Ploïdie

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Haploïde en diploïde organisatie van chromosomen

Ploïdie verwijst naar het aantal sets chromosomen in een eukaryotisch organisme. De cel bevat in de celkern de chromosomen met het DNA. Van elk chromosoom bevinden zich in de celkern vaak twee of meer kopieën, de homologe chromosomen. Het aantal sets dat in de cel aanwezig is wordt de ploïdie(-graad) genoemd. Is dat aantal groter dan twee, dan is er sprake van polyploïdie. Polyploïdie komt einig voor bij dieren maar veelvuldig bij planten.


inleiding[bewerken]

Iedere soort heeft een kenmerkend aantal unieke chromosomen in de cel. Voor de mens zijn dit er 23. Dit aantal unieke chromosomen is het grondtal (Engels: base number), aangeduidt als x. Deze set van x chromosomen, het genoom, kan enkelvoudig voorkomen, verdubbeld zijn, of in meer dan twee kopieën voorkomen. Het aantal van deze sets, de ploïdie, is kermerkend voor een (onder-)soort, maar hangt van meer factoren af:

Bij het benoemen van de ploïdie van een taxon moet het dus duidelijk zijn hoe die precies bepaald is.

geslachtscellen zijn haploïd[1][bewerken]

Een belangrijk ploïdieverschil binnen een organisme hangt samen met de vorming van geslachtscellen of gameten. Bij de seksuele voortplanting versmelten beide gameten tot een zygote. Het genetisch materiaal van beide oudercellen wordt daarbij samengevoegd. Het aantal chromosomen zou elke generatie verdubbelen als niet het aantal sets chromosomen bij de vorming van de geslachtscellen werd gehalveerd. Dit gebeurt in de meiose of reductiedeling. Geslachtscellen danken hun vermogen tot kernversmelting dus aan het feit dat ze maar de helft van het aantal chromosoomsets bevatten. Dit heet haploïd en wordt aangeduidt als n. Voor veel organismen betekent dit dat de haploïde cel slechts één set chromosomen bevat (n = x), maar dat hoeft niet zo te zijn. Voor bijvoorbeeld organismen met 6 sets chromosomen (2n = 6x) geldt dat de haploïde toestand 3 sets chromosomen bevat (n = 3x). Om verwarring te vermijden kun je de situatie met slechts één set chromosomen ook aanduiden als monoploïd.

diploïdie[bewerken]

De lichaamscellen van zoogdieren bevatten in de regel twee sets chromosomen. Dit heet diploïd. Het haploïde aantal chromosomen is hier gelijk aan het monoploïde aantal. Omdat het diploïde aantal tweemaal zo groot is als het haploïde aantal wordt het aangeduidt als 2n (bij de mens: 2n = 46). Hier ligt verwarring op de loer omdat in dit eenvoudige geval geldt dat 2n = 2x, maar is lang niet altijd zo. De aanduiding 2n moet gelezen worden als "tweemaal het haploïde aantal" en niet als "diploïd" (ofwel "tweemaal het monoploïde aantal").

Let op dat "somatische cel" bij definitie een niet-haploïde cel is. Niet altijd is dit het meest-voorkomende celtype. Wanneer verwarring mogelijk is, is het eenduidiger te spreken van zygotische cel.

kernfasewisseling[bewerken]

1rightarrow blue.svg Zie Kernfasewisseling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Kernfasewisseling[2] is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdie: de afwisseling van kernfasen (haploïd of diploïd). Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Bij de versmelting van 2 haploïde gameten (plasmogamie) en hun celkernen (karyogamie) waarbij de diploïde zygote wordt gevormd, wordt het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal wordt van dat van de gameten.

Levenscyclus typen
    • Monogenetische cyclus: er is slechts één generatie.
      • haplont: haplofasische cyclus met alleen haploïde generatie, meiose is zygotische.
      • diplont: diplofasische cyclus met alleen diploïde generatie, meiose is gametische.
    • Digenetische cyclus: diplohaplontische generatiewisseling, diplohaplofasische cyclus met afwisseling van haploïde en diploïde generaties, meiose is sporisch.
    • Trigenetische cyclus: diplohaplontische generatiewisseling met afwisseling van haploïde en twee diploïde generaties

Bij zich geslachtelijk voortplantende organismen is er een grote variatie in levenscycli, met een afwisseling van een haploïde fase met een diploïde fase. Deze fasen kunnen verdeeld zijn over één, twee of drie generaties die elkaar afwisselen.

Bij een monogenetische cyclus is er is slechts één generatie. Daarbij zijn er twee typen te onderscheiden. De haplont heeft een haplofasische cyclus: de enige generatie is haploïde, alleen de zygote is diploïde en ondergaat met zygotische meiose. De diplont daarentegen heeft diplofasische cyclus: de enige generatie is diploïde en heeft een gametische meiose met vorming van de haploïde gameten. Dieren hebben levenscyclus die vergelijkbaar is met de diplonten: ze zijn diploïde en alleen de voortplantingscellen (eicel en zaadcel) zij haploïde.

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van een haploïde en een diploïde generaties (generatiewisseling). Het zijn diplohaplonten: diplohaplofasische cyclus met sporische = intermediaire meiose met vorming van meiosporen. Mossen, levermossen, hauwmossen hebben een digenetische cyclus, maar de haploïde generatie is dominant. De overige planten, en vooral de zaadplanten, hebben ook een digenetische cyclus, maar de diploïde generatie (de sporofyt) is dominant en de haploïde generatie is vaak moeilijk herkenbaar. Varens nemen enigszins een tussenpositie in: de diploïde generatie is dominant, maar de haploïde generatie is vaak wel goed herkenbaar als voorkiem.

Bij de trigenetische cyclus zijn er een haploïde en twee diploïde generaties te onderscheiden (generatiewisseling). Het zijn diplohaplonten. Hiertoe behoren enkele groepen roodwieren en de basidiomyceten (waartoe veel paddenstoelen behoren).

hogere ploïdiegraden[bewerken]

Als er meer dan twee sets chromosomen aanwezig is, spreek men van polyploïdie. De meestvoorkomende graden van polypoïdie zijn:

Polyploïde soorten en bastaarden met een oneven aantal sets chromosomen ondervinden problemen bij de vorming van geslachtscellen omdat de chromosomen niet evenredig over beide haploïde dochtercellen kunnen worden verdeeld (non-disjunctie). De geslachtscellen krijgen een betrekkelijk willekeurig aantal chromosomen toebedeeld en zijn doorgaans niet tot bevruchting in staat. Om deze reden wordt het deelbare, zygotische chromosoomaantal (2n) niet gegeven.

ploïdieverschillen tgv. generatiewisseling[bewerken]

Bij planten komt generatiewisseling voor: een afwissing van halpoïde en zygotische generaties. Beide generaties kunnen zeer veschillend van bouw en vorm zijn (zie bijvoorbeeld de voorkiem van varens) en niet zelden leeft één van beide generaties maar zeer kort (de pollenbuis bij bloemplanten groeit uit tot slechts enkele cellen en sterft binnen uren). Het verschilt per groep waartoe het organisme behoort of de haploïde of de zygotische generatie dominant is (dwz. het langst levend, het grootst, het opvallendst voor de mens). Bij bijvoorbeeld de varens is de haploïde generatie zeer klein, vliezig en onopvallend. Bij mossen is wat we als eerste waarnemen juist de haploïde generate en is de zygotische generatie niet meer dan een dun steeltje dat een kapsel met sporen draagt.

ploïdie bij verschillende groepen organismen[bewerken]

Polyploidie (anders dan als genetische afwijking) komt betrekkelijk weinig voor bij dieren. Triploïdie komt bijvoorbeeld (zelden) voor bij amfibieën en algemeen in de stam Tardigrada (beerdiertjes)[3]. Tetraploïdie bij zalmen en zuigkarpers. Octoploïdie bij de witte steur.

Bij planten komt polyplïdie zeer veer voor. Een minderheid van de hogere planten is diploïd. UITWERKEN

polyploïdie bij de mens[bewerken]

Bij mensen kan door een genetische fout triploïdie ontstaan. De meeste embryo's worden dood geboren of sterven al tijdens de zwangerschap. Circa een op de 50.000 wordt levend geboren, maar is dan eveneens weinig levensvatbaar en wordt zelden ouder dan enkele maanden. Hoogst zelden wordt de volwassenheid bereikt. De prognose voor kinderen met mozaïektriploïdie en digynie is wat gunstiger.

vormen van triploidie bij mensen[bewerken]

  1. Diandrie (type I / hyperandrische triploïdie) - Twee genomen komen van de vader en één van de moeder (XYY). Dit wordt veroorzaakt door bevruchting met twee zaadcellen of door een zaadcel met een diploïde kern. Het embryo wordt gewoonlik al gedurende de zwagerschap afgestoten.
  2. Digynie (type II / hypergynische triploïdie) - Er zijn twee vrouwelijke genomen en éen mannelijke (XXY). Dit wordt veroorzaakt door een delingsfout bij de vorming van de eicellen, of door intracytoplasmatische sperma-injectie. Als de kinderen geboren worden overleven ze vaak enige maanden.
  3. Mozaïektriploidie - Slechts een deel van het lichaam is triploïd (mozaïcisme). De triploïdie ontstaat na de bevruchting in een stadium waarin het embryo al meercellig is. Er zijn vershillende karyotypes mogelijk, bijvoorbeeld XXX/XX of XXY/XY. De levensverwachting hangt af van het aandeel aan triploïd weefsel.

het ontstaan van polyploïden[bewerken]

Er zijn op basis van de herkomst van de chromosomensets twee vormen van polyploïdie te onderscheiden:

  • bij autopolyploïdie zijn de chromosomen van slecht één oudertaxon afkomstig. Dit komt minder voor dan de andere vorm.
  • bij allopolyploïdie, kortweg alloploïdie of hybridogene polyploïdie zijn de chromosomensets van verschillende oudertaxa afkomstig.

Bij een kruising van twee soorten is bastaardering niet voldoende om weer een fertiele soort op te leveren omdat tgv. non-disjunctie de geslachtscellen niet gevormd kunnen worden. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde bastaard een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren. Met name bij planten ligt dit proces aan een groot aantal soorten ten grondlag.

Indien over polyploïdie wordt gesproken, wordt gewoonlijk gedoeld op deze bij planten veel voorkomende allo(poly)ploïdie.

genoomformules[bewerken]

De verschillende sets chromosomen kunnen inzichtelijk en kort omschreven worden met de genoomformule. Dit is een tekenreeks in hoofdletters, met een letter voor elke chromosoomset. Is een alloploïde soort voortgekomen uit de twee diploïde soorten A en B, met de genoomformules AA resp. BB, dan is de genoomformule van de alloploïde AABB. De lettercode is arbitrair, voorzover hij binnen het schema uniek is. Doorgaans wordt getracht de eerste letter van de soortsnaam te gebruiken, maar in complexere schema's kan dat niet altijd.

Neem als voorbeeld de naaldvarens:

  • De zachte naaldvaren Polystichum setiferum is diploïd met de genoomformule SS
  • De lansvaren P. lonchitis is diploïd met de genoomformule LL
  • de hybride van beide bovenstaande, P. ×lonchitiforme, ontvangt een genoom van beide ouders en heeft dus de genoomformule LS
  • De stijve naaldvaren P. aculeatum is tetraploïd, ontstaan door genoomverdubbeling uit bovenstaande hybride en heeft de genoomformule LLSS
  • P. braunii is een (segmenteel) autotetraploïde met de genoomformule BBBB
  • P. braunii vormt bastaarden met onder meer de stijve naaldvaren: P. ×luerssenii met genoomformule BBLS

Over het algemeen is de plant niet tot normale seksuele voortplanting in staat wanneer de genoomformule niet in twee gelijke delen gesplitst kan worden (LS, BBLS). Wanneer dat wel kan (L + L, S + S, LS + LS, BB + BB) kunnen effectieve gameten gevormd worden (met als genoom deze "halve" genoomformules).

bepalen van de ploïdie[bewerken]

Het aantal chromosomen kan onder het lichtmicroscoop geteld worden. Sinds enige jaren kan ook het gewicht van het DNA in de celkern bepaald worden, waaruit het aantal chromosomen kan worden afgeleid. Het gedrag van de chromosomen in de anafase van de meiose geeft aanwijzingen over de ploïdie: de homologe chromosomen rangschikken zich in paren in het equatorvlak alvorens ze over beide dochtercellen verdeeld worden. Zijn er in plaats van paren groepen van drie (triades) of vier (tetrades), dan is er sprake van een triploïde resp. tetraploïde. Echter, als de chromosoomsets niet van dezelfde soort afkomstig zijn, dan vindt deze hogere groepering niet plaats. Een juiste interpretatie is alleen mogelijk met kennis van de andere soorten in het geslacht.

polyploïdie in de taxonomie[bewerken]

Polyploïdie wordt in de taxonomie veel gebruikt om de relaties binnen groepen van verwante taxa te verhelderen. Een populatie, een soort of een ander taxon heet polyploïde als het aantal chromosomen n van de geslachtscellen (of bij planten van de gametofyt) een meervoud is van het grondgetal x, waarin x het kleinste haploïde aantal chromosomen binnen het genus is. Het gaat het meestal om een serie of om een sectie, soms om een geslacht. Het somatische (of sporofytische) aantal chromosomen 2n is daarom gelijk aan 2x en zodoende het laagste aantal somatische chromosomen van de betreffende verwantschapsgroep.

x: grondgetal van de chromosomen (= basisaantal), waarvan het aannemelijk is dat dit ook het oorspronkelijke aantal is binnen de verwantschapsgroep.
n: het haploïde chromosomenaantal van de geslachtscellen of (bij planten) van de gametofyt

polyploïdie en evolutie[bewerken]

Gedurende de 20e eeuw bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de evolutie.

Moleculaire technieken hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en genetisch bijzonder divers is door de incorporatie van genetische diversiteit van meerdere populaties van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde genomen zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.

Bij veel bedektzadigen en varens zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat alle bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn[4].

zie ook[bewerken]


Bronnen, noten en/of referenties
  1. De term haploïd wordt in de praktijk op twee verschillende manieren gebruikt. De ene betekenis is: Eén set chromosomen per cel. De andere: de helft van het aantal sets chromosomen van de bevruchte cel. Binnen een context met louter diploïden en haploïden zijn beide betekenissen gelijk. Beide betekenissen komen veel voor, niet zelden ook binnen één tekst. Om dit WikiPedia-artikel consequent te houden gebruiken we hier alleen de tweede betekenis en hanteren we de term monoploïd voor de andere betekenis.
  2. Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández Prieto Ciclos biológicos de vegetatles. Noción de generación. Noción de de alternancia de fases nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos.
  3. Bertolani R (2001). Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review. Zoologischer Anzeiger 240 (3–4): 247–252 . DOI:10.1078/0044-5231-00032.
  4. Soltis, D.E.; Segovia-Salcedo, M.C.; Jordon-Thaden, I.; Majure, L.; Miles, N.M.; Mavrodiev, E.V.; Mei, W.; Cortez, M.B.; Soltis, P.S.; Gitzendanner, M.A. (jun 2014). Are polyploids really evolutionary dead-ends (again)? A critical reappraisal of Mayrose et al. (2011). New Phytologist: 1105-1117 . DOI:10.1111/nph.12756.