Omphalosaurus
| Omphalosaurus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg- tot Midden-Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Omphalosaurus Merriam, 1906 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Omphalosaurus nevadanus | |||||||||||||
| |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Omphalosaurus[1][2][3][4] is een geslacht van uitgestorven mariene reptielen uit het Vroeg-Trias tot Midden-Trias, waarvan wordt aangenomen dat het in de orde van Ichthyosauria staat. Het meeste van wat bekend is over Omphalosaurus is gebaseerd op meerdere kaakfragmenten, ribben en wervels. Er zijn exemplaren van Omphalosaurus beschreven uit de westelijke Verenigde Staten, Duitsland, Oostenrijk en het eiland Spitsbergen voor de noordkust van Noorwegen.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Omphalosaurus zijn redelijk grote en plompe mariene reptielen en staan vooral bekend om hun zeer gespecialiseerde gebit in vergelijking met andere ichthyosauriërs. De tanden zijn knopachtig met een koepelvorm, wanneer ze zijdelings worden bekeken, met bijna ronde kronen, die een onregelmatig glazuuroppervlak hebben dat lijkt op de textuur van een sinaasappelschil. Individuele tanden hebben een diameter van niet meer dan twaalf millimeter en zijn uitsluitend in tandplaten op de premaxilla aangebracht, die op negentig graden van elkaar en dentair zitten. Gebaseerd op de goed bewaarde en gladde palatine van O. nevadanus[5], is het onwaarschijnlijk dat Omphalosaurus palatinale tanden had, die verwant waren aan placodonten. Desalniettemin kunnen de tanden van Omphalosaurus mogelijk in de honderden lopen en zijn ze geconcentreerd langs de middenlijn van de schedel. Elke soort heeft verschillende gradaties van tandorganisatie, maar O. nevadanus heeft de meest netjes georganiseerde tanden, die ondanks enkele oneffenheden het meest lijken op verschillende rijen. Er zijn pogingen gedaan om het aantal rijen tanden voor de andere soorten te tellen, maar ze zijn meestal onregelmatig van patroon op het occlusale oppervlak.
De bovenste tandplaten vormen een convex oppervlak, terwijl de onderste plaat concaaf is. Eerder werd gedacht dat ze korte, brede kaken en indrukwekkende bijtkracht hadden, maar recente reconstructie geeft aan dat de tandheelkundige symfyse langwerpig is en zich verbindt in een hoek van ongeveer vijftien graden, waardoor de kaak een lange 'V'-vorm krijgt. Indien gereconstrueerd, kan de onderkaak van O. nevadanus mogelijk de lengte van vijftig centimeter overschrijden. Kaakfragmenten hebben aangetoond dat Omphalosaurus tandbatterijen had die waren geoptimaliseerd voor constante slijtage, met hoge tandvervangingssnelheden. Omphalosaurus is ongewoon in zoverre dat hun onvolwassen vervangende tanden en volwassen tanden een verschillende emailmicrostructuur hadden. Net als andere ichthyosauriërs hebben Omphalosaurus een microunit-glazuur in hun volwassen tanden, terwijl vervangende tanden een zuilvormig glazuur hebben. Het is momenteel onbekend hoe deze transformatie plaatsvindt. Afgezien van het gebit, is Omphalosaurus relatief slecht bekend, behalve een klein aantal ribben en presacrale wervels toegeschreven aan O. wolfi[6]. De ribben zijn gezwollen en hol, wat een gemeenschappelijk kenmerk is bij amnioten die terugkeren naar water, en de wervels zijn diep amfibisch. Omphalosaurus heeft de neurale boog boven op de centra van de wervels verloren. Hun botten hebben verdicht vezelachtig botweefsel, wat duidt op een snelle botgroei.
Paleobiologie[bewerken | brontekst bewerken]
Dieet[bewerken | brontekst bewerken]
Het zeer gespecialiseerde gebit van Omphalosaurus geeft aan dat het durofagische dieren waren, dat wil zeggen dat ze organismen met een harde schaal of exoskeletten consumeerden, zoals koralen, schaalweekdieren of krabben. Hun tanden waren geoptimaliseerd voor zware slijtage en CT-scans geven aan dat ze hoge vervangingspercentages hadden om een hard dieet aan te kunnen. Ze misten echter het grijpende gebit dat nodig was om prooien te grijpen, en de smalle kaak en voorste plaatsing van de tanden komen niet overeen met de korte, massieve schedels en kaken van andere soorten met de sterke bijtkracht die nodig is om schelpen te breken. De combinatie van sterk versleten tanden en lage bijtkracht lijkt meer op herbivoren en ornithopode dinosauriërs. Net als ornithopoden had Omphalosaurus een hoge mate van tandvervanging en gladde secundaire occlusale oppervlakken, maar het gebrek aan vezelige mariene planten tijdens het Midden-Trias maakt het onwaarschijnlijk dat het herbivoor was. Ammonieten en pseudoplanctonische halobiide tweekleppigen waren integendeel gebruikelijk in het bereik en de tijdsperiode van Omphalosaurus en hun schelpen waren hard maar dun. Sander en Faber veronderstelden dat Omphalosaurus vlezige wangen zou kunnen hebben gehad en zuigvoeding kon gebruiken om het gebrek aan grijptanden te compenseren en vervolgens door de schalen kon gaan bijten, waardoor ze zich konden voeden met deze dieren. Recent bewijs suggereert dat zij hun jacht hadden gericht op ammonieten boven tweekleppigen, waarvan de laatste de voorkeur genoot van placodonten.
Decompressieziekte[bewerken | brontekst bewerken]
Net als andere vroege ichthyosauriërs zijn er geen aanwijzingen voor avasculaire necrose bij Omphalosaurus, wat erop wijst dat ze waarschijnlijk niet waren onderworpen aan decompressieziekte. Rothschild et al. schreef dit toe aan het ontbreken van grote waterroofdieren in het vroege tot middelste Trias, wat betekende dat Omphalosaurus niet snel had hoeven duiken om te ontsnappen. Vroege ichthyosauriërs zouden slechts of bijna alleen een langzame beweging op en neer in de waterkolom hebben gehad of kunnen fysiologische bescherming hebben gehad voor snelle veranderingen in de waterdruk.
Ontdekking en classificatie[bewerken | brontekst bewerken]
De eerste fossiele Omphalosaurus werd gevonden in 1902 door V.C. Osmont in Nevada, Verenigde Staten en werd voor het eerst beschreven in 1906 door John C. Merriam. Merriam identificeerde de fossiele O. nevadanus niet als ichthyosauriërs en suggereerde in plaats daarvan affiniteiten met placodonten of Rhynchosaurus. De eerste om Omphalosaurus te identificeren als Ichthyosaurus was Kuhn in 1934 en Mazin rechtvaardigde de groepering in 1983. In 1997 en 2000 argumenteerde Motani tegen de toewijzing, onder verwijzing naar het ontbreken van basale synapomorfieën van Ichthyopterygia en suggereerde sauropterygische affiniteiten. Maisch beschreef echter een nieuwe soort in 2010 en bevestigde de affiniteit met Ichthyosauria.
Omphalosaurus worden momenteel beschouwd als kleine tot middelgrote ichthyosauriërs. Net als andere ichthyosauriërs hebben ze diepe amficoele wervels zonder duidelijke dwarsuitsteeksels (processus transversi), en hun centra zijn korter dan ze breed zijn. De ribben van Omphalosaurus delen de dorsoventrale articulatie van de Ichthyosaurus-familie Shastasauridae en O. wolfi bleek dezelfde poreuze botstructuur te hebben als Ichthyosaurus, hoewel dit gebruikelijk is bij verschillende andere aquatische soorten. Een van de meest opvallende eigenschappen die Omphalosaurus in Ichthyosauria plaatsen, is dat ze hetzelfde microunit-glazuur delen in volwassen tanden waarvan bekend is dat ichthyosauriërs dit hebben, maar dat is zeldzaam bij andere reptielen.
Het meest opvallende kenmerk dat controverse in de toewijzing van Omphalosaurus heeft gecreëerd, is de plaatsing van de tanden. In tegenstelling tot andere ichthyosauriërs, waarvoor tanden verschillende rijen vormen, vormen Omphalosaurus-tanden een onregelmatig plaveisel. Bovendien hebben geen andere Ichthyosaurus maxillaire slijpoppervlakken die haaks op elkaar staan. De tandkronen van Omphalosaurus zijn lager en onregelmatiger dan andere durofagische ichthyosauriërs en het glazuur heeft meestal een oppervlak met een sinaasappelschilstructuur in plaats van de typische longitudinale rimpels van Ichthyosaurus. Omphalosaurus heeft ook holle ribben en een opperarmbeen met een prominente deltopectorale kam, die geen van beide werden gevonden bij andere ichthyosauriërs.
Soorten[bewerken | brontekst bewerken]
- Omphalosaurus nevadanus is het type exemplaar van het geslacht en een van de twee soorten, gevonden in de mariene Prida-formatie in de Humboldt Range van Nevada, Verenigde Staten. O. nevadanus is afkomstig uit de Midden-Triassische bedden uit het Anisien en werd voor het eerst beschreven door Merriam in 1906. De fossielen bestaan uit het inferieure deel van de schedel met voorste cervicale wervels en een deel van de onderkaak die de articulaire heeft verloren en is gebroken vóór de symphesis. In tegenstelling tot de andere soort heeft het een afgeronde achterste marge van de tandheelkundige symfese. O. nevadanus is veel groter dan O. nettarhynchus en heeft meer tanden.
- Omphalosaurus nettarhynchus[7] is de tweede soort die voorkomt in de Prida-formatie, afkomstig uit de Midden-Triassische bedden uit het Spathien. Het werd voor het eerst beschreven door Mazin en Bucher in 1987. Het fossiel bestaat alleen uit een fragmentarische onderkaak, maar O. nettarhynchus is te onderscheiden van andere soorten vanwege zijn kleinere omvang, relatief weinig maar grote tanden, en lateraal uitgebreide kaaksymfyse.
- Omphalosaurus merriami[8][9] is afkomstig van de marine Sticky Keep formatie in Svalbard en werd in 2010 door Maisch beschreven. Het leefde in het Onder-Trias. Het fossiel bestaat uit kaakfragmenten waarvan aanvankelijk werd gedacht dat het deel uitmaakte van Pessopteryx nisseri[10], waarmee het werd gevonden, totdat de kaak duidelijk omphalosaurisch bleek te zijn. De kaakfragmenten hebben drie rijen tanden met glad glazuur en tandwortels die plicidentine bevatten.
- Een Omphalosaurus sp. linker opperarmbeen uit het Midden-Trias werd gevonden in de Muschelkalk van Franken in Duitsland, met name in de Hohenlohe-bedden van de Garnberg-steengroeve. Het is van de Laat-Ladinien en werd gevonden door Hagdorn in 1984, vervolgens beschreven door Sander en Faber in 1998. Het opperarmbeen vertoonde de typische ichthyosaurische poreuze botstructuur, maar de specifieke soort blijft onduidelijk.
Betwiste soorten[bewerken | brontekst bewerken]
- Omphalosaurus wolfi is een Midden-Triassische, vroege soort uit het Ladinien die voorkomt in de noordelijke Alpen op de berg Dürrnberg, in Lercheck Limestone. Het werd gevonden door G. Wolf in 1991 en beschreven door Tichy in 1995. Het exemplaar bestaat uit verschillende presacrale wervels die diep amficoel zijn en kort in vergelijking met hoogte en breedte, gezwollen en holle ribben, en een niet-gelede schedel met een gedeeltelijk gearticuleerde onderkaak. Het gebit van O. wolfi lijkt op dat van O. nisseri, terwijl de elementen van de onderkaak vergelijkbaar zijn met O. nevadanus, de enige andere soort die werd gevonden met aanzienlijk schedelmateriaal. Tien andere niet-geïdentificeerde schedelbotten en een bot dat een opperarmbeen kan zijn, zijn ook gevonden. O. wolfi werd voorgesteld als O. cf. nevadanus van Sander en Faber in 2003, maar Maisch betoogde dat heronderzoek van schedelmateriaal nodig was en dat O. wolfi tot dan als soort zou moeten blijven.
- Omphalosaurus peyeri kwam uit de Midden-Anisische periode. Het werd begraven in de poreuze arenitische kalksteen van de Schaumkalk-bedden in Rüdersdorf, waarvan wordt gedacht dat het afkomstig is uit een ondiep watermilieu dat af en toe boven water kwam, wat betekent dat O. peyeri waarschijnlijk een kustbewoner was. Het fossiel is een onvolledig achterste deel van de linker maxilla met drie volwassen, paddenstoelvormige tanden en nog een aantal vervangende tanden hieronder. Anders dan de andere Omphalosaurus-soorten had O. peyeri slechts één rij functionele en relatief weinig vervangende tanden. Vanwege dit werd aanvankelijk gedacht dat het een placodont was, totdat het in 2002 werd beschreven als Omphalosaurus door Maisch en Lehmann vanwege de typische Omphalosaurus-tandvorm en de sinaasappelschiltextuur van de emailkroon. Men denkt dat het de meest basale Omphalosaurus-soort is, maar de classificatie ervan wordt besproken door Wintrich en Sander vanwege het placodontachtige zuilvormige glazuur.
Herziene soorten[bewerken | brontekst bewerken]
- Pessopteryx nisseri was een fossiel uit Spitsbergen, samengesteld uit verschillende soorten gevonden en beschreven door Wiman in 2010, inclusief de kaakfragmenten nu toegeschreven aan O. merriami. Het werd door Wiman en Mazin beschouwd als O. nisseri, maar het is nu geaccepteerd als zijn eigen soort en Pessopteryx zijn eigen geslacht op basis van de ledematen en borstgordelfossielen die van ichthyosaurische aard zijn.
Bronnen, noten en/of referenties
|