Levermossen

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Levermossen
Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha)
Parapluutjesmos (Marchantia polymorpha)
Taxonomische indeling
Rijk: Viridiplantae Cavalier-Smith (1981)
Onderrijk: Embryophyta
Phylum
Marchantiophyta (Hepatophyta, Hepaticophyta)
Stotler and Crandall-Stotler (1977)
Levermossen (uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904)
Levermossen (uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904)
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De levermossen (Marchantiophyta, ook wel Hepatophyta of Hepaticophyta) zijn een vrij soortenrijke stam van planten (in de orde van grootte van tienduizend soorten). Het aantal soorten wordt geschat op ongeveer 9000. Levermossen zijn meestal klein, meestal van 2-20 mm breed met individuele planten minder dan 10 cm lang, en worden daarom vaak over het hoofd gezien. Toch kunnen bepaalde soorten grote stukjes grond, rotsen, bomen of andere redelijk stevige ondergrond bedekken. Ze zijn wereldwijd verspreid in bijna elke beschikbaar habitat, meestal op vochtige plaatsen hoewel er woestijnsoorten en arctische soorten zijn. Veel soorten komen voor in de tropen. Zij komen vooral voor in een vochtige klimaat, en vele zijn epifyten in tropische regenwouden. Ze komen echter ook in zeer koude gebieden voor als Noord-Siberië. Sommige soorten kunnen hinderlijk zijn in de schaduwrijke kassen of een onkruid zijn in tuinen.

Net als de mossen en hauwmossen hebben de levermossen een levenscyclus met een heteromorfe generatiewisseling en een dominante gametofyt. De cellen van de mosplant zijn haploïde (ze bevatten slechts een enkele set genetische informatie).

Kenmerken en verschillen[bewerken]

Gametofytkenmerken[bewerken]

De kenmerken van de gametofyt (de 'levermosplant'), vooral die waarin deze verschilt van de mossen zijn[1]:

  • het protonema is gereduceerd en bestaat hoogstens uit enkele cellen.
  • de rizoïden zijn eencellig.
  • de bebladerde levermossen hebben drie rijen van bladeren. De ventrale (onderste) rij bladeren is kleiner en heeft meestal een andere vorm en worden 'onderbladen' (amphigastria) genoemd. Ze kunnen ook afwezig zijn.
  • de bladeren hebben geen nerf, hoogstens een schijnnerf van verlengde cellen.
  • de celvorm is parenchymatisch, dus eerder afgerond dan verlengd (prosenchymatisch) zoals bij bladeren van veel mossen.
  • de cellen van het thallus of het blad hebben vaak olielichaampjes.
  • de antheridia en de archegonia hebben geen parafysen.

Sporofytkenmerken[bewerken]

De kenmerken van de sporofyt, vooral die waarin deze verschilt van de mossen, zijn:

  • de sporofyt heeft een korte levensduur.
  • het sporekapsel is al uitontwikkeld voordat de kapselsteel (seta) zich strekt.
  • de seta zeer vergankelijk.
  • In het kapsel rijpen alle sporen gelijktijdig.
  • de wand van de sporekapsel ontbrekende huidmondjes .
  • het kapsel wordt geopend met vier sleuven en springt in vier kleppen.
  • het kapsel heeft geen columella (steriel weefsel in het sporekapsel).
  • in het kapsel worden elateren gevormd (cellen die behulpzaam zijn bij de verspreiding van de sporen).

De cellen bevatten talrijke chloroplasten. Globaal gezien zijn er twee typen levermossen: thalleuze en bebladerde levermossen.

Thalleuze levermossen[bewerken]

De bouw van thalleuze levermossen wordt meestal als 'eenvoudig' beoordeeld. Het thallus kan eenvoudig zijn en opgebouwd uit gelijkvormige cellen, maar het kan ook ingewikkelder zijn met luchtkamers en huidmondjes.

Parapluutjesmos is een van de meer bekende thalleuze levermossen, dat op de grond groeit als een vlak onbebladerd thallus. Het thallus is complex.

Periant van bebladerd levermos Marsupella sprucei.

Bebladerde levermossen[bewerken]

Bebladerde (folieuze) levermossen bestaan uit een stengel met gewoonlijk 3 rijen bladeren. De meeste bebladerde soorten hebben een vorm veel weg van een afgeplat mosplant.

Bebladerde levermossen kunnen op het oog worden onderscheiden van overeenkomstige mossen op grond van een aantal kenmerken, zoals de eencellige rizoiden.

Bebladerde levermossen, die bladeren hebben van 1 cellaag dik, verschillen ook van de meeste mossen daarin, dat hun bladeren nooit een nerf hebben en dat ze marginale wimpers kunnen dragen, wat zeer zeldzaam is in mossen.

Andere verschillen gaan niet volledig op voor alle mossen en levermossen, maar het optreden van de bladeren gerangschikt in drie rijen, de aanwezigheid van diepe gelobde of ingesneden bladeren, of een gebrek aan een duidelijk gedifferentieerde stengel en bladeren wijzen er allemaal op dat de plant waarschijnlijk een levermos is.

De hauwmossen lijken uiterlijk veel op de thalleuze levermossen, maar vormen een zelfstandige stam.

Verschillen tussen mossen, levermossen en hauwmossen.[2][3]
Generatie Kenmerken Bryophyta
Mossen
Marchantiophyta
Levermossen
Anthocerotophyta
Hauwmossen
Gametofyt,
haploïde fase
protonema draadvormig bolvormig bolvormig
mosknoppen op protonema veel mosknoppen slecht 1 mosknop slecht 1 mosknop
mosplant is
bebladerde spruit of thallus
bebladerde spruit
(stengel en takken met blaadjes)
of bebladerde spruit
of eenvoudig thallus
of thallus met luchtkamers
eenvoudig thallus
blad rangschikking spiralen 3 rijen of niet van toepassing (n.v.toep.)
bladvorm zelden gelobd 2- of meerlobbig of n.v.toep. (n.v.toep.)
bladnerven 0, 1 of 2; meer cellen dik geen / n.v.toep. (n.v.toep.)
olielichaampjes geen aanwezig geen
chloroplasten per cel veel kleine chloroplasten veel kleine chloroplasten 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde
watertransporterende
cellen
in stengel gametofyt (en in sporofyt) alleen bij enkele eenvoudige thalleuze vormen geen
rizoïden bruin, meercellig hyalien, eencellig hyalien, eencellig
gametangia plaatsing in clusters aan de top van bebladerde tak in clusters aan de top van bebladerde tak
of op oppervlak van thallus
verzonken in het thallus, verspreid
huidmondjes geen huidmondjes soms ademopeningen aanwezig
Sporofyt,
diploïde fase
seta, jonge sporofyt kleur fotosynthetisch en groen hyalien (n.v.toep.)
kapselsteel (seta) ontwikkeling strekt zich al voor de sporerijping strekt zich pas vlak voor loslaten van rijpe sporen afwezig
kapsel bouw complex, met operculum, theca en nek ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd ongedifferentieerd; langwerpig
kapsel groei beperkte groei, vaste grootte beperkte groei, vaste grootte continue groei door basaal meristeem
columella
in het kapsel
aanwezig geen aanwezig
steriele cellen
tussen de sporen
geen elateren eencellig, met spiraalverdikkingen pseudo-elateren, meercellig, vertakt
rijping kapsel opent bij operculum en peristoom opent met tanden of 4 kleppen opent met 2 kleppen
huidmondjes op sporenkapsel geen aanwezig

Taxonomie[bewerken]

De levermossen worden als stam tot de Embryophyta gerekend. Evenals de mossen en de hauwmossen vermeerderen de levermossen zich door middel van sporen en niet door zaad (het zijn "lagere planten"). Ook hebben zij geen vaatbundels: het zijn géén vaatplanten.

Levenscyclus van een thalleus levermos
Stamboom van de Embryophyta, landplanten

 Stamboom van de Embryophyta, landplanten[4][5][6][7]


Bronnen, noten en/of referenties
  1. Frahm, J.-P. (2001) Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin, ISBN 3-8274-0164-X
  2. Kalkman, C. (1972) Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. A. Ooosthoek's Uitgversmaatschappij N.V., Utrecht ISBN 90 6046 598 9
  3. Probst, W. (1986) Biologie der Moos- und Farnpflanzen. UTB Quelle & Meyer, Wiesbaden
  4. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. Description of the Kingdom of Viridiplantae
  5. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. The Vascular Cryptogams
  6. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. Nonvascular Embryophytes
  7. Holt J & C Iudica 2013 Diversity of Life. Description of the phylum Lycopodophyta
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fytochemie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding