Genoom

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Het genoom is de complete genetische samenstelling van een organisme, cel of virus.

Geschiedenis van de term[1][bewerken]

Het woord en het begrip "genoom" zijn geïntroduceerd door Hans Winkler om in een discussie over apomixis en polyploïden het begrip (maar nog niet de term[2]) alloploïde te definiëren.[3] In Winklers definitie is het genoom de haploïd[4] chromosoomset. Het woord genoom is afgeleid van gen. De uitgang -oom is in analogie met een groep van dergelijke woorden (rhizoom, bioom, tracheoom, coeloom), waarin de uitgang -oom zoiets betekent als "het geheel van ~".[5]

Een tijdlang werd de term "genoom" weinig gebruikt maar midden jaren zestig van de twingtigse deed hij opgang, tegelijkertijd en veelal zonder expliciete definitie als

  • "de genen van een organisme" en
  • "de definiërende set chromosomen".

De relatie hiertussen is dat de monoploïde set chromosomen het kleinste aantal chromosomen is dat alle genen omvat. Let wel dat aldus een genoom niet alle genetische informatie van een organisme omvat, want door heterozygotie zijn homologe chromosomen niet identiek, ook al coderen ze voor dezelfde genen. In geval van alloploïdie zijn zelfs niet alle genomen homoloog. Met het voortschrijden van de kennis over genen gingen beide betekenissen echter steeds meer uiteenlopen.

Toen de focus van het onderzoek verschoof van chromosomen naar DNA kreeg "genoom" van de weeromstuit er een betekenis bij:

  • alle DNA van een organisme

en met de opkomst van de genomica verschoof dit weer naar weer een nieuwe betekenis:

  • alle genetische materiaal van een organisme.

Op dit moment worden alle vier de bovenstaande betekenissen nog steeds gebruikt.

Het cytogenetisch genoom[bewerken]

De oorspronkelijke definitie van "genoom" van Winkler wordt wel de cytogenetische definitie van het genoom genoemd.[6]. Bij eukaryoten omvat het genoom één complete set chromosomen in de celkern. Het bevat een voor elke soort specifiek aantal chromosomen die onderling verschillen in vorm, structuur en de genen die erop liggen.[7] Elk type chromosoom komt als regel één keer voor, maar door oude polyploïdisering kunnen er (restanten van) verdubbelingen zijn. Van aldus verdubbelde genen is één kopie niet nodig voor de overleving van de soort en kan door mutatie een andere functie krijgen.

Genoomgrootte[bewerken]

Genoomgrootte (Engels: genome size) is de hoeveelheid erfelijk materiaal in één (monoploïde) set ongerepliceerde chromosomen.[8] Sinds eind jaren zestig van de twintigste eeuw is het mogelijk deze hoeveelheid te kwantificeren. Tot het einde van de twintigste eeuw was het echter niet eenduidig of deze hoeveelheid de holoploïde genoomgrootte betrof of de monoploïde genoomgrootte. De holoploïde genoomgrootte omvat het het hele haploïde chromosoomcomplement (met chromosoomaantal n); de monoploïde genoomgrootte het genoom in strikte zin, onafhankelijk van de ploïdie (met het chromosoomaantal gelijk aan het grondtal x).[9]

Bij eukaryote cellen bestaat het genoom meestal uit enkele duizenden tot tienduizenden genen op de lineaire chromosomen: de mens bijvoorbeeld heeft ongeveer 21.000 genen.[10] De grootte van het genoom wordt uitgedrukt in picogram, basenparen of (voor kleinere genomen) in het aantal atomaire massa-eenheden (eenheid: dalton). Eén kilobase DNA weegt iets meer dan een miljoenste picogram en komt overeen met 6.18×105 dalton. De omvang loopt uiteen van 4 genen in 3600 basen voor een RNA-bacteriofaag tot meer dan 20.000 genen in 2-3 miljard basenparen bij zoogdieren. Recordhouder op dit moment is de eenbes Paris japonica met 150 miljard basenparen. Het grootste deel is niet-coderend.

Een andere maat is de C-value, de hoeveelheid DNA in een ongerepliceerde haploïde (gametische) celkern. Anders dan de genoomgrootte is de C-value van polyploïde organismen altijd groter dan die van diploïde, omdat alle haploïde genomen meegeteld worden.[11]

Erfelijk materiaal buiten de celkern (eukaryoten)[bewerken]

Naast het nucleair genoom is er ook het DNA in bepaalde organellen. Het mitochondriaal genoom is het DNA van de mitochondria en het plastoom is het DNA van de plastiden (zoals de chloroplasten). De endosymbiontentheorie verklaart hoe in de evolutie plastiden en mitochondriën met hun erfelijk materiaal zijn verkregen door endosymbiose. De chromosomen van deze organellen zijn vaak circulair en lijken daarin sterk op het DNA van bacteriën. Door het proces van endosymbiotische genoverdracht is een deel van het genoom van de endosymbiont overgedragen via het celplasma naar de celkern van de gastheer.[12][13]

  • Er komt mtDNA (mitochondriaal DNA) voor in de mitochondriën, die buiten de celkern liggen en die alleen via de eicel overerven. Bij de mens wordt het gegeven van maternale (moederlijke) overerving van mtDNA gebruikt in de genografie om de verspreiding van de voorouders (of eigenlijk de voormoeders) in de prehistorie in kaart te brengen.
  • Ook in plastiden, zoals de chloroplasten (bladgroenkorrels) van planten, komt DNA voor, het zogenoemde plastoom, dat via de vrouwelijke lijn overerft.

Eukaryoten bevatten naast de exons in de genen ook een groot deel DNA dat niet coderend is; zo'n stuk heet junk-DNA. De betekenis van dit junk-DNA is nog niet duidelijk, maar lijkt wel een functie te hebben bij het decoderen.

Genoom van prokaryoten[bewerken]

Bij prokaryoten en virussen omvat het genoom al het genetisch materiaal, ook het DNA buiten de chromosomen (bijv. in chloroplasten en mitochondria) dat tot het genoom behoort. Het virale genoom bestaat uit een enkele streng DNA of RNA[14]. Bij prokaryote cellen liggen de genen op een ringvormig chromosoom en is het meeste DNA wel coderend. Daarnaast hebben prokaryoten vaak plasmiden die genen kunnen bevatten voor additionele eigenschappen.

Zie ook[bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Keller, E.F (2011). Genes, Genomes, and Genomics. Biological Theory 6 (2) .
  2. Winkler noemt het "heterogenomatische polyploïde"
  3. Winkler, HL, Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche., Verlag Fischer, Jena, 1920, p. 165
  4. Winkler gebruikt de term "haploïd" strikt in de betekenins van "monoploïd".
  5. (2001). 'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words. The Scientist 15 (7) .
  6. Vogel, K.P.; Arumuganathan, K.; Jensen, K.B. (1999). Nuclear DNA Content of Perennial Grasses of the Triticeae. Crop Science 39 . DOI:10.2135/cropsci1999.0011183X003900020009x.
  7. Hermsen, J.G,Th.Ploïdie en soorts- en geslachtskruisingen. Landbouwhogeschool Wageningen vakgroep Plantenveredeling (06 30 1204)
  8. Grotkopp, E.; Rejmánek, M.; Sanderson, M.J.; Rost, T.L. (2004). Evolution of Genome sizes in Pines (Pinus) and its Life-history correlates: supertree analyses. Evolution 58 (8) .
  9. Doležel, J.; Greilhuber, J. (2010). Nuclear genome size: Are we getting closer?. Cytometry Part A 77A (7) .
  10. Vega Genome Browser 41: Homo sapiens
  11. (2000). {{{title}}}. Annals of Botany 86 .
  12. (en) Nowack E.C.M. & M. Melkonian (2010) Review. Endosymbiotic associations within protists. Phil. Trans. R. Soc. Bull. 365, 699-712
  13. (en) Keeling, P.J. (2004) Diversity and Evolutionary History of Plastids and Their Hosts American Journal of Botany 91(10): 1481–1493
  14. King, R.C.;Mulligan, P.K.; Stansfield, W.D.A Dictionary of Genetics, (8 ed.) Oxford University Press, isbn-13 9780199766444