Successie (ecologie)

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Successie is een ecologisch proces dat wordt gedefinieerd als een merkbare verandering in de soortensamenstelling binnen een habitat. Deze verandering vindt plaats binnen een bepaalde tijdspanne waarbij het eindstadium een stabiele levensgemeenschap is. Een dergelijke proces begint met een aantal pionierssoorten, waarna het systeem naarmate de successie vordert steeds complexer wordt. Successie wordt veroorzaakt door een verandering in het ecosysteem.

Factoren[bewerken]

Wanneer de soortensamenstelling binnen een gebied verandert, kan er gesproken worden van successie. Deze verandering vindt plaats binnen een bepaalde tijdspanne waarna er een eindstadium aangeduid wordt. Dit eindstadium wordt soms aangeduid als zijnde het climaxstadium.

Successie kan door zowel interne als externe dynamiek op gang gebracht worden. Successie door middel van interne dynamiekveranderingen komt op gang door veranderingen binnen het ecosysteem/de habitat zelf zoals bijvoorbeeld verlanding. Bij een externe dynamiek komen de veranderingen van buiten het gebied zelf. Natuurlijke verstoringen kunnen zowel betrekking hebben op interne dynamiek als op externe dynamiek, terwijl menselijk handelen eigenlijk altijd een vorm van externe dynamiek is. Een voorbeeld van dat laatste is het inpolderen van een stuk land. Een ander voorbeeld van externe dynamiek is klimaatverandering.

Successie kan op gang komen door een groter aantal factoren, maar kan ook gecontroleerd op gang gebracht worden door het ontginnen van gebieden, het verwijderen van bepaalde soorten in een gebied, ontgronding maar ook door vervuiling. Vervuilende stoffen/middelen die successie op gang kunnen brengen zijn onder andere biocide en CFK's, maar ook door toedoen van stoffen zoals koolstofdioxide, zwaveldioxide, distikstofmonoxide en methaan kan zo'n successiereeks op gang gebracht worden. Successie kan daarnaast op gang worden gebracht door een aantal factoren waar de mens geen controle over heeft, zoals stormen en bosbranden maar ook een vulkaanuitbarsting. Een bosbrand kan als gevolg hebben dat een deel van de zaden in de bodem vernietigd wordt, waardoor de soortensamenstelling gehomogeniseerd kan worden.

Twee andere factoren zijn de aanwezigheid van grote grazers en het uitbreken van ziektes. Maar ook de impact van oorlogen op het milieu kan een sucessiereeks op gang brengen. Al deze factoren beschadigen een ecosysteem en dat wordt door middel van successie als het ware gerepareerd. Wanneer er een verstoring plaatsvindt binnen een bestaand ecosysteem, wordt slechts zelden de complete levensgemeenschap vernietigd.[1][2]

Wanneer een gebied verstoord wordt, vestigen zich in eerste instantie zogeheten R-strategen binnen dat gebied. Deze soorten hebben een korte levensduur en kunnen zich makkelijk vestigen. R-strategen zijn in het beginstadium van een verstoord gebied dan ook dominant aanwezig. Indien de successie op gang komt, worden deze R-strategen vervangen door K-strategen die een langere levensduur hebben. Ook verandert de dominantie van soorten naarmate de successie zich verder ontwikkelt.[2]

Typen[bewerken]

Verschillende stadia van de secundaire successie:
1. Een stabiele bosgemeenschap
2. Een verstoring, zoals een bosbrand, vernietigt het ecosysteem
3. Het bos brand helemaal af
4. Het vuur laat een kale maar intacte bodem achter
5. Grassen en kruidachtige planten vestigen zich in het gebied
6. Kleine struiken en bomen coloniseren het gebied
7. Snel groeiende bomen ontwikkelen zich het eerst gevolgd door schaduwtolerante soorten met een dicht bladerdek
8. De snelgroeiende, kortlevende, lichtminnende bomen overlijden nadat de shaduwtolerante bomen boven ze uitgroeien. Op dit punt heeft het ecosysteem zichzelf hersteld.

Er kunnen meerdere types van successie onderscheiden worden, zoals primaire successie waarbij er uitgegaan wordt van een compleet nieuwe leefomgeving zoals een stuk drooggevallen land waarbij de bodem nog geen humuslaag bevat. Daarnaast is er secundaire successie waarbij een bestaand habitat dusdanig verstoord wordt, bijvoorbeeld door een bosbrand, dat de successie opnieuw plaatsvindt. De bodem heeft hier wel een humuslaag.[3]. Binnen het proces worden verschillende fases onderscheiden.

Wanneer een gebied dusdanig verstoord wordt dat de bestaande levensgemeenschap in dat gebied te gronde gaat, is er sprake van secundaire successie. Het verloop van een dergelijke secundaire successie wordt beïnvloed door de restanten van de vorige levensgemeenschap, zoals de aanwezige zaadbank in de bodem, de bodemvorming, het overgebleven organisch materiaal en individuen die de verstoring overleefd hebben. Dankzij dit soort restanten van de vorige levensgemeenschap komt secundaire successie sneller op gang dan een primaire successie. Zo zal het terrein ook sneller gekoloniseerd worden door houtige gewassen dan bij een nieuw gevormd gebied, omdat die voedingstoffen voor deze gewassen al in de bodem aanwezig zijn.[4]

Geschiedenis[bewerken]

Het woord successie is voor het eerst gebruikt aan het begin van de negentiende eeuw door de Franse natuurwetenschapper Adolphe Dureau de la Malle. Hij gebruikte het begrip om de veranderingen te beschrijven die binnen de vegetatiesamenstelling optraden wanneer er een stuk bos gekapt werd. In 1859 schreef Henry David Thoreau een toespraak met als titel The Succession of Forest Trees.[5]

In 1899 stelde Henry Chandler Cowles, toentertijd verbonden aan de Universiteit van Chicago, dat de vegetatie in duingebieden van verschillende leeftijden misschien wel bepaalde trends in de ontwikkeling van deze vegetatie vertegenwoordigingen. Deze bevindingen publiceerde hij in het paper The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan. Hij ontdekte in deze dus dat vegetaties van een verschillende leeftijd misschien wel als verschillende stadia binnen de ontwikkelen van deze vegetatie gezien konden worden. Zo zag hij dat verschillende duingebieden de vegetatie zich in een ander stadium bevond. Deze ontwikkeling van wanneer een stuk ongerept land zich ontwikkeld tot een climaxsysteem wordt ook wel primaire successie genoemd.[6]

De eerste gezaghebbende publicatie over dit onderwerp werd in 1916 gedaan door Frederic Clements. Hij kwam erachter dat planten groepsgewijs groeide. Hij zag deze planten niet als individuen maar als een plantengemeenschap die zich ook als groep ontwikkelde. Deze groepen vegetatie doorliepen ook verschillende ontwikkelde beginnende bij de pioniersvegetatie om te eindigen bij wat hij toen als het eindpunt zag, het climaxstadium.

In 1926 werd een deel van Clement's theorie weersproken door de Amerikaanse botanicus Henry Gleason. Het bestaan van gezegde plantengemeenschappen weersprak hij niet maar stelde dat de vorming hiervan afhankelijk was van de plaatselijke biotische en abiotische factoren. Volgens hem prefereren alle planten een andere standplaats en worden daardoor de gemeenschappen gevormd. De successie zou dan optreden doordat omgevingsfactoren zouden veranderen waarbij het resultaat van deze successie zou leiden tot een soort van vastliggende climaxvegetatie. Na deze twee theorieën zijn er later meerdere theorieën ontwikkeld met betrekking tot het concept successie waarbij. Het merendeel van die theorieën baseerde zich op de theorie van Gleason.[7]

De term successie werd uiteindelijk aan het begrip ecosysteem gekoppeld in 1969 door E. P, Odum in de publicatie Strategy of ecosystem development. Hij baseerde zich op eerdere publicaties van Maron Margalef. Dit paper is een belangrijke stimulans geweest voor later onderzoek met betrekking tot dynamiek binnen ecosysteem. In deze publicatie koppelde hij een lijst van verschillende ecosystemen en populaties waarop successie van invloed is.[2]

In 1977 beschreven Connell en Slatyer het begrip successie vanuit drie verschillende mechanisme. Niet alleen is successie volgens hem afhankelijk van een verandering in de biothiek en de abiotiek maar ook met hoe tolerant die aanwezige vegetatie is ten opzichten van de beschikbare groeifactoren. De planten kunnen elkaar opvolgen door een verschil in overlevingsstrategieën. Daarnaast speelt volgens Connell en Slatyer het vermogen van de aanwezige soorten om andere, nieuwe soorten te weren uit het habitat een rol bij de vorming van successie. In 1979 stelde Borrman en Likens dat sucessie een onderdeel is van de ontwikkelingen die ecosystemen doormaken.[7]

Bronvermelding[bewerken]

  1. (nl) Berendsen, H.J.A., Landschap in Delen, Van Gorcum, Assen, 2008 ISBN 9789023241492.
  2. a b c (en) Bazzaz, F. A., Plants in chaning environments, Camebridge University Press, Camebridge, 1996
  3. Skene K.R. (2013). The energetics of ecological succession: A logistic model of entropic output. Ecological Modelling 250: 287-239 (Elsevier).
  4. Cook et al (2005). Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: Community patterns across space and time. Ecology 86 (5): 1267-1279 .
  5. (en) Thoreau, Henry, The succesion of wild forest trees and wild apples, Camebridge, 1887
  6. Henry David Thoreau (1899). he ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan. Botanical Gazette 27 (3): 167-202 (Universiteit van Chicago).
  7. a b (nl) Den ouden et al, Bosecologie en bosbeheer, Aecco, Leuven, 2011
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fytochemie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding