Generatiewisseling

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Generatiewisseling[1][2] is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van generaties. Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten). Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.

Dieren[bewerken]

Bij dieren (en bij enkele planten zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelen na de bevruchting de mannelijke en de vrouwelijke zygoten zich tot een volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen. Bij geslachtelijke rijpheid vormt het door meiose de haploïde geslachtscellen (zaadcel en eicel). Na de bevruchting (na de versmelting van de gameten) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus).

In schema:

2n = diploïde fase → ♂ en ♀ zygote (2n) → {ontwikkeling} → ♂ en ♀ adult (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch verschilt van het individu dat de gameten vormt.

Planten[bewerken]

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische eukaryoten en de schimmels; dus vrijwel alle eukaryotische organismen zonder de dieren) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

  • een generatie heet gametofyt als het de haploïde gameten produceert.
  • een generatie wordt sporofyt genoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Monogenetische cyclus[bewerken]

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gametofyt, die dus de gameten produceert. Er is maar één generatie, en eigenlijk kan hier dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische cyclus[bewerken]

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → {ontwikkeling} → gametofyt (n) → gameten (n) → {bevruchting} →

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische cyclus[bewerken]

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose).

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {ontwikkeling} → gametofyt (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → gameten (n) → {bevruchting} →

Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Schema monogenetische cyclus[bewerken]

Zygotische
cyclus
Eenhuizig Haplofasische
cyclus
Zygotische
cyclus
Tweehuizig Haplofasische
cyclus
Gametische
cyclus
Diplofasische
cyclus
zygote zygote zygote
Reductie↓deling Reductiedeling
spore ♂spore ♀spore groei
groei groei groei
gametofyt ♂gametofyt ♀gametofyt gametofyt
gametangium ♀gametangium ♂gametangium ♀gametangium ♂gametangium ♀gametangium
Reductie↓deling Reductie↓deling
gameet ♀gameet ♂gameet ♀gameet ♂gameet ♀gameet
Bevruchting Bevruchting Bevruchting
zygote zygote zygote
   

Digenetische cyclus[bewerken]

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt. Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een sporische cyclus en een gametische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden. Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuën onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst.

Overzicht digenetische cyclus[bewerken]

Sporische
cyclus
Isospoor Diplohaplofasische
cyclus
Sporische
cyclus
Heterospoor Diplohaplofasische
cyclus
Gametische
cyclus
Diplofasische
cyclus
zygote zygote zygote
groei groei groei
sporofyt sporofyt sporofyt
sporangium sporangium sporangium
Reductie↓deling! Reductiedeling! groei
spore spore spore mitospore
groei groei groei
gametofyt gametofyt gametofyt gametofyt
gametangium gametangium gametangium gametangium gametangium Reductiedeling! gametangium
gameet gameet gameet gameet gameet gameet
Bevruchting Bevruchting Bevruchting
zygote zygote zygote
   

Sporische digenetische cyclus[bewerken]

Bij de sporische cyclus worden door meiose de haploïde (meio-)sporen gevormd.

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {ontwikkeling} → sporofyt (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → meiospore (n) → {ontwikkeling} → gametofyt (n) → {mitose} → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Gametische digenetische cyclus[bewerken]

Bij de gametische cyclus worden door mitose de diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan dipolïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {ontwikkeling} → sporofyt (2n) → {mitose} → mitospore (2n) → {ontwikkeling} → gametofyt (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Isomorfe digenetische cyclus[bewerken]

Als de generaties vrijwel gelijk van vorm en gelijk van levensduur zijn, spreek men van isomorfe generatiewisseling. Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt[bewerken]

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), Levermossen (Marchantiophyta), Hauwmossen (Anthocerotophyta) en Mossen (Bryophyta).

Schema van de levenscyclus:

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {groei} → sporofyt met sporangia (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → → spore (n) → {groei} → protonema → {groei} → gametofyt met en ♀ gametangia (n) → {mitose} → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Schema cyclus bij mossen[bewerken]

Diplohaplont gametofyt
dominant
isosporie
zygote
groei
embryo
sporendoosje
Reductiedeling!
spore
groei
voorkiem
groei
Mosplant
antheridium archegonium
zaadcel eicel
→ Bevruchting ←
zygote
 

Heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt[bewerken]

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bloemplanten = Bedektzadigen).

Schema van de levenscyclus voor isospore planten:

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {groei} → sporofyt met sporangia (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → spore (n) → {groei} → gametofyten met en ♀ gametangia (n) → {mitose} → en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Schema voor heterospore planten zonder onderscheid in mannelijke en vrouwelijke planten:

2n = diploïde fase → zygote (2n) → {groei} → sporofyt met sporangia (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → ♂ en ♀ spore (n) → {groei} → ♂ en ♀ gametofyten met gametangia (n) → {mitose} → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Schema voor heterospore planten met onderscheid in mannelijke en vrouwelijke planten (sporofyten):

2n = diploïde fase → ♂ en ♀ zygote (2n) → {groei} → ♂ en ♀ sporofyt met sporangia (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase → ♂ en ♀ spore (n) → {groei} → ♂ en ♀ gametofyten met gametangia (n) → {mitose} → ♂ en ♀ gameten (n) → {bevruchting} →
waarin:
♂ = mannelijk
♀ = vrouwelijk

Schema cyclus bij Lycopodium en Selaginella[bewerken]

Selaginella in onderstaand schema is heterospoor, maar heeft geen onderscheid in mannelijke en vrouwelijke planten (sporofyten).

Diplohaplont sporofyt
dominant
isospoor Diplohaplont sporofyt
dominant
heterospoor
zygote zygote
groei groei
embryo embryo
Lycopodium Selaginella
sporangium microsporangium macrosporangium
Reductie↓deling Reductie↓deling Reductie↓deling
spore microspore macrospore
groei groei groei
gametofyt microgametofyt macrogametofyt
antheridium archegonium antheridium archegonium
zaadcel eicel zaadcel eicel
Bevruchting Bevruchting
zygote zygote
 

Trigenetische cyclus[bewerken]

Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

2n = diploïde fase, 1ste generatie: → zygote (2n) → {groei en ontwikkeling} → carposporofyt (2n) → {mitose} →
2n = diploïde fase, 2de generatie:  → carpospore → {groei en ontwikkeling} → (tetra-)sporofyt (2n) → {meiose} →
n = haploïde fase, 3de generatie: → meio-/tetraspore (n) → {groei en ontwikkeling} → gametofyt (n) → {mitose} → gameten (n) → {bevruchting} →

Schema trigenetische cyclus[bewerken]

Sporische
cyclus
Eenhuizig Diplohaplofasische
cyclus
Sporische
cyclus
Tweehuizig Diplohaplofasische
cyclus
zygote zygote
groei groei
carpsporofyt carpsporofyt
carposporangium carposporangium
spore↓vorming spore↓vorming
carpospore carpospore
groei groei
(tetra)sporofyt (tetra)sporofyt
meiosporangium meiosporangium
Reductie↓deling! Reductiedeling!
meiospore meiospore meiospore
groei groei groei
gametofyt gametofyt gametofyt
gametangium ♀ gametangium ♂ gametangium ♀ gametangium
gameet ♀ gameet ♂ gameet ♀ gameet
Bevruchting Bevruchting
zygote zygote
 

verklaring kleuren en symbolen[bewerken]

(meio-)sporofyt
gametofyt
carposporofyt
(vet) generaties
diploïde fase
haploïde fase
eenhuizig (gametofyt)
tweehuizig (gametofyt)
meiose: kernfase:
zygotische cyclus Haplofasische cyclus
gametische cyclus Diplofasische cyclus
sporische cyclus Diplohaplofasische cyclus
Bronnen, noten en/of referenties
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fytochemie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding

[1]