Generatiewisseling

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Generatiewisseling[1][2] is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van generaties. Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten). Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.

Dieren[bewerken]

Bij dieren (en bij enkele planten zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelen na de bevruchting de mannelijke en de vrouwelijke zygoten zich tot een volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen. Bij geslachtelijke rijpheid vormt het door meiose de haploïde geslachtscellen (zaadcel en eicel). Na de bevruchting (na de versmelting van de gameten) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus).

In schema:

Levenscyclus bij dieren
tweehuizige organismen
♂ zygote → {groei} → ♂ organisme (2n) ♂ gonade → {meiose} → zaadcel (n)   > {bevruchting} → <
♀ zygote → {groei} → ♀ organisme (2n) ♀ gonade → {meiose} → eicel (n)
 

Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch verschilt van het individu dat de gameten vormt.

Planten[bewerken]

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische eukaryoten en de schimmels; dus vrijwel alle eukaryotische organismen zonder de dieren) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

  • een generatie heet gametofyt als het de haploïde gameten produceert.
  • een generatie wordt sporofyt genoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Monogenetische cyclus[bewerken]

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie, en eigenlijk kan hier dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclus[bewerken]

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Generatiewisseling: Monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: haplofasische cyclus met zygotische meiose
eenhuizige, isospore haplont
zygote
(2n)
→ {meiose} → meiospore
(n)
groei gametofyt
(n)
gametangium → {deling} → gameet (n)   > {bevruchting} →
♀ gametangium → {deling} → ♀ gameet (n)   > {bevruchting} →
tweehuizige, heterospore haplont
zygote
(2n)
→ {meiose} → < ♂ meiospore → {groei} → ♂ gametofyt (n) ♂ gametangium → {deling} → ♂ gameet (n)   > {bevruchting} →
♀ meiospore → {groei} → ♀ gametofyt (n) ♀ gametangium → {deling} → ♀ gameet (n)
 

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclus[bewerken]

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Generatiewisseling: Monogenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont
zygote
(2n)
→ {groei} → gametofyt
(2n)
♂ gametangium → {meiose} → ♂ gameet (n)   > {bevruchting} →
♀ gametangium → {meiose} → ♀ gameet (n)
tweehuizige diplont
♂ zygote → {groei} → ♂ gametofyt (2n) ♂ gametangium → {meiose} → ♂ gameet (n)   > {bevruchting} → <
♀ zygote → {groei} → ♀ gametofyt (2n) ♀ gametangium → {meiose} → ♀ gameet (n)
 

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Digenetische cyclus[bewerken]

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

  1. gametische meiose: de gameten meiotisch worden gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die na de bevruchting zich uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
  2. sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuën onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan zijn de gametofyt, zoals bij mossen of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

Digenetische sporische cyclus[bewerken]

Bij de sporische cyclus worden door meiose de haploïde (meio-)sporen gevormd.

Generatiewisseling: digenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont
zygote
(2n)
→ groei → sporofyt sporangium → meiose → spore (n) → groei → gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ gametangium → deling → ♀ gameet
eenhuizige, isosporangiate, heterospore diplohaplont
zygote
(2n)
→ groei → sporofyt sporangium → meiose →< ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
eenhuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
zygote
(2n)
→ groei → sporofyt ♂ sporangium → meiose → ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ sporangium → meiose → ♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont
→< ♂ zygote → groei → ♂ sporofyt ♂ sporangium → meiose → ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ zygote → groei → ♀ sporofyt ♀ sporangium → meiose → ♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
 

Digenetische gametische cyclus[bewerken]

Bij de gametische cyclus worden door mitose de diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan dipolïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

Generatiewisseling: digenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige haplont
zygote
(2n)
→ groei → mito-
sporofyt
mito-
sporangium
mitose mitospore
(2n)
→ groei → gametofyt
(2n)
♂ gametangium → meiose → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ gametangium → meiose → ♀ gameet
 

Isomorfe digenetische cyclus[bewerken]

Als de generaties vrijwel gelijk van vorm en gelijk van levensduur zijn, spreek men van isomorfe generatiewisseling. Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

Dominante gametofyt[bewerken]

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), Levermossen (Marchantiophyta), Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Mossen (Bryophyta).

Schema van de levenscyclus:

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {groei} → sporofyt met sporangia (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → spore (n) → {groei} → protonema → {groei} → gametofyt met en ♀ gametangia (n) → {mitose} → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin: ♂ = mannelijk; ♀ = vrouwelijk

Voorbeeld mossen[bewerken]

De mossen zijn gewoonlijk een eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont, en zijn slechts zelden tweehuizig en heterospoor. De gametofyt is dominant en de sporofyt parasiteert op de gametofyt. Buxbaumia (kaboutermos) heeft echter een gametofyt die betrekkelijk snel afsterft, zodat de groene sporofyt een tijdje zelfstandig leeft tot aan de sporerijping.

Diplohaplont gametofyt
dominant
isosporie
zygote
groei
embryo
sporendoosje
Reductiedeling!
spore
groei
voorkiem
groei
Mosplant
antheridium archegonium
zaadcel eicel
→ Bevruchting ←
zygote
 

Dominante sporofyt[bewerken]

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bloemplanten = Bedektzadigen).

Voorbeelden Lycopodium en Selaginella[bewerken]

Selaginella in onderstaand schema is heterospoor, maar heeft geen onderscheid in mannelijke en vrouwelijke planten (sporofyten).

Diplohaplont sporofyt
dominant
isospoor Diplohaplont sporofyt
dominant
heterospoor
zygote zygote
groei groei
embryo embryo
Lycopodium Selaginella
sporangium microsporangium macrosporangium
Reductie↓deling Reductie↓deling Reductie↓deling
spore microspore macrospore
groei groei groei
gametofyt microgametofyt macrogametofyt
antheridium archegonium antheridium archegonium
zaadcel eicel zaadcel eicel
Bevruchting Bevruchting
zygote zygote
 

Trigenetische cyclus[bewerken]

Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

2n = diploïde fase, 1ste generatie: → zygote (2n) → {groei en ontwikkeling} → carposporofyt (2n) → {mitose} →
2n = diploïde fase, 2de generatie:  → carpospore → {groei en ontwikkeling} → (tetra-)sporofyt (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase, 3de generatie: → meio-/tetraspore (n) → {groei en ontwikkeling} → gametofyt (n) → {mitose} → gameten (n) → {bevruchting} →

Schema trigenetische cyclus[bewerken]

Sporische
cyclus
Eenhuizig Diplohaplofasische
cyclus
Sporische
cyclus
Tweehuizig Diplohaplofasische
cyclus
zygote zygote
groei groei
carpsporofyt carpsporofyt
carposporangium carposporangium
spore↓vorming spore↓vorming
carpospore carpospore
groei groei
(tetra)sporofyt (tetra)sporofyt
meiosporangium meiosporangium
Reductie↓deling! Reductiedeling!
meiospore meiospore meiospore
groei groei groei
gametofyt gametofyt gametofyt
gametangium ♀ gametangium ♂ gametangium ♀ gametangium
gameet ♀ gameet ♂ gameet ♀ gameet
Bevruchting Bevruchting
zygote zygote
 

verklaring kleuren en symbolen[bewerken]

(meio-)sporofyt
gametofyt
carposporofyt
(vet) generaties
diploïde fase
haploïde fase
eenhuizig (gametofyt)
tweehuizig (gametofyt)
meiose: kernfase:
zygotische cyclus Haplofasische cyclus
gametische cyclus Diplofasische cyclus
sporische cyclus Diplohaplofasische cyclus
Bronnen, noten en/of referenties
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fototropie · Fytochemie · Gaswisseling · Geotropie · Heliotropisme · Nastie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Stikstoffixatie · Stratificatie · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard · Vernalisatie · Worteldruk
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding

[1]