Levenscyclus

De (biologische) term levenscyclus slaat op meercellige eukaryote organismes: het is de volledige opeenvolging van de fasen van groei en ontwikkeling (celdifferentiatie en morfogenese of ontogenie) van het moment vanaf de vorming van de zygote (door versmelting van gameten, zoals de bevruchting van de eicel door een zaadcel) tot aan de vorming van de gameten (geslachtelijke voortplantingscellen).

---

De term levenscyclus wordt ook in een figuurlijke betekenis gebruikt bij andere onderwerpen, zoals:

• productlevenscyclus: een begrip uit de marketing en economie.
• levenscyclusanalyse van producten: een methode om de totale milieubelasting of kosten te bepalen van een product gedurende de hele levenscyclus.
• het levenscyclusmodel van Modigliani geeft de voorstelling van een algemene financiële levenscyclus van de mens.
• levenscyclus van sterren: een ander omschrijving voor sterevolutie.
• levenscyclus (volksgeloof): een volksgeloof in Europa tot ca 1800 dat samenhing met de opeenvolging van de seizoenen.

Benaderingen begrip levenscyclus

Bij de studie van biologische levenscycli zijn er verschillende benaderingen, zoals:

1. de generatiewisselling: de afwisseling van morfologische generaties.
2. de kernfasewisseling heeft betrekking op de ploïdie: de afwisseling van kernfasen (haploïd of diploïd).
3. de afwisseling van individuen.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.

Er zijn nog andere benaderingen van het begrip levenscyclus (deze worden hier -voorlopig- niet behandeld):

1. de afwisseling van gastheer of waard bij parasitaire organismen.
2. de metamorfose of gedaanteverwisseling: de afwisseling van gedaanten. Ook wordt hier wel verwarrenderwijze gesproken van generaties.

Mijlpalen van de levenscyclus

Bepalend voor het type levenscyclus is de opeenvolging van de hieronder genoemde mijlpalen met de eventuele groei en ontwikkeling tussen deze mijlpalen:

• de bevruchting: een combinatie van plasmogamie (celversmelting) en karyogamie (kernversmelting); deze treden bij veel organismen direct na elkaar op, maar bij Ascomycota en Basidiomycota is dit vaak niet het geval.
  • de plasmogamie: de versmelting van de twee protoplasten van de gameten.
  • de karyogamie: de versmelting van twee celkernen vormt het criterium voor seksuele voortplanting.
    De chromosomen van de twee celkernen worden bij elkaar gevoegd, zodat de hieruit ontstane kern diploïde is (2n, een dubbel aantal chromosomen).
• de meiose: rijpingsdeling of reductiedeling.
  Een diploïde cel zich daarbij zodanig dat er cellen ontstaan met een enkel aantal chromosomen in de kern (1n, een enkel aantal chromosomen).
• de hier verder hier niet behandelde wisseling van gastheer (zoals bij parasitaire organismen).
• de hier verder hier niet behandelde afwisseling van gedaanten: de metamorfose of gedaantewisseling.

In de verschillende groepen organismen worden vaak gespecialiseerde termen gebruikt. Hieronder worden alleen de meer algemene opgesomd.

Vorming van gameten

Spermatozoiden bij planten

Gonaden en gametangiën zijn organen voor de vorming van gameten. Soms is er één type (eenhuizige soort), maar er kunnen ook mannelijke en vrouwelijke gametangiën zijn (tweehuizige soort).

Gametenvormende organen

De volgende typen organen voor de vorming van gameten kunnen worden onderscheiden:

• oögonium: een vrouwelijk gametangium
• spermatogonium: een mannelijk gametangium
• ovarium: een vrouwelijk gonade, het orgaan voor de vorming van eicellen (bij dieren)
• testis: een mannelijk gonade, het orgaan voor de vorming van spermatozoïden (bij dieren)
• archegonium: een vrouwelijk gametangium met wand van steriele cellen (bij Embryophyta)
• antheridium: een mannelijk gametangium met wand van steriele cellen (bij Embryophyta)

Typen gameten

Gameten zijn de cellen voor de geslachtelijke voortplanting. Het zijn haploïde cellen: ze hebben een enkele set chromosomen, aangegeven met n. Afhankelijk van de beweeglijkheid en de zelfstandigheid worden verschillende typen gameten onderscheiden:

• zoogameten: gameten met flagellen
• aplanogameten: amoeboide gameten zonder flagellen
• eicellen, oösferen: vrouwelijke, niet beweeglijke gameten
• spermatozoïden, zaadcellen: mannelijke gameten met flagellen
• spermakernen, generatieve kernen: mannelijk gameetkernen (bij bedektzadigen)
• spermatiën: mannelijke, niet beweeglijke gameten

Versmelting van gameten

De zygote is het versmeltingsproduct van twee gameten. Versmelting van de kernen vindt echter niet altijd direct plaats. Pas als ook de kernversmelting (karyogamie) heeft plaatsgevonden vormt zich de diploïde zygoten. Deze hebben een dubbele set chromosomen, aangegeven met 2n.

Veel schimmels hebben tijdens een deel van de levenscyclus twee kernen in de cellen, doordat er tussen de celversmelting en de kernversmelting nog een aparte fase met groei en ontwikkeling is tussengevoegd. Deze schimmels hebben dus in deze fase twee kernen en heten dan ook Dikaryomycota.

Syngamie is de versmelting van twee gameten tot een zygote. Bij syngamie kunnen de volgende verschillen worden onderscheiden:

• plasmogamie, conjugatie: versmelting van het cytoplasma van twee gameten of twee thalli
• karyogamie, kernfusie: versmelting van twee gameetkernen
• isogamie: de versmelting van morfologisch gelijke (en hoogstens fysiologisch verschillende) gameten
• planogamie: als de versmelting van twee zoögameten een beweeglijke planozygote oplevert
• anisogamie: de versmelting van morfologisch verschillende beweeglijke gameten: micro- en macrogameet
• bevruchting, oögamie:
  • vrouwelijke gameten niet beweeglijk: eicellen
  • mannelijke gameten beweeglijk: spermatozoïden, of niet beweeglijk: spermatiën
• gametangiogamie: versmelting van gametangia waarbij de gameten gereduceerd zijn tot kernen
• sifonogamie: een generatieve kern wordt bij eicel gebracht door de buisvormige uitgroei van het microprothallium
• somatogamie: versmelting van twee normale cellen van de planten
• anastomose: versmelting van twee hyfen met uitwisseling van kernen

Een zygote is het product van versmelting van twee gameten.De volgende typen zygoten komen voor:

• aplanozygote: de zygote is onbeweeglijk
• planozygote: de zygote is beweeglijk: met flagellen
• amoebozygote: amoeboide zygote, soms met flagellen
• hypnozygote: zygote in ruststadium met verdikte wand
• oöspore: in gametangium gevormde zygote in ruststadium
• zygosporangium: ruststadium, ontstaan door gametangiogamie (versmeltingsproduct van twee gametangiën)
• heterokaryon, heterozygote diploïdie: versmeltingsproduct bij genetische recombinatie zonder meiose bij parasexuele cyclus

Schema reductiedeling (meiose)

Reductiedeling

De meiose (reductiedeling of rijpingsdeling) is een celdeling die er voor zorgt dat het dubbele aantal chromosomen weer wordt teruggebracht tot het enkele aantal chromosomen: van diploïde naar haploïde. Hierbij worden meestal de meiosporen gevormd, die ook wel kortweg sporen. Bij enkele groepen worden in de diploïde generatie door reductiedeling de gameten gevormd (zie monogenetische cyclus).

De volgende typen sporen kunnen worden onderscheiden:

• tetraspore: in tetraden gevormde sporen (de sporen liggen in twee ongeveer haaks op elkaar staande paren, als op de hoekpunten van een regelmatig viervlak)
• zygospore: ontstaan uit hypnozygote
• zoöspore of planospore: spore met flagellen
• aplanospore: onbeweeglijke spore
• hypnospore: spore in ruststadium met verdikte wand.

Generatiewisseling

Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek.

Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten).

Bij dieren en bij enkele planten (zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelt de zygote tot een volledig individu, dat bij geslachtelijke rijpheid de gameten vormt. Na de versmelting van de gameten vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus). Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch anders is dan het organisme dat de gameten vormt.

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische Eukaryoten) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

• een generatie heet gametofyt als het gameten produceert.
• een generatie wordt sporofyt genoemd als het sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus.

Monogenetische cyclus

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gametofyt, die dus de gameten produceert. Er is maar één generatie, en eigenlijk kan hier dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische cyclus

De diploïde zygote kan meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Gametische cyclus

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Schema monogenetische cyclus

Zygotische cyclus	Eenhuizig	Haplofasische cyclus		Zygotische cyclus	Tweehuizig	Haplofasische cyclus		Gametische cyclus		Diplofasische cyclus
	zygote				zygote				zygote
	Reductie↓deling			↓	Reductiedeling	↓			↓
	spore			♂spore		♀spore
	groei↓			groei↓		groei↓			groei↓
	gametofyt			♂gametofyt		♀gametofyt			gametofyt
♂gametangium		♀gametangium		♂gametangium		♀gametangium		♂gametangium	Reductie↓deling	♀gametangium
↓		↓		↓		↓		↓		↓
♂gameet		♀gameet		♂gameet		♀gameet		♂gameet		♀gameet
↓	Bevruchting	↓		↓	Bevruchting	↓		↓	Bevruchting	↓
	zygote				zygote				zygote

Digenetische cyclus

Bij dit type cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij een bepaald subtype cyclus, de gametische cyclus, worden de sporen gevormd door mitose, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan dipolïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten. Bij de digenetische cyclus valt dus weer onderscheid te maken tussen een zygotische en een gametische cyclus.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur onderscheidt men de isomorfe en de heteromorfe generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst.

Schema digenetische cyclus

Sporische cyclus	Eenhuizig	Diplohaplofasische cyclus		Sporische cyclus	Tweehuizig	Diplohaplofasische cyclus		Gametische cyclus		Diplofasische cyclus
	zygote				zygote				zygote
	groei↓				groei↓				groei↓
	sporofyt				sporofyt				sporofyt
	sporangium				sporangium				sporangium
	Reductie↓deling!			↓	Reductiedeling!	↓			groei↓
	spore			♂spore		♀spore			mitospore
	groei↓			↓	groei	↓			groei↓
	gametofyt			♂gametofyt		♀gametofyt			gametofyt
♂gametangium		♀gametangium		♂gametangium		♀gametangium		♂gametangium	Reductiedeling!	♀gametangium
↓		↓		↓		↓		↓		↓
♂gameet		♀gameet		♂gameet		♀gameet		♂gameet		♀gameet
↓	Bevruchting	↓		↓	Bevruchting	↓		↓	Bevruchting	↓
	zygote				zygote				zygote

Isomorfe digenetische cyclus

Als de generaties vrijwel gelijk van vorm en gelijk van levensduur zijn, spreek men van isomorfe generatiewisseling. Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), Roodwieren (Rhodophyta) en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van de divisie Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de divisies Chytridiomycota en Ascomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante gametofyt. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene Bruinwieren (Phaeophyta), Groenwieren (Chlorophyta) en Roodwieren (Rhodophyta), en de mossen.

Schema cyclus bij mossen

Diplohaplont	gametofyt dominant	isosporie
	zygote
	↓groei
	embryo
	sporendoosje
	Reductie↓deling!
	spore
	↓groei
	voorkiem
	↓groei
	Mosplant
antheridium		archegonium
↓		↓
zaadcel		eicel
↓		↓
	→ Bevruchting ←
	↓
	zygote

Heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling met dominante sporofyt. Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverse Bruinwieren, Groenwieren), enkele slijmzwammen, bepaalde groepen schimmels (enkele Chytridiomycota) en bij varens, Naaktzadigen (gymnospermen) en Bloemplanten = Bedektzadigen).

Schema cyclus bij Lycopodium en Selaginella

Diplohaplont	sporofyt dominant	isospoor		Diplohaplont	sporofyt dominant	heterospoor
	zygote				zygote
	↓groei				↓groei
	embryo				embryo
	Lycopodium				Selaginella
	sporangium			microsporangium		macrosporangium
	Reductie↓deling			Reductie↓deling		Reductie↓deling
	spore			microspore		macrospore
	↓groei			↓groei		↓groei
	gametofyt			microgametofyt		macrogametofyt
antheridium		archegonium		antheridium		archegonium
↓		↓		↓		↓
zaadcel		eicel		zaadcel		eicel
↓		↓		↓		↓
	→ Bevruchting ←				→ Bevruchting ←
	↓				↓
	zygote				zygote

Trigenetische cyclus

Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Schema trigenetische cyclus

Sporische cyclus	Eenhuizig	Diplohaplofasische cyclus		Sporische cyclus	Tweehuizig	Diplohaplofasische cyclus
	zygote				zygote
	↓groei				↓groei
	carpsporofyt				carpsporofyt
	carposporangium				carposporangium
	spore↓vorming				spore↓vorming
	carpospore				carpospore
	↓groei				↓groei
	(tetra)sporofyt				(tetra)sporofyt
	meiosporangium				meiosporangium
	Reductie↓deling!			↓	Reductiedeling!	↓
	meiospore			♂meiospore		♀meiospore
	↓groei			↓groei		↓groei
	gametofyt			♂gametofyt		♀gametofyt
♂gametangium		♀gametangium		♂gametangium		♀gametangium
↓		↓		↓		↓
♂gameet		♀gameet		♂gameet		♀gameet
↓	Bevruchting	↓		↓	Bevruchting	↓
	zygote				zygote

verklaring kleuren en symbolen

	(meio-)sporofyt gametofyt carposporofyt	(vet) generaties
		diploïde fase
		haploïde fase
	R!	meiose, reductiedeling
	R	vegetatieve groei door mitoses
	B	bevruchting, plasmogamie en karyogamie
	eenhuizig	(gametofyt)
	tweehuizig	(gametofyt)
	meiose:	kernfase:
	zygotische cyclus	Haplofasische cyclus
	gametische cyclus	Diplofasische cyclus
	sporische cyclus	Diplohaplofasische cyclus

Kernfasewisseling

Bij de vorming van de zygote versmelten 2 gameten en hun kernen, waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal wordt van dat van de gameten. Bij de meiose (reductiedeling) wordt het aantal chromosomen in de meiosporen teruggebracht tot het oorspronkelijke aantal. Deze meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten ten opzichte van versmelting van de gameten. Zo zijn er drie typen cycli te onderscheiden: haplofasisch, diplofasisch en diplohaplofasisch.

Haplofasische of zygotische cyclus

In het geval van een haplofasische cyclus vindt de meiose direct na de vorming van de zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt haplont genoemd. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen, omdat er alleen een haploïde fase is. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).

Diplofasische of gametische cyclus

Organismen, die diplonten worden genoemd, hebben een diplofasische cyclus, waarbij de meiose direct vóór de bevruchting (dus bij de vorming van de gameten) plaats vindt. Men spreekt hier ook wel van gametische meiose. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt diplont genoemd. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de divisies Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels Oomycota en enkele Ascomycota.

Diplohaplofasische, intermediaire of sporische cyclus

Bij diplohaplonten treedt de meiose op ongeveer in het midden van de cyclus, waarbij de meiosporen het onmiddellijke product zijn. Men spreekt hier van sporische meiose. Er is dus een afwisseling van een diploïde fase en een haploïde fase. Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals veel algen (o.a. Heterokontophyta, Groenwieren en alle Roodwieren), en alle Mossen en Vaatplanten.

Bij de trigenetische cyclus van Roodwieren (Rhodophyta) bestaat de diploïde fase uit opeenvolgend de carposporofyt (die door mitose de carposporen vormt) en de meiosporofyt (die door reductiedeling de meiosporen vormt).

Afwisseling van individuen

Het is ook mogelijk bij levenscycli tussen organismen onderscheid te maken, naar de Zweedse algoloog Svedelius, op grond van de afwisseling van individuen.

haplobionten

Als de volledige levenscyclus zich binnen één individu voltrekt spreekt men van haplobionte organismen. Zo worden als haplobionten beschouwd de organismen met een monogenetische cyclus (sommige Bruinwieren zoals Fucus, Groenwieren zoals Spirogyra), die met een digenetische cyclus waarbij een van de generaties vastgehecht, parasitair leeft op de andere (alle mossen en zaadplanten), en die met trigenetische cyclus (vele Roodwieren), waarbij de carposporofyt en de meiosporofyt leven op de gametofyt.

diplobionten

Bij diplobionte organismen kan men in de levenscyclus twee verschillende individuen onderscheiden, die elk weer overeenkomen en één of twee generaties. Bij een digenetische cyclus komt elke generatie overeen met een individu. Een voorbeeld wordt gevormd door de varens, waar de diploïde sporofyt zich afwisselt met de kleine, haploïde gametofyt. Bij trigenetische cyclus (vele Roodwieren) leeft de carposporofyt op de gametofyt en leeft de meiosporofyt als een zelfstandig individu.

Voorbeelden van levenscycli

Mossen

Bij mossen is de dominante fase de haploïde gametofyt. Hierop worden de voortplantingsorganen gevormd: archegonia en antheridia. Onder vochtige omstandigheden zwemt de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium en vindt de bevruchting plaats. Uit de diploïde zygote een diploïde sporogoon, dat leeft op de gametofyt. Dit 'sporekapsel' heeft de vorm van een steel met een doosje en is afgedekt met een huikje, een soort mutsje. Het sporogoon is de sporofyt. In dat doosje of theca worden de sporen gevormd door reductiedeling. Uit een haploïde spore groeit een draadvormige voorkiem, het protonema, waarop nieuwe mosplantjes groeien.

Levenscyclus: Heteromorfe sporische cyclus met dominante gametofyt. Er is slecht één individu: het sporogoon is niet zelfstandig maar parasiteert op mosplant.

Levenscyclus mos

Sporogoon van Bryum argenteum

Varens

De dominate fase bij varens is de sporofyt. Aan de onderzijde van de uitgegroeide, vruchtbare bladeren zitten de sori met sporangiën. De uit een sporangium afkomstige spore groeit uit tot een zelfstandig levend prothallium (voorkiem) in de vorm van een hartvormig blaadje. Hierop worden de voortplantingsorganen gevormd: archegonia en antheridia. Onder vochtige omstandigheden zwemt de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium en vindt de bevruchting plaats. Uit de diploïde zygote (bevruchte eicel) groeit een nieuwe varenplant. Deze zit eerst op de voorkiem en vormt later zelf wortels.

Mossen en varens hebben een sterk overeenkomende levenscyclus, maar bij de mossen domineert de gametofyt en parasiteert de sporofyt op de gametofyte; bij de varens de sporofyt en beide generaties onafhankelijk

Levenscyclus: Heteromorfe sporische cyclus met dominante sporofyt. Meestal zijn er twee onafhankelijke individuen: de varenplant en het prothallium.

Zaadplanten

Bij zaadplanten (bedektzadigen en naaktzadigen) is de vrouwelijke gametofyt de embryozak binnen de zaadknop. Deze wordt ook wel de megagametofyt of macrogametofyt genoemd. De mannelijke gametofyt (microgametofyt) is de stuifmeelkorrel in het helmhokje van de meeldraad en wordt ook wel de microgametofyt genoemd.

De vrouwelijke gametofyt vormt door celdeling een eicel. De stuifmeelkorrel vormt na kieming op de stempel onder andere twee generatieve kernen. Bij de bevruchting versmelt de kern van de eicel met één van de generatieve kernen en vormen zo een diploïde zygote. De eicel en generatieve cel hebben het enkele aantal chromosomen van de sporofyt, waardoor na versmelting weer het dubbele aantal ontstaat. Tenslotte wordt de sporofyt (het embryo) in het zaad gevormd.

Levenscyclus: Heteromorfe sporische cyclus met dominante sporofyt. Er is slecht één individu: de plant (de gametofyten zijn microscopisch klein).

Bronnen, noten en/of referenties

Bronnen, noten en/of referenties:

• Dit artikel is grotendeels een samenvatting van het artikel (es) Ciclos biológicos de vegetales. Het geeft uitgebreide beschrijving van levenscycli met fraaie, gedetailleerde schema's.
• (en) Life Cycles in Photosynthetic Eukaryotes. D.W. Keats. Hier is een uitgebreide beschrijving te vinden met weer andere termen. Met eenvoudige schema's.