Sporofyl

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Sporofyl van dubbelloof (Blechnum spicant) met lijnvormige sporenhoopjes op de onderzijde van het blad

Een sporofyl (meervoud: sporofylen) is een voortplantingsorgaan bij planten, bestaande uit een apart, volledig blad of een bladachtig orgaan dat sporendoosjes (sporangia) of sporenhoopjes draagt. In de sporendoosjes worden de sporen gevormd. Een onvruchtbaar blad, dat geen sporendoosjes draagt, wordt trofofyl genoemd.

Sporofylen zijn zeer variabel in bouw en voorkomen, en kunnen lijken op de onvruchtbare bladen (trofofylen) of integendeel volledig verschillend van structuur zijn, bijvoorbeeld bij dubbelloof, dat daaraan zijn naam ontleent.

Wanneer één blad uit een gescheiden vruchtbaar en onvruchtbaar gedeelte bestaat, spreekt men van een sporofoor (het vruchtbare gedeelte) en een trofofoor (het onvruchtbare deel), of simpelweg van fertiel resp. steriel segment. Voorbeelden zijn de koningsvaren en de maanvaren. Daarnaast kom je ook de term sporangiofoor tegen. Dit is het steeltje van het sporangium en is dus een deelvertakking van de sporofoor.

Bij heterospore planten, die zowel microsporen als megasporen ontwikkelen, kunnen (mannelijke) microsporofylen en (vrouwelijke) megasporofylen worden onderscheiden. Deze kunnen samen op dezelfde plant, of apart voorkomen.

De paardenstaarten hebben sporangioforen in de vorm van een zeshoekig tafeltje, waaronder circa 6 sporangia hangen. De sporangioforen staan in een groot aantal bij elkaar in een strobilus of sporenaar.

Sporofylen en sporoforen komen voor bij een aantal sporendragende plantenklasses, zoals de Lycopsida (waartoe onder andere de wolfsklauwfamilie (Lycopodiaceae) behoort) en de Pteropsida (varens en paardenstaarten), maar ook bij de zaadplanten (Spermatopsida).

Lycopsida[bewerken]

Dennenwolfsklauw (Huperzia selago) met de sporofylen tussen de onvruchtbare blaadjes in de bovenste helft van de stengel
Stekende wolfsklauw (Lycopodium annotinum) met de sporofylen gegroepeerd in een sporenaar op de top van de stengel

Bij de wolfsklauwen (Lycopodiaceae) (wolfsklauwen en biesvarens) zitten de sporendoosjes op sporofylen die verspreid zitten tussen de onvruchtbare blaadjes, zoals bij het geslacht Huperzia, of meer algemeen verzameld in een aarvormige sporenaar of strobilus op de top van de stengel, zoals bij Selaginella en Lycopodium.

De biesvarenfamilie (Isoetaceae) kent heterospore planten. Bij het geslacht biesvaren (Isoetes) zitten de macrosporofylen aan de buitenzijde, de microsporofylen aan de binnenzijde van de stengel.

Monilophyta[bewerken]

Tot de Monilophyta worden gerekend de varens en paardenstaarten.

Addertongfamilie[bewerken]

Gewone addertong (Ophioglossum vulgatum) met een aarvormige sporofoor en een bladvormige trofofoor op een gemeenschappelijke bladsteel

De varens van de Addertongfamilie (Ophioglossaceae), waarvan de gelobde maanvaren en de gewone addertong inheems zijn, bezitten vaak een aarvormige sporofoor en een bladvormige trofofoor op één gemeenschappelijke bladsteel, die verder volkomen verschillend van vorm zijn. Dergelijke aarvormige sporofoor wordt eveneens sporenaar of strobilus genoemd.

Paardenstaarten[bewerken]

Heermoes (Equisetum arvense) met sporenaar aan de top van een vruchtbare stengel

Bij de paardenstaartenfamilie (Equisetaceae), met het inheemse geslacht paardenstaart (Equisetum), zijn de sporangia in groepjes van zes geplaatst aan de onderkant van een sporangiofoor (in de vorm van een tafeltje met een poot), die weer gegroepeerd zijn in een sporenaar die zich, naargelang van de soort, aan de top van een gewone onvruchtbare stengel bevindt, ofwel op een aparte, bladgroenloze stengel. Omdat deze structuur niet gevormd is uit een blad maar uit de stengel zelf, mogen we hier echter niet van een sporofyl of sporofoor spreken.

Bij de andere varenfamilies zijn alle bladen vruchtbaar, of zijn er geen duidelijke verschillen tussen de vruchtbare en onvruchtbare bladen.

Echte varens[bewerken]

Struisvaren (Matteuccia struthiopteris) met rondom groene, brede trofofylen en middenin de smallere, bruine sporofylen die later op het jaar verschijnen

Bij de 'echte' varens (Polypodiopsida) zijn er verschillende organisaties. Zo zijn bij de dubbellooffamilie (Blechnaceae), de bolletjesvarenfamilie (Onocleaceae) en een aantal geslachten van de lintvarenfamilie (Pteridaceae) vruchtbare en onvruchtbare bladen gescheiden, en zijn de sporofylen meestal kleiner, smaller en meer gedeeld dan de trofofyllen, met smallere deelblaadjes. Soms verschijnen ze ook op een ander moment in de levenscyclus van de plant, zodat op elk moment ofwel trofofyl, of sporofyl of beiden aanwezig zijn.

Koningsvarenfamilie (Osmundaceae)[bewerken]

Koningsvaren (Osmunda regalis) met een pluimvormige, bruine sporofoor aan de top van een vruchtbaar blad

De leden van de koningsvarenfamilie (Osmundaceae), waaronder de inheemse koningsvaren (Osmunda regalis), hebben bijna gelijkvormige onvruchtbare en vruchtbare bladen, maar deze vruchtbare bladdelen zijn vernauwd en missen bladgroen. De overgang kan abrupt of geleidelijk zijn en alleen de top of het middendeel van het blad betreffen, of het gehele blad.


Pilvarenfamilie (Marsileaceae)[bewerken]

Pilvaren (Pilularia globulifera) en klaverbladvaren (Marsilea quadrifolia) met boonvormige scorocarpen aan de basis van de bladsteel van een onvruchtbaar blad

Bij de aquatische en semi-aquatische pilvarenfamilie (Marsileaceae), met onder meer de gewone pilvaren (Pilularia globulifera) en de klaverbladvaren (Marsilea quadrifolia), zitten de sporendoosjes verzameld in een boonvormige structuur, de sporocarp, op een aparte, dikwijls vertakte bladsteel die ontspringt aan de basis van de bladsteel van het onvruchtbare blad. De sporocarp is van oorsprong een gemodificeerd blad. De sporen worden hierdoor beschermd bij droogte, en worden vrijgelaten zodra de sporocarp onder water verdwijnt. Deze voor varens unieke structuren lijken een evolutieve adaptatie van de Marsileaceae aan een amfibische levenswijze.


Zaadplanten[bewerken]

Bloem van Kievitsbloem (Fritillaria meleagris) met meeldraden (microsporofylen) en stamper, ontstaan door de fusie van drie vruchtbladen (megasporofylen)

Bij de zaadplanten (Spermatopsida) worden de meeldraden en de vruchtbladen van de stamper meestal als geëvolueerde bladeren beschouwd. In deze theorie zijn de meeldraden dus microsporofylen, en de vruchtbladen megasporofylen. Anderzijds zijn zij ook wel eens beschouwd als sporangioforen, sporendragers die niet uit volledige bladeren zijn geëvolueerd.

Bronnen, noten en/of referenties