Endosymbiose

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Endosymbiose is het verschijnsel waarbij een organisme (de endosymbiont) symbiotisch leeft in de cellen of in het lichaam van een gastheerorganisme.[1][2] De meest nauwe vorm van symbiose is endocytobiose, waarbij een endosymbiotische partner intracellulair in een gastheer leeft. Door endosymbiotische genoverdracht (EGT, dit is te vergelijken met horizontale of laterale genoverdracht, HGT) wordt vaak een gedeelte van het erfelijke materiaal van de endosymbiont overgedragen naar het cytoplasma en de celkern van de gastheer. De gastheer levert de voor de endosymbiont noodzakelijke eiwitten.

Het verschijnsel endosymbiose:

  • is wijd verspreid over de stamboom van het leven;
  • is van grote fysiologische betekenis in veel groepen van de eukaryoten;
  • geeft een algemeen mechanisme voor de evolutie van eukaryotische cellen;
  • kan helpen het evolutionaire proces van organellogenese te begrijpen;
  • heeft zich niet alleen door overerving, maar horizontaal (dus tussen niet verwante soorten, en niet door afstamming) verbreid door secundaire en tertiaire endosymbiose.

Eencellige gastheer[bewerken]

De vorming van een endosymbiotische relatie bij protisten (eencellige eukaryoten) wordt waarschijnlijk bevorderd door de aanvulling op de beperkte metabolische mogelijkhedenen van de gastheer en de biochemische veelzijdigheid van de endosymbiont, waardoor de gastheer de mogelijkheden krijgt te gedijen in een niet eerder beschikbaar milieu of niet eerder beschikbaar voedsel.

In sommige gevallen leidt endosymbiose tot een zo nauwe band tussen beide symbiotische partners, dat er een nieuw organisme is ontstaan in een proces dat symbiogenese heet. Tijdens dit proces treedt 'endosymbiotische genoverdracht' op, waarbij erfelijk materiaal van de endosymbionten wordt overgedragen naar de celkern van de gastheer. Wanneer de respectieve producten van de genen de oorspronkelijke endosymbiont ten goede komen, dan wordt dat beschouwd als een genetisch geïntegreerd celorganel.

Er is een grote verscheidenheid en vormen van endosymbiose.

Prokaryotische endosymbionten bij protisten[bewerken]

Endosymbiose bij prokaryoten is zeer divers:

Fotosynthetische endosymbionten[bewerken]

Door fotosynthese komt voor de cel een vrijwel onbeperkte energiebron beschikbaar. Bij eukaryote cellen vindt deze fotosynthese plaats in plastiden. De plastiden hebben een monofyletische oorsprong binnen de blauwalgen. Recentelijk is er een tot fotosynthese leidende primaire endosymbiose ontdekt, waarbij een niet-verwant blauwwier is betrokken.

Paulinella chromatophora is een amoebe, die wordt gerekend tot de Cercozoa (een rijk binnen de de supergroep Rhizaria). P. chromatophora bezit twee chromatoforen in de vorm van een worst. Deze chromatoforen blijken verwant aan het blauwwier van het geslacht Synechococcus dat behoort tot de α-cyanobacteriën (de clade van Prochlorococcus en Synechococcus), waardoor deze duidelijk zijn afgescheiden van de plastiden, die geëvolueerd zijn uit de β-cyanobacteriën.

Stikstofbindende of stikstofverwerkende endosymbionten[bewerken]

Stikstof is een belangrijk bestanddeel van veel biomoleculen die van wezenlijk belang zijn voor de groei en ontwikkeling van alle organismen. Stikstof is in grote hoeveelheden in de atmosfeer aanwezig als N2, maar over het algemeen vormen de stikstofverbindingen een beperkende factor voor de groei. Er zijn enkele bacteriën, die atmosferische stikstof kunnen binden. Eukaryoten zijn daartoe alleen in staat met behulp van deze stikstofbindende endosymbiotische bacteriën.

  • Rhopalodia gibba is een goed onderzochte diatomee met naast fotosynthetisch actieve plastiden, ook nog een N2-bindende endosymbiont, de zogenaamde "bolvormige lichaampjes". Deze behoren tot de blauwwieren en zijn niet tot fotosynthese in staat: de daarvoor benodigde genen zijn niet functioneel.
  • In het darmstelsel van verschillende soorten van termieten komen cellulose-verterende flagellaten met stikstofbindende of stikstofverwerkende endosymbionten van het Bacteroidales-type voor. De flagellaten behoren tot Parabasalida en de Oxymonadida.

Methanogene endosymbionten[bewerken]

Van veel vrijlevende ciliaten is het bekend, dat ze als endosymbiont methaanvormende Archaea huisvesten. De endosymbiose is voor beide partners facultatief. De anaerobe ciliaten hebben hydrogenosomen, die gasvormige waterstof (H2) kunnen vormen in een redox-reactie. Van deze hydrogenosomen is het aannemelijk, dat ze afstammen van mitochondriën. Deendosymbionten kunnen deze H2 gebruiken voor de reductie van koolzuurgas (CO2), waarbij methaan (CH4), opgeloste organische stoffen en energie ontstaat.

Eukaryotische endosymbionten bij protisten[bewerken]

Paramecium bursaria[bewerken]

Paramecium bursaria (een soort van de Pantoffeldiertjes) behoort tot de ciliaten en is de gastheer van de groenalg Chlorella. Er zijn per gastheer honderden endosymbionten, ieder met een eigen vacuole, die de gastheer van suikers voorzien en fotoautotrofe levenswijze mogelijk maken.

De symbiose is facultatief: beide partners kunnen onafhankelijk van elkaar groeien, maar de gastheer kan de endosymbiont weer opnemen, nadat deze verloren is gegaan, bijvoorbeeld doordat de endosymbiont door de gastheer is verteerd tijdens het leven in het donker.

Hatena arenicola[bewerken]

Hatena arenicola is een tot de Katablepharida gerekende flagellaat, die een groenalg van het gelacht Nephroselmis op kan nemen als endosymbiont. Bij de celdeling wordt de endosymbiont meegegeven aan slechts één van de dochtercellen. De dochtercel zonder chloroplast leeft eerst heterotroof als een predator, maar kan weer een specifieke groenalg van het geslacht Nephroselmis opnemen, waardoor deze zijn fotoautotrofe levenswijze weer kan opnemen.

Myrionecta rubra[bewerken]

Myrionecta rubra Jankowski (synoniemen: Mesodinum rubrum Lohmann, Cyclotrichium meunieri Powers) is een organisme dat bekend is door zijn rode algenbloei. De complexe plastiden, door kleptoplastie afkomstig van een prooi Geminigera cryophila (behoort tot de Cryptophyta), bevatten naast de (klepto-)plastide ook nog cytoplasma en mitochondriën. De celkern bevindt zich echter in het cytoplasma van de gastheer en lijken daar de activiteit van het plastide-complex te reguleren. De celkernen behouden hun functionaliteit tot ongeveer 30 dagen, maar gaan sneller te gronde dan de plastiden. Als alle kernen te gronde zijn gegaan, kunnen de plastiden zich niet meer delen. M. rubra dankt zijn overleven aan het herhaaldelijk stelen van kernen van zijn prooi.

Dinoflagellaten[bewerken]

Soorten, behorende tot de dinoflagellaten kunnen fungeren als endosymbiont. Daarnaast zijn er soorten die kunnen optreden als gastheer voor een verscheidenheid aan algensoorten. Deze dinoflagellaten vormen een stabiele endosymbiose met secundaire of tertiaire plastiden. Er zijn dinoflagellaten met endosymbionten, afgeleid van cryptofyten en er zijn dinoflagellaten met endosymbionten, afgeleid van diatomeeën.

 dinofyt 
 + groenwier 

 Lepidodinium 


 + diatomee 

 Kryptoperidinium 


 + haptofyt 

 Karenia 


 + cryptofyt 

 Dinophysis 



Foraminiferen[bewerken]

Voorbeeld van een foraminifeer: Ammonia tepida.

Foraminiferen (grotere amoeboïde protisten van de Rhizaria) zijn gastheer voor allerlei endosymbiotische algen, zoals dinoflagellaten, diatomeeën, roodwieren, Chrysophyta en Haptophyta.

Meercellige gastheer[bewerken]

Elysia chlorotica groen gekleurd door endosymbiotische chloroplasten.

In een meercellige gastheer is endosymbiose beperkt tot gespecialiseerde organen of weefsels, bij een eencellige gastheer is het hele organisme betrokken bij de endosymbiose. Endosymbiotische genoverdracht (EGT) heeft bij meercellige gastheren kunnen plaatsvinden alleen als de endosymbionten toegang hebben tot de kiemcelbaan van de gastheer, waardoor ze aanwezig kunnen zijn in de gameten. Endosymbiotische genoverdracht naar eukaryoten is voornamelijk beschreven bij fagotrofe eencellige eukaryoten. Endosymbiotische integratie lijkt dus gemakkelijker plaats te vinden bij protisten.

Er zijn talloze voorbeelden van endosymbionten bij meercellige eukaryoten, vooral bij dieren:

Endosymbiontentheorie[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie endosymbiontentheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Vanwege het grote effect dat het verwerven van mitochondriën en plastiden gehad heeft op de fylogenie van het leven wordt de term endosymbiose vaak als een equivalent gebruikt voor de verwerving van deze organellen. Deze theorie wordt de endosymbiontentheorie genoemd. Daarnaast zijn er over de hele stamboom van het leven herhaaldelijk ontelbare endosymbiotische relaties, stabiel of meer van voorbijgaande aard, en meer recent geëvolueerd, die vaak over het hoofd zijn gezien. De gastheer is gewoonlijk een eukaryoot omdat deze gekenmerkt is door grotere cellen, door fagocytose en door beperkte metabolische mogelijkheden, terwijl de endosymbiont een prokaryoot of een eukaryoot kan zijn.

In het kader van verwerving van de plastide wordt endosymbiose met prokaryote symbionten (een cyanobacterium) aangeduid als primaire endosymbiose, wat leidt tot primaire plastiden. De plastiden zijn omgeven door twee membranen: de binnenste oorspronkelijk afkomstig van de endosymbiont, de buitenste van de gastheercel.

Een hierop volgende endosymbiose van een eukaryotische gastheer met een fotosynthetische eukaryoot heet secundaire endosymbiose. Dit leidt tot secundaire plastiden. Secundaire endosymbiose is vaak nog te herkennen aan de aanwezigheid van meer dan twee membranen om de plastiden en soms aan een rudimentaire kern (nucleomorf), afkomstig van de endosymbiont.

Fylogenie van plastiden door endosymbiose
Toelichting bij het schema
Evolutie van plastiden:
  • chloroplast
  • rhodoplast
  • dinoplast
  • apicoplast
I+blauwwier: primaire endosymbiose met blauwwier
II+groenwier: secundaire endosymbiose met groenwier
II+roodwier: secundaire endosymbiose met roodwier
I: betrokken bij primaire endosymbiose
II: betrokken bij secundaire endosymbiose
III: betrokken bij tertiaire endosymbiose
dinoplast: evolutie van de plastide tot een dinoplast
reductie plastideapicoplast: reductie van de plastide tot een apicoplast
verlies van plastide:: plastiden verloren gegaan in evolutie

Fylogenie van plastiden door endosymbiose, naar Keeling (2010)[3]

De plastiden hadden een monofyletische oorsprong binnen de Cyanobacteria. De kennis over het evolutionaire proces dat geleid heeft van vrij levende blauwwieren tot een geïntegreerd fotosynthetisch organel is nog voor een deel speculatief.

De amoebe Paulinella chromatophora (behorend tot de Cercozoa) is een betrekkelijk 'recent' geval van het onafhankelijk verwerven van fotosynthetische organellen (chromatoforen). Deze chromatoforen blijken verwant aan het blauwwier van het geslacht Synechococcus. Niet alleen de genen die misbaar zijn voor een intracellulair leven in de gastheer ontbreken bij de endosymbiont, maar ook de essentiële genen voor de synthese van aminozuren en cofactoren. De chromatoforen zijn zo afhankelijk geworden van de gastheer.

Bronnen, noten en/of referenties
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fytochemie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding