Levermossen

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Levermossen
Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha)
Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha)
Taxonomische indeling
Rijk: Viridiplantae Cavalier-Smith (1981)
Onderrijk: Embryophyta
Phylum
Marchantiophyta (Hepatophyta, Hepaticophyta)
Stotler and Crandall-Stotler (1977)
Levermossen (uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904)
Levermossen (uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904)
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De levermossen (Marchantiophyta, ook wel Hepatophyta of Hepaticophyta) zijn een vrij soortenrijke stam van planten (in de orde van grootte van tienduizend soorten). Het aantal soorten wordt geschat op ongeveer 9000. Levermossen zijn meestal klein, meestal van 2-20 mm breed met individuele planten minder dan 10 cm lang, en worden daarom vaak over het hoofd gezien. Toch kunnen bepaalde soorten grote stukjes grond, rotsen, bomen of andere redelijk stevige ondergrond bedekken. Ze zijn wereldwijd verspreid in bijna elke beschikbaar habitat, meestal op vochtige plaatsen hoewel er woestijnsoorten en arctische soorten zijn. Veel soorten komen voor in de tropen. Zij komen vooral voor in een vochtige klimaat, en vele zijn epifyten in tropische regenwouden. Ze komen echter ook in zeer koude gebieden voor als Noord-Siberië. Sommige soorten kunnen hinderlijk zijn in de schaduwrijke kassen of een onkruid zijn in tuinen.

Net als de mossen en hauwmossen hebben de levermossen een levenscyclus met een heteromorfe generatiewisseling en een dominante gametofyt. De cellen van de mosplant zijn haploïde (ze bevatten slechts een enkele set genetische informatie).

Kenmerken en verschillen[bewerken]

Gametofytkenmerken[bewerken]

De kenmerken van de gametofyt (de 'levermosplant'), vooral die waarin deze verschilt van de mossen zijn[1]:

  • het protonema is gereduceerd en bestaat hoogstens uit enkele cellen.
  • de rizoïden zijn eencellig.
  • de bebladerde levermossen hebben drie rijen van bladeren. De ventrale (onderste) rij bladeren is kleiner en heeft meestal een andere vorm en worden 'onderbladen' (amphigastria) genoemd. Ze kunnen ook afwezig zijn.
  • de bladeren hebben geen nerf, hoogstens een schijnnerf van verlengde cellen.
  • de celvorm is parenchymatisch, dus eerder afgerond dan verlengd (prosenchymatisch) zoals bij bladeren van veel mossen.
  • de cellen van het thallus of het blad hebben vaak olielichaampjes.
  • de antheridia en de archegonia hebben geen parafysen.

Er zijn bebladerde levermossen en thalleuze levermossen.

Thalleuze levermossen[bewerken]

De bouw van thalleuze levermossen wordt meestal als 'eenvoudig' beoordeeld. Het thallus kan eenvoudig zijn en opgebouwd uit gelijkvormige cellen, maar het kan ook ingewikkelder zijn met luchtkamers en huidmondjes.

Parapluutjesmos is een van de meer bekende thalleuze levermossen, dat op de grond groeit als een vlak onbebladerd thallus. Het thallus is complex.

Perianth van bebladerd levermos Marsupella sprucei.

Bebladerde levermossen[bewerken]

Bebladerde (folieuze) levermossen bestaan uit een stengel met gewoonlijk 3 rijen bladeren. De meeste bebladerde soorten hebben een vorm veel weg van een afgeplat mosplant.

Bebladerde levermossen kunnen op het oog worden onderscheiden van overeenkomstige mossen op grond van een aantal kenmerken, zoals de eencellige rizoiden.

Bebladerde levermossen, die bladeren hebben van 1 cellaag dik, verschillen ook van de meeste mossen daarin, dat hun bladeren nooit een nerf hebben en dat ze marginale wimpers kunnen dragen, wat zeer zeldzaam is in mossen.

Andere verschillen gaan niet volledig op voor alle mossen en levermossen, maar het optreden van de bladeren gerangschikt in drie rijen, de aanwezigheid van diepe gelobde of ingesneden bladeren, of een gebrek aan een duidelijk gedifferentieerde stengel en bladeren wijzen er allemaal op dat de plant waarschijnlijk een levermos is.

De hauwmossen lijken uiterlijk veel op de thalleuze levermossen, maar vormen een zelfstandige stam.

Sporofytkenmerken[bewerken]

De kenmerken van de sporofyt, vooral die waarin deze verschilt van de mossen, zijn:

  • de sporofyt heeft een korte levensduur.
  • het sporekapsel is al uitontwikkeld voordat de kapselsteel (seta) zich strekt.
  • de seta zeer vergankelijk.
  • In het kapsel rijpen alle sporen gelijktijdig.
  • de wand van de sporekapsel ontbrekende huidmondjes .
  • het kapsel wordt geopend met vier sleuven en springt in vier kleppen.
  • het kapsel heeft geen columella (steriel weefsel in het sporekapsel).
  • in het kapsel worden elateren gevormd (cellen die behulpzaam zijn bij de verspreiding van de sporen).

De cellen bevatten talrijke chloroplasten. Globaal gezien zijn er twee typen levermossen: thalleuze en bebladerde levermossen.

Verschillen tussen mossen, levermossen en hauwmossen.
Generatie Kenmerken Bryophyta
Mossen
Marchantiophyta
Levermossen
Anthocerotophyta
Hauwmossen
Gametofyt,
haploïde fase
protonema draadvormig thalleus bolvormig
mosknoppen op protonema veel mosknoppen slecht 1 mosknop slecht 1 mosknop
mosplant is
bebladerde spruit of thallus
bebladerde spruit,
zelden duidelijk dorsivetrale bouw,
(stengel en takken met blaadjes)
of bebladerde spruit meestal dorsivetraal,
of eenvoudig thallus,
of thallus met luchtkamers
eenvoudig thallus
blad rangschikking verspreid, spiralen 3 rijen of niet van toepassing (n.v.toep.)
bladvorm zelden gelobd 2- tot meerlobbig of n.v.toep. (n.v.toep.)
bladnerven 0, 1 of 2; meer cellen dik geen / n.v.toep. (n.v.toep.)
olielichaampjes geen aanwezig geen
chloroplasten per cel veel kleine chloroplasten veel kleine chloroplasten 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde
watertransporterende
cellen
in stengel gametofyt (en in sporofyt) alleen bij enkele eenvoudige thalleuze vormen geen
rizoïden bruin, meercellig hyalien, eencellig hyalien, eencellig
gametangia plaatsing in clusters aan de top van bebladerde tak in clusters aan de top van bebladerde tak
of op oppervlak van thallus
verzonken in het thallus, verspreid
huidmondjes geen huidmondjes soms ademopeningen aanwezig
Sporofyt,
diploïde fase
kapselsteel (seta)
ontwikkeling
strekt zich al voor de sporenrijping,
soms een pseudopodium
strekt zich pas vlak voor het
loslaten van derijpe sporen
afwezig
kapselsteel kleur fotosynthetisch en groen hyalien, niet fotosynthetisch (n.v.toep.)
kapsel bouw met peristoom, operculum, theca en nek ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd ongedifferentieerd; langwerpig
kapsel groei beperkte groei, vaste grootte beperkte groei, vaste grootte continue groei door basaal meristeem
columella
in het kapsel
aanwezig geen aanwezig
steriele cellen
tussen de sporen
nooit eencellige elateren met spiraalverdikkingen meercellige pseudo-elateren, vertakt
kapsel rijping opent bij operculum en peristoom,
opent zelden met spleten
opent met tanden of 4 kleppen opent met 2 kleppen
huidmondjes op sporenkapsel geen aanwezig

Levenscyclus[bewerken]

Levermossen zijn (evenals de mossen) eenhuizige of tweehuizige isospore diplohaplonten met een dominante gametofyt, wat wil zeggen dat een afwisseling is van een haploïde gametofytfase en een diploïde sporofytfase.

De haploïde (n) gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn van gemiddeld gelijke afmetingen (isosporie), hoewel er ook tweehuizige heterospore soorten zijn.

De diploïde (2n) sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt, maar vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals een peristoom. Er is altijd slechts één kortlevend sporenkapsel, dit in tegenstelling tot de bij varens en varenachtigen.

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
isosporangiate, isospore diplohaplont met eenhuizige, dominante gametofyt
zygote (2n) → groei → sporofyt sporangium → meiose → spore (n) → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ gametangium → deling → ♀ gameet
isosporangiate, heterospore diplohaplont met tweehuizige, dominante gametofyt
zygote (2n) → groei → sporofyt sporangium → meiose →< ♂ spore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting →
♀ spore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet

Taxonomie[bewerken]

De levermossen worden als stam tot de Embryophyta gerekend. Evenals de mossen en de hauwmossen vermeerderen de levermossen zich door middel van sporen en niet door zaad (het zijn "lagere planten"). Ook hebben zij geen vaatbundels: het zijn géén vaatplanten.

Levenscyclus van een thalleus levermos
Stamboom van de Embryophyta, landplanten

 Stamboom van de Embryophyta, landplanten[2][3][4][5]


Bronnen, noten en/of referenties
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fototropie · Fytochemie · Gaswisseling · Geotropie · Heliotropisme · Nastie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Stikstoffixatie · Stratificatie · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard · Vernalisatie · Worteldruk
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding