Levermossen
| Levermossen | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha) | |||||
| Taxonomische indeling | |||||
|
|||||
| Phylum | |||||
| Marchantiophyta (Hepatophyta, Hepaticophyta) Stotler and Crandall-Stotler (1977) |
|||||
| Levermossen (uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904) | |||||
|
|||||
De levermossen (Marchantiophyta, ook wel Hepatophyta of Hepaticophyta) zijn een vrij soortenrijke stam van planten (in de orde van grootte van tienduizend soorten). Het aantal soorten wordt geschat op ongeveer 9000. Levermossen zijn meestal klein, meestal van 2-20 mm breed met individuele planten minder dan 10 cm lang, en worden daarom vaak over het hoofd gezien. Toch kunnen bepaalde soorten grote stukjes grond, rotsen, bomen of andere redelijk stevige ondergrond bedekken. Ze zijn wereldwijd verspreid in bijna elke beschikbaar habitat, meestal op vochtige plaatsen hoewel er woestijnsoorten en arctische soorten zijn. Veel soorten komen voor in de tropen. Zij komen vooral voor in een vochtige klimaat, en vele zijn epifyten in tropische regenwouden. Ze komen echter ook in zeer koude gebieden voor als Noord-Siberië. Sommige soorten kunnen hinderlijk zijn in de schaduwrijke kassen of een onkruid zijn in tuinen.
Net als de mossen en hauwmossen hebben de levermossen een levenscyclus met een heteromorfe generatiewisseling en een dominante gametofyt. De cellen van de mosplant zijn haploïde (ze bevatten slechts een enkele set genetische informatie).
Inhoud |
Kenmerken en verschillen [bewerken]
Gametofytkenmerken [bewerken]
De kenmerken van de gametofyt (de 'levermosplant'), vooral die waarin deze verschilt van de mossen zijn[1]:
- het protonema is gereduceerd en bestaat hoogstens uit enkele cellen.
- de rizoïden zijn eencellig.
- de bebladerde levermossen hebben drie rijen van bladeren. De ventrale (onderste) rij bladeren is kleiner en heeft meestal een andere vorm en worden 'onderbladen' (amphigastria) genoemd. Ze kunnen ook afwezig zijn.
- de bladeren hebben geen nerf, hoogstens een schijnnerf van verlengde cellen.
- de celvorm is parenchymatisch, dus eerder afgerond dan verlengd (prosenchymatisch) zoals bij bladeren van veel mossen.
- de cellen van het thallus of het blad hebben vaak olielichaampjes.
- de antheridia en de archegonia hebben geen parafysen.
Sporofytkenmerken [bewerken]
De kenmerken van de sporofyt, vooral die waarin deze verschilt van de mossen, zijn:
- de sporofyt heeft een korte levensduur.
- het sporekapsel is al uitontwikkeld voordat de kapselsteel (seta) zich strekt.
- de seta zeer vergankelijk.
- In het kapsel rijpen alle sporen gelijktijdig.
- de wand van de sporekapsel ontbrekende huidmondjes .
- het kapsel wordt geopend met vier sleuven en springt in vier kleppen.
- het kapsel heeft geen columella (steriel weefsel in het sporekapsel).
- in het kapsel worden elateren gevormd (cellen die behulpzaam zijn bij de verspreiding van de sporen).
De cellen bevatten talrijke chloroplasten. Globaal gezien zijn er twee typen levermossen: thalleuze en bebladerde levermossen.
Thalleuze levermossen [bewerken]
De bouw van thalleuze levermossen wordt meestal als 'eenvoudig' beoordeeld. Het thallus kan eenvoudig zijn en opgebouwd uit gelijkvormige cellen, maar het kan ook ingewikkelder zijn met luchtkamers en huidmondjes.
Parapluutjesmos is een van de meer bekende thalleuze levermossen, dat op de grond groeit als een vlak onbebladerd thallus. Het thallus is complex.
Bebladerde levermossen [bewerken]
Bebladerde (folieuze) levermossen bestaan uit een stengel met gewoonlijk 3 rijen bladeren. De meeste bebladerde soorten hebben een vorm veel weg van een afgeplat mosplant.
Bebladerde levermossen kunnen op het oog worden onderscheiden van overeenkomstige mossen op grond van een aantal kenmerken, zoals de eencellige rizoiden.
Bebladerde levermossen, die bladeren hebben van 1 cellaag dik, verschillen ook van de meeste mossen daarin, dat hun bladeren nooit een nerf hebben en dat ze marginale wimpers kunnen dragen, wat zeer zeldzaam is in mossen.
Andere verschillen gaan niet volledig op voor alle mossen en levermossen, maar het optreden van de bladeren gerangschikt in drie rijen, de aanwezigheid van diepe gelobde of ingesneden bladeren, of een gebrek aan een duidelijk gedifferentieerde stengel en bladeren wijzen er allemaal op dat de plant waarschijnlijk een levermos is.
De hauwmossen lijken uiterlijk veel op de thalleuze levermossen, maar vormen een zelfstandige stam.
| Kenmerken | Bryophyta Mossen |
Marchantiophyta Levermossen |
Anthocerotophyta Hauwmossen |
|
|---|---|---|---|---|
| Gametofyt, haploïde fase |
protonema | draadvormig | bolvormig | bolvormig |
| mosknoppen op protonema | veel mosknoppen | slecht 1 mosknop | slecht 1 mosknop | |
| gametofyt bebladerde spruit of thallus |
bebladerde spruit (stengel en takken met blaadjes) | of bebladerde spruit of eenvoudig thallus of thallus met luchtkamers |
eenvoudig thallus | |
| blad rangschikking | spiralen | 3 rijen (of n.v.toep.) | (n.v.toep.) | |
| bladvorm | zelden gelobd | 2- of meerlobbig | (n.v.toep.) | |
| bladnerf | 0, 1 of 2; meer cellen dik | geen | (n.v.toep.) | |
| olielichaampjes | geen | aanwezig | geen | |
| chloroplasten per cel | veel kleine chloroplasten | veel kleine chloroplasten | 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde | |
| watertransporterende cellen |
in gametofyt en sporofyt | alleen in enkele eenvoudige thalleuze vormen | geen | |
| rizoïden | bruin, meercellig | hyalien, eencellig | hyalien, eencellig | |
| gametangia plaatsing |
in clusters aan de top van bebladerde tak | in clusters aan de top van bebladerde tak of op oppervlak van thallus | verzonken in het thallus, verspreid | |
| huidmondjes | geen | soms ademopeningen | aanwezig | |
| Sporofyt, diploïde fase |
seta, jonge sporofyt kleur | fotosynthetisch en groen | hyalien | (n.v.toep.) |
| seta ontwikkeling | strekt zich al vroeg tijdens ontwikkeling voor de sporerijping | strekt zich pas vlak voor loslaten van rijpe sporen | (n.v.toep.) | |
| kapsel bouw | complex met operculum, theca en nek | ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd | ongedifferentieerd; langwerpig | |
| kapsel groei | beperkte groei, vaste grootte | beperkte groei, vaste grootte | continue groei door basaal meristeem | |
| columella in het kapsel |
aanwezig | geen | aanwezig | |
| steriele cellen tussen de sporen |
geen | elateren (eencellig, met spiraalverdikkingen) | pseudo-elateren (meercellig, vertakt) | |
| opengaan kapsel | opent bij operculum en peristoom | opent met tanden of 4 kleppen | opent met 2 kleppen | |
| huidmondjes | op sporofytkapsel | geen | aanwezig | |
Taxonomie [bewerken]
De levermossen worden als stam tot de Embryophyta gerekend. Evenals de (mossen en de hauwmossen vermeerderen de levermossen zich door middel van sporen en niet door zaad (het zijn "lagere planten"). Ook hebben zij geen vaatbundels: het zijn géén vaatplanten.
Een mogelijke indeling ziet er als volgt uit:[4]
| Hepatophyta Marchantiophyta |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|
| Beschrijvende plantkunde: terminologie voor levermossen, mossen en hauwmossen |
|---|
|
acrocarp · androecium · antheridium · archegonium · archegoniumbuik · basaal membraan · bijcellen · blad · bladnerf · bladoortje · broedlichaam · calyptra · centrale cilinder · cilia · columella · cuticula · dekseltje · dorsale vleugel · duces · eicel · elatere · endostoom · epidermis · epifragma · exospore · exostoom · gametangium · gametofoor · gameet · grondvlies · gynoecium · halskanaal · haploïde · hoofdcellen · huidmondje · huikje · kapselmond · kapselsteel · lamel · levensvorm · merg · mosknop · operculum · parafyse · peristoom · peristoomtand · pleurocarp · processi · protonema · rizoïde · segmenten · seta · slaapmos · sluitcel · socii · spermatozoide · sporangium · sporekapsel · spore · sporofyt · sporogoon · stereïde · theca · topkapselmos · topvleugel · trommelvlies · venter · voorkiem · voorperistoom · wimpers · zuiltje · zygote |
| Zie de categorie Marchantiophyta van Wikimedia Commons voor meer mediabestanden. |
| Wikispecies heeft een categorie Marchantiopsida. |