, zoals door overbevissing, aanvaringen met schepen en doordat bultruggen verstrikt raken in vissersgerei. Zo werden aan het einde van de jaren 70 veel bultruggen gedwongen om dicht langs de kust van Newfoundland en Labrador te jagen omdat de scholen lodde steeds minder op open zee voorkwamen. Aan de kust kwamen ze echter in het gedrang met de talrijke vissersboten en van de bultruggen die in de netten verstrikt raakten stierf de helft.[70]

Een andere bedreiging voor de bultrug is door mensen gegenereerd geluid, zoals van schepen, olieboringen en machines. Deze kunnen permanente gehoorbeschadiging veroorzaken bij bultruggen, maar hen ook storen in een groot deel van hun belangrijkste activiteiten. Bultruggen gebruiken namelijk zelf geproduceerde geluiden en hun gehoor voor communicatie, navigatie en het vinden van voedsel. Door het omgevingslawaai kunnen bultruggen dus minder makkelijk aan voedsel komen en wordt de communicatie tussen mogelijke partners en andere soortgenoten bemoeilijkt. Ook kunnen ze gedesoriënteerd raken, waardoor migraties worden onderbroken en sommige bultruggen zelfs aan de kust stranden.[71]

Onderzoek[bewerken]

Professor John Struthers staat op het punt om een walvis te ontleden in 1884.

Aanvankelijk werd er uitsluitend wetenschappelijk onderzoek gedaan naar gestrande of gedode bultruggen. In december 1883 zwom een mannelijke bultrug in de riviermonding Firth of Tay in Schotland. Walvisvaarders verwondden het dier, waarop het kort daarna aan zijn verwondingen overleed. Na tentoongesteld te zijn in Edinburgh en Londen als de Tay Whale werd de bultrug onderzocht door professor John Struthers. Hij ontleedde het dier en schreef een groot aantal verhandelingen over de bultrug. [72] Ondanks dergelijke secties en verslagen van walvisvaarders bleven veel zaken echter nog onbegrepen.

Sinds de jaren 60 zijn de migratiepatronen en de sociale interacties uitvoerig bestudeerd.[73] Vanaf de jaren 70 kwamen er dankzij de studies naar het gezang nog meer inzichten in de levenswijze van de bultrug.[38] Sinds 1973 wordt data verzamelt van afzonderlijke bultruggen, te herkennen aan hun unieke patroon op de staartvin. Dankzij studies van deze gegevens krijgen onderzoekers gedetailleerde informatie over de zwangerschap, groei, migraties en de grootte van afzonderlijke populaties.[74] Dit soort studies overtuigen het grote publiek dat de bultrug een intelligent dier is, waardoor de wens om de soort te beschermen aanmerkelijk gegroeid is.

Een gespecialiseerde reddingsbrigade poogt een bultrug te bevrijden van een kieuwnet.

Bescherming[bewerken]

Het geschatte aantal bultruggen wereldwijd bedroeg zo'n 125.000 exemplaren voordat de commerciële walvisvaart een aanvang nam. In 1991 bedroeg dit aantal nog slechts tussen de 10.000 en 12.000.[24] In 2008 was dit aantal volgens de IUCN alweer gestegen tot meer dan 60.000 en in datzelfde jaar werd de status op de Rode Lijst van de IUCN gewijzigd van 'kwetsbaar' naar 'niet bedreigd'. Twee afzonderlijke populaties worden echter nog wel bedreigd.[75] Van een aantal gebieden zijn weinig gegevens voorhanden over de bultrugpopulaties en het is het dus niet bekend of deze bedreigd zijn of niet. Deze gebieden zijn onder andere de Arabische Zee, de westkust van Afrika en gedeeltes van Oceanië.[1] Het Amerikaanse ministerie van Handel bracht in 2008 een rapport uit getiteld SPLASH: Structure of Populations, Levels of Abundance and Status of Humpback Whales in the North Pacific.[n 11] In het rapport werd opgemerkt dat er ook onvoldoende gegevens beschikbaar zijn over de bultruggen en hun migratiepatronen in de noordelijke Grote Oceaan om concrete uitspraken te kunnen doen over de grootte en de groei van hun populaties.[76]

Het Biodiversity action plan is een internationaal programma om bedreigde diersoorten en hun habitat te beschermen.[77] Verschillende landen hebben de bultrug bovenaan hun lijst gezet, ondanks het feit dat de status van het dier volgens de IUCN 'niet bedreigd' is. In de Verenigde Staten bestaan een groot aantal nationale parken die fungeren als toevluchtsoorden voor de bultrug, zoals het Glacier Bay National Park and Preserve en de Cape Hatteras National Seashore.[78] Het Nationaal Park Marino Ballena in Costa Rica is zelfs speciaal ontworpen om bultruggen te beschermen.[79]

Walvis spotten[bewerken]

Een duiker maakt opnames van een bultrug en haar kalf in de Dominicaanse Republiek.

Bultruggen zijn doorgaans erg nieuwsgierig en bezoeken geregeld schepen wanneer deze in de buurt zijn, soms wel vele minuten lang. Bovendien vertonen ze een divers gedrag en maken ze spectaculaire capriolen, vooral in de paartijd. Dit maakt hen een populaire attractie voor toeristen en walvisspotters, die bultrugpopulaties bezoeken in kustplaatsen in onder andere Midden-Amerika, Madagaskar, Japan, Alaska en Australië.[64] Alleen al in Hawaï levert deze vorm van eco-toerisme de staat jaarlijks zo'n $20 miljoen op.[80]

Noten

  1. Nova Anglia is Latijn voor 'New England'
  2. De Griekse woorden mega (μεγα) en ptera (πτερα) betekenen respectievelijk 'groot' en 'vleugels'.
  3. Deze begroeiingen bestaan voor een groot deel uit zeepokken. Bultruggen hebben ook vaak zeepokken, maar deze zijn bij hen niet zo prominent aanwezig als bij de noordkaper.
  4. Walvisvaarders beweren waterstralen van zes meter hoog te hebben waargenomen.
  5. Ter vergelijking: de maximale lengte van een vrachtwagencombinatie bestaande uit een trekker met oplegger is in Nederland 16,50 meter
  6. Wetenschappers onderzoeken of ze het gebruik van een onregelmatige rand ook kunnen toepassen in het ontwerp van vliegtuigvleugels. Als de luchtstroom beter over de vleugel kan worden geleid zouden er minder mechanische kleppen nodig zijn, wat weer resulteert in een grotere veiligheid en minder onderhoud. - bron: (en) John Long in Science: Random Samples, Flippered Flight (21 mei 2004, p. 1106) → Zie ook het artikel Biomimetica
  7. Lob betekent in deze context 'gooien' of slaan'. Lobtail refereert dus naar het slaan met de staart.
  8. De componist George Crumb verwerkte in 1971 walvisliederen in zijn compositie Vox Balaenae (Latijn voor 'stem van de walvis') voor dwarsfluit, cello en piano.
  9. Wanneer een interactie plaats vindt tussen twee organismen waarbij één voordeel heeft en de ander geen last ondervindt spreekt men ook wel van commensalisme.
  10. In 2010 kreeg de inheemse bevolking van Groenland toestemming om drie jaar lang een klein aantal bultruggen te doden. - bron: (en) "Greenland: Humpback Whales Are Deemed Eligible For Hunting", The New York Times, 26 juni 2010, p. 7.
  11. Nederlands: 'SPLASH: Structuur van Populaties, Mate van Overvloed en Status van Bultruggen in de Noordelijke Grote Oceaan'

Bronnen


Overige bronnen en verwijzingen
  1. a b (en) Bultrug op de IUCN Red List of Threatened Species.
  2. a b (en) World Register of Marine Species: Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781)
  3. a b Ray Gambell, Christins Lockyer, p. 70
  4. (en) Ronald Strahan,Pamela Conder, Dictionary of Australian and New Guinean Mammals (Csiro Publishing, 2007)
  5. (de) Georg Heinrich Borowski, Gemeinnützige Naturgeschichte des Thierreichs (1781)
  6. (en) Stephen Martin, The Whale's Journey (Allen & Unwin, 2001)
  7. (en) U. Arnason, A. Gullberg, B. Widegren (1 september 1993). Cetacean mitochondrial DNA control region: sequences of all extant baleen whales and two sperm whale species. Molecular Biology and lution 10 (5): 960–970 . PMID:8412655. Geraadpleegd op 2015-03-29.
    (en) T. Sasaki, e.a. (4 maart 2011). Mitochondrial Phylogenetics and Evolution of Mysticete Whales. Systematic Biology 54 (1): 77–90 . PMID:15805012. DOI:10.1080/10635150590905939. Geraadpleegd op 2015-03-29.
    (en) Hatch, L.T., Dopman, E.B. & Harrison, R.G. (26 mei 2006). Phylogenetic relationships among the baleen whales based on maternally and paternally inherited characters. Molecular Phylogenetics and Evolution 41: 12–27 . DOI:10.1016/j.ympev.2006.05.023.
  8. (en) Humpback whale subspecies revealed by genetic study. Science Daily (May 20, 2014) Geraadpleegd op 30 maart 2015
    (en) Tina Ghose. Oceans Apart: 3 Humpback Whale Subspecies Identified. Discovery News (May 22, 2014) Geraadpleegd op 30 maart 2015
  9. a b Thomas A. Jefferson, Marc A. Webber, Robert L. Pitman, p. 66
  10. (en) "Exclusion zone for special whale", BBC News, 2009-06-30. Geraadpleegd op 30 maart 2015.
  11. (en) Andrea M. Polanowski, Sarah M. Robinson-Laverick, David Paton, Simon N. Jarman in Journal of Heredity: Variation in the Tyrosinase Gene Associated with a White Humpback Whale (Megaptera novaeangliae) (30 maart 2011)
  12. (en) Justin Gregg, Unsolved mystery: What are those weird bumps on the heads of humpback whales? (28 februari 2014)
  13. (en) Conscious Breath Adventures: Humpback Whales - Distinctive Features
  14. a b (en) Clapham, Phillip J.; Mead, James G. (1999). Megaptera novaeangliae (pdf). Mammalian Species 604: 1–9 . DOI:10.2307/3504352.
  15. Ray Gambell, Christins Lockyer, p. 72
  16. a b c d (en) Animal Diversity Web: Megaptera novaeangliae
  17. (en) Michael Molnar, Life Cycles of Marine Animals: Humpback Whales (Macmillan Education AU, 2011)
  18. (en) Erich Hoyt in WhaleNet: Humpback hearing (16 december 2004)
  19. a b c (en) Vallarta Adventures: [https://www.vallarta-adventures.com/tours/whale-watching-photo-safari/whale-watching-guide Whale Watching Guide
  20. a b Thomas A. Jefferson, Marc A. Webber, Robert L. Pitman, p. 67
  21. (en) Frank E. Fish, Paul W. Weber, Mark M. Murray, Laurens E. Howle in Oxford Journals, The Tubercles on Humpback Whales' Flippers: Application of Bio-Inspired Technology (15 mei 2011)
  22. (en) Ask Nature: Flippers provide lift, reduce drag: Humpback whale
  23. a b (en) Adam Summers in Natural History: As the Whale Turns (juni 2004, p. 24-25)
  24. a b (en) , Recovery Plan for the Humpback Whale (Megapten Novaeangliae) (PDF), National Oceanic and Atmospheric Administration, 1991 Geraadpleegd op 2015-03-18.
  25. (en) National Marine Sanctuary: Identifying Individual Humpback Whales
  26. (en) Humpback whales form friendships that last years. BBC - Earth News (7 juni 2010) Geraadpleegd op 18 maart 2015
  27. (en) Sea Shepperd Conservation Society: Humpback Whale Facts
  28. a b c d (en) Cecilia Burke in Australian Geographic A whale's varied vocabulary (26 april 2010)
  29. a b (en) Science Daily: Bottom-feeding behavior of humpback whales confirmed (30 oktober 2013)
  30. Acklin, Deb. "Crittercam Reveals Secrets of the Marine World", National Geographic News, 2005-08-05. Geraadpleegd op 205-03-26.
  31. (en) (26 April 2013). Network-Based Diffusion Analysis Reveals Cultural Transmission of Lobtail Feeding in Humpback Whales. Science 340 (6131): 485–188 . DOI:10.1126/science.1231976.
  32. (en) Lee, Jane J.. "Do Whales Have Culture? Humpbacks Pass on Behavior", April 25, 2013. Geraadpleegd op 30 April 2013.
  33. (en) John Dawes, Exploring the World of Aquatic Life (Infobase Publishing, 2008), p. 291
  34. (en) J.D. Darling, e.a. (2006). Humpback whale songs: Do they organize males during the breeding season?. Behavior 143: 1051–1101 . DOI:10.1163/156853906778607381.
  35. a b c d e f Ray Gambell, Christins Lockyer, p. 76
  36. a b (en) R.L. Hotz in The Wall Street Journal: Whale Watch: Endangered Designation in Danger (11 november 2009)
  37. (en) NOAA News OnlineScientists record first "Megapclicks" from feeding humpback whales in NOAA's Stellwagen Bank National Marine Sanctuary
  38. a b (en) (1971). Songs of humpback whales. Science 173 (3997): 585–597 . PMID:17833100. DOI:10.1126/science.173.3997.585.
  39. a b (en) American Cetacean Society Fact Sheet. American Cetacean Society Geraadpleegd op 2015-03-26
  40. (ja) Shiretoko Nature Cruise: ネイチャークルーズ NEWS
  41. (en) Center for Coastal Studys: Right Whale Research - Field Notes May 2007
  42. (en) M.H. Deakos, e.a. (2010). Two Unusual Interactions Between a Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) and a Humpback Whale (Megaptera novaeangliae) in Hawaiian Waters. Aquatic Mammals 36 (2): 121–28 . DOI:10.1578/AM.36.2.2010.121.
  43. (en) A. Banks, P. Best, A. Gullan, A. Guissamulo, V. Cockcroft, K. Findlay, Recent sightings of southern right whales in Mozambique
  44. (en) T. Horton, Just 2 weeks to go! (12 augustus 2014)
  45. (en) Wild Whales: Humpback Whale (Megaptera novaeangliae)
  46. a b (en) Hawaii Ocean Project: Whales in Maui
  47. a b (en) Whales in Paradise: Parasites & Predators
  48. (en) Tessa Danelesko in Wild Whales: What's on that whale? (28 februari 2013)
  49. (en) UCSB Science Line: Why do whales and other sea mammals breach?
  50. (en) Bultrug op de IUCN Red List of Threatened Species.
  51. (en) John Ingham in Express.co.uk: Enjoying the richness of life in the Bay of Biscay (14 juni 2013)
  52. (en) S. Frey, S. Panigada, N. Pierantonio, P. Garziglia, F. Giardina in ResearchGate.net, Are humpback whales electing the Mediterranean Sea as new residence?
  53. (en) The Local: Whale escapes Sweden after five-hour ordeal (23 december 2014)
  54. (no) Isabell Haug. "Hvalfart på Kvænangen - SØRSTRAUMEN: Man trenger ikke dra lenger enn til Kvænangen for å oppleve hval på nært hold.", Framtid i Nord. Geraadpleegd op 18 maart 2015.
    (no) Østvangs Perspektiv. Knølhval i Kvænangen (2012) Geraadpleegd op 18 maart 2015
  55. Peter Saundry, Habitat
  56. (nl) Historische Bronnen Bruggen: De papieren wereld van Pieter Le Doulx (1730 - 1807): handschriften en tekeningen Geraadpleegd 3 maart 2015
  57. (nl) Nu.nl: Bultrug zwemt rond in Marsdiep (12 mei 2007)
  58. (nl) K. Scherpenberg in de Gazet van Antwerpen: Primeur: Bultrugwalvis in Belgische Noordzee (1 oktober 2011)
  59. (en) Humpback whale breaks migration record. Nature (12 oktober 2010) Geraadpleegd op 20 maart 2015DOI:10.1038/news.2010.532
  60. (en) The IUCN Red List of Threatened Species: Megaptera novaeangliae (Arabian Sea subpopulation)
    (en) Wildlife Conservation Society: Arabian Sea Humpback Whales Isolated for 70,000 Years (3 december 2014)
  61. a b (en) Whale Watching Panama: Why Panama?
  62. (en) Rasmussen K, Palacios DM, Calambokidis J, Saborío MT, Dalla Rosa L, Secchi ER, Steiger GH, Allen JM, & Stone GS (2007). Southern Hemisphere humpback whales wintering off Central America: insights from water temperature into the longest mammalian migration. Biology Letters 3 (10.1098/rsbl.2007.0067) . ISSN:1744-957X. DOI:10.1098/rsbl.2007.0067.
  63. (en) (February 1, 2011). Humpback whale Megaptera novaeangliae song reveals wintering activity in the Northwestern Hawaiian Islands. Marine Ecology Progress Series 423: 261–268 . DOI:10.3354/meps08959.
  64. a b Peter Saundry, Economic Importance for Humans
  65. (en) Marine Science: Modern Whaling
  66. (en) Johan Nicolay Tønnessen,Arne Odd Johnsen, The History of Modern Whaling (University of California Press, 1982)
  67. (en) J. R. McNeill, Something New Under the Sun: An Environmental History of the Twentieth-Century World (W. W. Norton & Company, 2001)
  68. (en) The International Whaling Commission
  69. (en) C.S. Baker, A. Perry, J.L. Bannister, M.T. Weinrich, R.B. Aberneth, J. Calambokidi, J. Lien, R.H. Lamberts, J. Urban Ramirez', 0. Vasquez, P.J. Clapham, A. Alling, S.J. O'Brien, S.R. Palumbi in Proceedings of the National Academy of Sciences, Abundant mitochondrial DNA variation and world-wide population structure in humpback whales (september 1993)
  70. William F. Perrin, Bernd Wursig, J.G.M. Thewissen, p. 391
  71. (en) The Cornell Lab of Ornithology: Effects of Human-made Sound on the Behavior of Whales
  72. (en) University of Aberden: Professor Struthers and the Tay Whale
  73. (en) (1965). Dynamics of two populations of the humpback whale. Australian Journal of Marine and Freshwater Research 16: 33–128 . DOI:10.1071/MF9650033.
  74. (en) J.M. Williamson. Whalenet Data Search. Wheelock College (2005) Geraadpleegd op 30 maart 2015
  75. (en) Humpback whale on road to recovery, reveals IUCN Red List. IUCN (12 augustus 2008) Geraadpleegd op 2015-03-29
  76. (en) SPLASH: Structure of Populations, Levels of Abundance and Status of Humpback Whales in the North Pacificbezocht op 22 april 2014
  77. (en) Convention on Biological Diversity
  78. (en) Humpback Whale (Megaptera novaeangliae). National Parks Conservation Association Geraadpleegd op 2015-03-29
  79. (en) Bahia Aventuras: Marino Ballena National Park
  80. (en) Hawaiian Islands Humpback Whale National Marine Sanctuary: Whale Watching

Externe links

Algemeen
Zang
Bescherming