Eukaryoten

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Eukaryoten
Eukaryoten
Taxonomische indeling
Domein
Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
Onderverdelingen zonder rang[1]

Amoebozoa
Opisthokonta (waaronder dieren en schimmels)
Rhizaria
Archaeplastida (waaronder planten)
Chromalveolata
Excavata

Afbeeldingen Eukaryoten op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Eukaryoten, ook wel Eucarya,[2] (van Grieks: εὖ = echt, geheel; κάρυον = kern; volledige kern) vormen een van de drie domeinen waarin het leven verdeeld kan worden. Het zijn alle organismen waarvan de cellen een celkern bevatten. Naast een celkern hebben de meeste eukaryotische cellen ook andere organellen, zoals mitochondriën, chloroplasten of een golgi-apparaat. De term "eukaryoot" (of "eukaryotisch") wordt ook als bijvoeglijk naamwoord gebruikt en duidt op de aanwezigheid van een kern.

De andere twee prokaryote domeinen, de Archaea en Bacteria, werden samen Monera genoemd en hebben een celbouw waarin het DNA niet omsloten wordt door een kernmembraan maar vrij in het cytoplasma ligt. Andere celorganellen ontbreken hier ook.

De meeste voorkomende eukaryoten zijn eencellige micro-organismen, deze worden met een verzamelterm protisten genoemd. Vrijwel alle grotere, meercellige organismen, zoals alle planten (in de supergroep Archaeplastida), dieren en schimmels (beide in de supergroep Unikonta), zijn eveneens eukaryoten.

Huidige indeling[bewerken]

Het domein Eukaryoten wordt tegenwoordig onderverdeeld in vijf (of soms zes) supergroepen:

Haeckel (1894)
3 rijken
Whittaker (1969)
5 rijken
Woese (1977)
6 rijken
Woese (1990)
3 domeinen
Cavalier-Smith (1998)
2 domeinen en
6 rijken
Keeling (2004)
3 domeinen en
5 supergroepen
Animalia Animalia Animalia Eukarya Eukaryota Animalia Eukaryota Unikonta
Plantae Fungi Fungi Fungi Excavata
Plantae Plantae Plantae Archaeplastida
Protista Protista Chromista Chromalveolata
Protista
(niet behandeld
door Linnaeus)
Protozoa Rhizaria
Monera Archaebacteria Archaea Prokaryota Bacteria Archaea
Eubacteria Bacteria Bacteria

De eukaryotische celbouw[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Cel (biologie) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Golgiapparaat Ruw endoplasmatisch reticulum Celkern Kernmembraan kernporiën Ribosoom glad endoplasmatisch reticulum los vesike Lysosoom celmembraan
Doorsnede door een eukaryotische cel die de interne membraan laat zien

Eukaryotisch cellen zijn meestal veel groter dan prokaryotische. Ze hebben, in tegenstelling tot de laatsten, verschillende interne membranen en structuren, die organellen genoemd worden. Eukaryote cellen hebben cytoplasma en een cytoskelet dat is opgebouwd uit microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten, die de interne organisatie en vorm van de cel bepalen. Ze bevatten een uitwendig membraan waarin het cytoplasma ligt, een plasma waarin de belangrijkste organellen drijven.

Interne membranen en vesikels[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Celkern voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De celkern is omgeven door een dubbel membraan met poriën waardoor materiaal aan- en afgevoerd kan worden. Het DNA van een eukaryotische cel ligt in de celkern, waar het verdeeld is in chromosomen.

Nuvola single chevron right.svg Zie Endoplasmatisch reticulum voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Dit membraan wordt omgeven door een ingewikkeld netwerk van ronde of vlakke uitstulpingen, die samen het endoplasmatisch reticulum heten. Het endoplasmatisch reticulum kan worden verdeeld in een ruw reticulum dat zich direct om de celkern heen bevindt, en een glad reticulum verder van de kern af. Het ruwe gedeelte herbergt ribosomen, organellen die eiwitten aanmaken. Deze eiwitten worden door het reticulum naar buiten getransporteerd. In het gladde reticulum worden ze omgeven door vesikels die van het reticulum afsplitsen.

Nuvola single chevron right.svg Zie Golgi-apparaat voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

In het golgi-apparaat worden de producten afkomstig van het endoplasmatisch reticulum (ER) omgebouwd en opgeslagen, om dan later naar andere bestemmingen verscheept te worden. Bij de meeste eukaryoten bestaat het uit afgeplatte en opgestapelde vesikels. Zulke stapels eiwithoudende vesikels worden golgi-apparaat of dictyosoom genoemd.

Nuvola single chevron right.svg Zie Vesikel (cel) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Eukaryotische cellen bevatten door membranen gevormde structuren, die samen het endomembraansysteem genoemd worden. Door afsplitsingen van de membranen kunnen soms belletjes ontstaan, die vesikels of vacuolen genoemd worden. Eukaryotische cellen nemen voedsel op door een proces dat endocytose genoemd wordt. Het membraan omsluit het op te nemen voorwerp en splitst tenslotte, zodat zich een vesikel rondom de stof vormt. Vesikels kunnen verschillende doelen dienen binnenin de cel, zoals:

  • lysosomen bevatten bijvoorbeeld enzymen die de inhoud van vesikels gevuld met voedsel afbreken,
  • peroxisomen dienen voor de afbraak van giftig peroxide,
  • veel protozoën hebben vesikels in hun cellen om overvloedig water te verzamelen en af te voeren, of vesikels gespecialiseerd in het afvoeren van stoffen die predators afleiden of een prooi kunnen lokken,
  • in meercellige organismen dienen sommige vesikels om hormonen te produceren.
Nuvola single chevron right.svg Zie Vacuole voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij planten wordt het grootste deel van het volume van de cellen opgenomen door de vacuole, dat dient om de osmotische druk op peil te houden.

Mitochondriën en plastiden[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Mitochondrion voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bijna alle eukaryoten hebben voor hun energievoorziening organellen die mitochondriën genoemd worden en vrij in het cytoplasma liggen. Mitochondriën worden omhuld door een dubbel membraan van fosfolipiden. Het binnenste membraan is in kleine instulpingen naar binnen geplooid waar respiratie plaatsvindt, deze worden cristae genoemd. Mitochondrien bevatten hun eigen DNA (zogenaamd mtDNA) en ribosomen en zorgen voor hun eigen reproductie. Het aantal mitochondriën in een eukaryotische cel hangt af van de energiebehoefte. Een klein aantal eukaryoten heeft geen mitochondriën, maar uit mitochondriën afgeleide organellen die een vergelijkbare functie hebben, zoals hydrogenosomen of mitosomen.

Tekening van Radiolaria uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904). De pseudopodia van deze eencellige eukaryoten hebben vaak bizarre vormen.
Nuvola single chevron right.svg Zie Plastide voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de planten en verschillende groepen algen komen daarnaast organellen voor die plastiden genoemd worden. Net als mitochondriën bevatten deze hun eigen DNA. Er zijn verschillende typen plastiden, maar de belangrijkste soort zijn chloroplasten. Chloroplasten bevatten het pigment chlorofyl, waarmee ze licht opvangen, waardoor ze voor fotosynthese zorgen. Chloroplasten spelen daarmee een belangrijke rol in de energievoorziening van de plantaardige cel. Andere soorten plastiden worden gebruikt om voedsel op te slaan in de vorm van bijvoorbeeld zetmelen.

Cytoskelet en extern membraan[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Cytoskelet voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Het cytoskelet bestaat uit verschillende soorten polymeren van eiwitten in cellen, die samen zorgen voor stevigheid, vorm en beweeglijkheid. Het bestaat uit drie typen filamenten, namelijk microfilamenten, microtubuli en intermediaire filamenten.

Eukaryotische cellen kunnen aan de buitenkant van de cel structuren in het cytoskelet hebben die beweging mogelijk maken, zoals een of meerdere flagella of "zweepstaartjes", cilia of lamellipodia.

Nuvola single chevron right.svg Zie Zweepstaartje voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Flagella zijn lange staartvormige structuren, cilia zijn korter. Ze bestaan voornamelijk uit tubuline en kunnen gebruikt worden bij de voortbeweging, bij het binnenhalen van voedsel of bij aftasten van de omgeving. De flagella van eurkaryoten verschillen sterk van die van prokaryoten. De flagella worden ondersteund door een bundel microtubuli, typisch negen paren om twee enkele, die uit een centriool komen. Flagella kunnen bedekt zijn met haarachtige structuren die mastigonemen genoemd worden, of schalen die membranen en interne structuren afdekken. Het binnenste van een flagellum is verbonden met het cytoplasma van de cel.

Nuvola single chevron right.svg Zie Centriool voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Centriolen komen ook voor op cellen die geen flagella hebben. Vaak vormen ze de aanhechtingsplek van microtubuli op de cel. Deze structuren in het cytoskelet spelen een rol tijdens de celdeling. Flagella en cilia kunnen reageren op op chemische signalen door beweging van de cel te veroorzaken, zoals bijvoorbeeld bij chemotaxis of chemokinese.

Sommige protisten, zoals Wortelpotigen, Stralendiertjes of Zonnediertjes, hebben languitgerekte structuren in het cytoskelet, die pseudopodia of schijnvoetjes genoemd worden. Ze kunnen dienen om deze eencellige organisme in water te laten drijven of een prooi te vangen.

Haptophyta hebben een uniek organel, een haptonema, dat lijkt op een flagellum maar een andere opbouw van de microtubuli heeft.

Voortplanting[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Levenscyclus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

In tegenstelling tot prokaryoten, is bij eukaryoten naast ongeslachtelijke voortplanting ook geslachtelijke voortplanting mogelijk. Sommige groepen eukaryoten planten zich uitsluitend geslachtelijk voort, andere alleen op ongeslachtelijke wijze, en sommige kunnen zich op beide wijzen voortplanten en hebben een levenscyclus, soms met generatiewisseling.

Nuvola single chevron right.svg Zie Celdeling voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De deling van de cel en de celkern gaat tegelijk, volgens een proces dat mitose genoemd wordt. Van elk chromosoom wordt hierbij een kopie gemaakt voor de dochtercel. De mitochondriën en plastiden reproduceren zich onafhankelijk door binaire deling en worden geërfd via de eicel.

In "normale" eukaryotische cellen zijn van elk chromosoom twee kopieën aanwezig. Zulke cellen worden diploïde genoemd. Bij seksuele voortplanting worden haploïde geslachtscellen (gameten) aangemaakt door een proces dat meiose wordt genoemd. Dit zijn cellen waarin niet twee, maar één kopie aanwezig is van elk chromosoom. Bij de bevruchting fuseren twee haploïde cellen, van elke ouder één, zodat seksueel voortplantende eukaryoten twee ouders hebben. De manier waarop de meiose en celfusie plaatsvinden verschilt echter sterk tussen de verschillende groepen eukaryoten.

Omdat eukaryotische cellen groter zijn dan prokaryotische, hebben ze een relatief klein oppervlak en daarom een tragere stofwisseling. Ook zit er daarom meer tijd tussen twee celdelingen.

Classificatie en ontstaan[bewerken]

Een fylogenetische stamboom die de verwantschappen tussen een aantal eukaryotische soorten laat zien. Deze stamboom is opgesteld door moleculair-genetisch onderzoek, oftewel door het DNA van deze soorten te vergelijken.

Taxonomie en cladistiek[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Classificatie en evolutie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De Franse bioloog Édouard Chatton (1883-1947) was in 1937 de eerste bioloog die cellen in twee typen verdeelde, eukaryoten en prokaryoten. In 1990 werd door Carl Woese en collega's het drie domeinensysteem ingevoerd, dat de oudere verdeling in vijf rijken verving. De Eukaryota vormen een van de drie domeinen van de moderne taxonomie, hoewel de vijf rijken soms nog op de middelbare scholen en andere niet-wetenschappelijke instellingen worden gebruikt. De verdeling in drie domeinen is gebaseerd op moleculair-genetisch onderzoek, waarin door vergelijkingen tussen DNA en RNA de evolutionaire verwantschappen tussen organismen worden bepaald.

Het DNA in de eukaryotische celkern bevat meer overeenkomsten met de Archaea dan met de Bacteria, zodat eukaryoten en Archaea wel eens samen in een bovenliggend clade Neomura geplaatst worden. In andere opzichten, zoals het celmembraan, lijken eukaryoten echter weer sterker op de bacteriën.

Een schematische stamboom waarin de belangrijkste groepen waarin eukaryoten onderverdeeld worden staan aangegeven.

De Eukaryoten werden in het vijf rijkensysteem onderverdeeld in vier rijken:

De protisten bleken later een parafyletische groep te zijn. In de moderne indeling worden de eukaryoten in zes supergroepen (tussen het niveau van de Rijken en Domeinen) verdeeld:[3][4][5]

Volgens sommige biologen vallen de eerste twee groepen samen in de clade Unikonta, terwijl de overige groepen in de clade Bikonta vallen. De eerste groep heeft cellen die slechts een enkele flagel hebben, de tweede groep heeft twee of meer flagellen.[6] De verdere onderverdeling wordt voortdurend aangepast aan nieuwe inzichten, zo zijn voor de Archaeplastida en Chromalveolata aanwijzingen gevonden dat het geen monofyletische groepen zijn.[7]

Hieronder staan twee van de mogelijke cladogrammen met de positie van het domein van de Eukarya, van de zustergroepen en de afstammende supergroepen.[8]

Cladogram domeinen en supergroepen

Fylogenetische stamboom van domeinen en supergroepen[9]

Een alternatieve indeling is:



 LUCA 

 Bacteria (bacteriën)



 

 Archaea ("oerbacteriën")




 Eukarya 

 Unikonta



 Excavata



 Chromalveolata



 Rhizaria



 Archaeplastida (Primoplantae)





Evolutie[bewerken]

Onder de oudste fossielen van eukaryoten bevinden zich 1650 miljoen jaar oude Acritarcha. Nog ouder (2100 miljoen jaar) zijn fossielen van Grypania, een organisme waarvan vanwege zijn grootte wordt vermoed dat het een (eukaryotische) soort alg was. De oudste fossiele eukaryoten die aan een modern taxon kunnen worden toegeschreven zijn van de roodalg Bangiomorpha pubescens.[10] Er zijn zelfs chemische stoffen in 2,7 miljard jaar oud gesteente gevonden die typisch zijn voor activiteit van eukaryotisch leven,[11] maar wanneer de eerste eukaryoten ook verschenen, de fossielen laten duidelijk zien dat ze pas rond 1,2 miljard jaar geleden begonnen te diversificeren.

Nuvola single chevron right.svg Zie Endosymbiontentheorie voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De eerste eukaryoten moeten uit prokaryotische voorouders ontstaan zijn, dankzij een proces dat endosymbiose genoemd wordt. De mitochondriën in eukaryotische cellen stammen volgens deze hypothese af van aerobe bacteriën die een andere, grotere cel binnendrongen en binnenin een beschermde omgeving vonden. De gastcel profiteerde op zijn beurt van de extra energiebron. De bacteriën verloren vervolgens overbodige delen van hun DNA en werden volledig afhankelijk van de gastheer, die op deze wijze een eukaryoot was geworden. Op vergelijkbare manier wordt verondersteld dat de eerste plastiden fotosynthetiserende blauwalgen waren, die een eukaryotische cel binnendrongen.[12]

Zie ook[bewerken]

Bronnen & verwijzingen

Voetnoten

  1. Onderverdeling van de eukaryoten in zogenaamde "supergroepen" zonder rang volgens Adl et al. (2005)
  2. Het synoniem Eucarya werd geïntroduceerd door Woese et al. (1990)
  3. (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
  4. Adl e.a. (2005)
  5. Parfrey e.a. (2006)
  6. Deze tweedeling van de eukaryoten werd voorgesteld door Cavalier-Smith (2002)
  7. Zie Kim & Graham (2008)
  8. Naar Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
  9. Holt, J.R. & C.A. Iudica 2014. Diversity of Life. laatst bijgewerkt: 03-04-2014
  10. Zie Knoll et al. (2006) voor een overzicht over de oudste fossielen van eukaryoten; ook Freeman & Herron (2003), p 650; Stanley (1999), pp 321-323; Levin (2003), pp 256-258
  11. Brocks et al. (1999) beschrijven sterraan, een zogenaamde biomarker voor eukaryoten, in 2,7 miljard jaar oude schalie uit Australië
  12. De endosymbiosehypothese wordt uitgelegd door Lunine (1999), pp 220-222; Freeman & Herron (2003), pp 652-655; Levin (2003), pp 234-235

Literatuur

  • (en) Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.A.; Bowser, S.S.; Bragerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R.; 2005: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, The Journal of Eukaryotic Microbiology 52(5), pp 399-451.
  • (en) Brocks, J.J.; Logan, G.A.; Buick, R. & Summons, R.E.; 1999: Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes, Science 285(5430): pp 1033–1036.
  • (en) Cavalier-Smith, T.; 2002: The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa, International Journal of Systematic & Evolutionary Microbiology 52(2): pp. 297–354.
  • (en) Kim, E. & Graham, L.E.; 2008: EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata, PLoS ONE 3(7): p e2621.
  • (en) Knoll, A.H.; Javaux, E.J.; Hewitt, D. & Cohen, P.; 2006: Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans, Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 361(1470): pp. 1023–38.
  • (en) Levin, H.L.; 2003: The Earth through time, John Wiley & sons, Inc., (7th ed.), ISBN 0-470-00020-1.
  • (en) Lunine, J.I.; 1999: Earth, evolution of a habitable world, Cambridge University Press, ISBN 0-521-64423-2.
  • (en) Parfrey, L.W.; Barbero, E.; Lasser, E.; Dunthorn, M.; Bhattacharya, D.; Patterson, D.J. & Katz, L.A.; 2006: Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, PLoS Genetics 2(12), p e220.
  • (en) Stanley, S.M.; 1999: Earth System History, W.H. Freeman & Co, ISBN 0-7167-2882-6.
  • (en) Whittaker, R.H. & Margulis, L.; 1978: Protist classification and the kingdoms of organisms, Biosystems 10(1-2), pp 3-18.
  • (en) Woese, C.R., Kandler, O. & Wheelis, M.L.; 1990: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 87(12), pp 4576-4579.