Plantenfysiologie

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Plantenfysiologie is de biologische wetenschap die de levensverrichtingen van planten bestudeert, met inbegrip van aspecten zoals het metabolisme, organisatie, de waterhuishouding, de minerale voeding, de groei en ontwikkeling, de prikkelbaarheid (reactie op het milieu), beweging en de transportprocessen. Het is een experimentele wetenschap, die zwaar leunt op scheikunde, fysische chemie en natuurkunde. Plantenfysiologie is van belang vanwege de toepassingen in andere disciplines, zoals landbouw, bosbouw, tuinbouw.[1]

Plantencellen[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Plantaardige cel voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Plantencellen[2] met een protoplast en een celwand zijn te vergelijken met een ballon (protoplast) in een betrekkelijk starre doos (celwand). De protoplast of cytoplasma bevat de organellen en ergastische (niet levende) stoffen.

De cellen zijn aan elkaar bevestigd met pectine (polysacchariden). De middenlamel is de buitenste laag die naburige cellen aan elkaar koppelt. Tussen de cellen bevinden zich de intercellulaire ruimten, die een functie kunnen hebben bij het transport van gassen of van water.

In de celwanden bevinden zich de plasmodesmata (openingen), die zorgen voor een cytoplasmatische brug tussen aangrenzende cellen. Op deze manier loopt het plasmamembraan ononderbroken van de ene cel naar de volgende.

De protoplast is het levende deel en bevat cytosol, celkern, vacuole, diverse organellen en ergastische (niet levende) stoffen als kristallen, tannines, zetmeelkorrels. Het cytoplasma of cytosol is de gelachtige matrix in de cel waarin de andere structuren zijn ingebed.

Diagram van een typische plantencel

Protoplast[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Organel en Protoplast voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

De plasmamembraan of celmembraan vormt de grens van de cel. Ze bestaat uit een dubbele laag van fosfolipiden met tussengevoegde eiwitten. Fosfolipiden zijn moleculen die zowel hydrofiele als hydrofobe gebieden hebben. Ze hebben een ruggengraat van glycerol met een van de hydroxylgroepen gebonden aan een fosfaat en een geladen groep, de andere twee hydroxylgroepen zijn veresterd met vetzuren.

De celkern is omgeven door de kernmembraan: een dubbele membraan (twee fosfolipide-dubbellagen). In de kernmembraan zijn poriën, die bestaan uit meer dan 100 eiwitten. De kern bevat het nucleoplasma met daarin de chromosomen of het chromatine: het erfelijk materiaal. Ook is er een nucleolus te herkennen: dit is de plaats van de productie van ribosomen. Binnen de kernmembraan is er een laag van intermediaire filamenten: de nucleaire lamina.

De mitochondriën zijn evenals de kern en de plastiden ook voorzien van een dubbele membraan. De binnenste membraan is geplooid en dus groter dan de buitenmembraan. De binnenste membraan verschilt van de plasmamembraan, doordat zij een hoger eiwitgehalte met unieke fosfolipiden heeft. Mitochondriën vermenigvuldigen zich door binaire deling en hebben eigen DNA, dat cirkelvormig is, en ribosomen van een ander type dan in de cytosol. Mitochondriën zijn de plaats van de celademhaling, waarbij energie wordt vrijgemaakt uit brandstoffen als suiker.

Ribosomen zijn de plaats van eiwitsynthese, zoals enzymen. Ze bestaan uit twee delen, een groter en een kleiner onderdeel. Er zijn vrije ribosomen (deze produceren eiwitten voor in de cel), en aan het ruw endoplasmatisch reticulum gebonden ribosomen, waar ze dienen voor de aanmaak van eiwitten voor de export.

Het endoplasmatisch reticulum is een serie van buizen en zakken (cisternen), dat door de hele cel loopt. Het produceert de stoffen voor het gladde endoplasmatisch reticulum, waar het dient als de plaats van de eiwitsynthese door ribosomen en is een transportsysteem binnen de cel.

Peroxisomen en glyoxisomen zijn vesikels met enzymen voor de stofwisseling van afvalstoffen uit fotosynthese, vetten en aminozuren. Waterstofperoxide is een product van het metabolisme in peroxisomen. Katalase breekt het aanwezige peroxide af en dient als markerenzym voor deze organellen.

Het Golgi-apparaat ziet er uit als een stapel pannenkoeken, en bestaat uit membranen. Deze produceren stoffen voor de secretie. Daartoe worden vesikels met eiwitten, vetten en andere materialen samengepakt en als vesikels weer afgescheiden aan de andere kant van de stapel.

Microtubuli zijn holle buizen gemaakt van een mengsel van alfa- en bètatubuline (bolvormige eiwitten). Er zijn in wezen 13 kolommen van eiwitten. De buizen zijn ongeveer 25 mm in diameter. Microtubuli zijn betrokken bij het cytoskelet (voor ondersteuning), bij de celbewegingen (cilia, flagella) , bij de plasmastroming en bij de celdeling (spindel).

Cilia en flagellen dienen voor de cellulaire bewegingen. Ze hebben een 9+2 opstelling van microtubuli. Cilia komen soms voor in grote aantallen per cel, flagellen meestal een of twee.

Plastiden zijn, naast de vacuolen, voor planten kenmerkende organellen. Ze hebben een dubbele membraan en ze bevatten hun eigen DNA (in nucleoid regio) en ribosomen (weer van een ander type dan in de cytosol). Ze zijn semiautonoom en planten zich voort door binaire deling. Plastiden worden in de eerste plaats met het cytoplasma van de eicel overgeërfd, maar er zijn voorbeelden van overerving van plastiden via de mannelijke lijn. De chemie van de membranen verschilt van het plasmamembraan. Plastidemembranen bestaan uit glycosylglycerides in plaats van fosfolipiden. Er zijn verschillende typen plastiden zoals: proplastiden, chloroplasten, chromoplasten, amyloplasten, leukoplasten en etioplasten. Plastiden kunnen opnieuw differentiëren en worden omgevormd van de ene vorm in de andere.

Vacuolen zijn grote, met vocht gevulde blazen met een enkele membraan: de tonoplast. De vacuole maakt 90% of meer uit van het volume van de cel. Uitzonderingen hierop worden gevormd door embryonale en meristematische cellen. Tijdens de groei voegen kleine vacuolen, die gevormd worden door het Golgi-apparaat, zich samen tot een grote. De centrale vacuole bevat water, ionen, organische zuren, suikers, hydrolytische enzymen (zoals ribonucleasen en glycosidasen), en een verscheidenheid van vaak kristallijne, secundaire metabolieten. Er zijn ook vacuolen die eiwitten opslaan. Planten hebben over het algemeen weinig afval en dat wordt voor een deel opgeslagen in de vacuolen[3]. Verder dient de vacuole als opslagplaats voor H+: de tonoplast bevat een actieve protonenpomp. Hoewel de pH van de cytosol ongeveer bij 7,0 ligt, is de pH van de vacuole ongeveer 2 tot 6. Ook worden kalium en calcium actief in de vacuole opgeslagen. Verder is de vacuole van groot belang bij de celgroei: bij de celstrekking neemt de vacuole sterk toe in grootte maar niet de cytosol die als een dunne laag om de vacuole komt te liggen. De vacuole helpt de turgor in plantencellen te handhaven door de tegengestelde krachten van de treksterkte van de wand tegenover de druksterkte van water.

Celwand[bewerken]

Opbouw van de celwand van buiten (boven) naar binnen (beneden).
Nuvola single chevron right.svg Zie Celwand voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De celwand[4] bepaalt de vorm van de cel (vergelijkbaar met een uitwendig skelet) en voorkomt dat de celmembraan barst omdat de celwand bestand is tegen waterdruk. Het zorgt voor de ondersteuning van de plant en de mechanische sterkte. De celwand beïnvloedt de snelheid en richting van celgroei, regelt het celvolume, en is uiteindelijk verantwoordelijk voor het architectonisch ontwerp van de plant en voor de besturing van de plantmorfogenese omdat de celwand het voor planten noodzakelijk maakt zich te ontwikkelen door celvorming (en niet celmigratie). Daarnaast is de celwand een fysieke barrière voor ziektekiemen. Kleine moleculen kunnen zich echter door de stippels bewegen. Celwanden kunnen een functie hebben bij de opslag van koolhydraten, vooral in zaden. Fragmenten van de celwand, met name de oligosacchariden, kunnen werken als plantenhormonen, bijvoorbeeld bij de productie van ethyleen, fytoalexine, chitinase en andere enzymen.

De componenten van de celwand kunnen zeer divers zijn:

  • Cellulose of β 1,4 glucan, bestaande uit tot 25.000 moleculen glucose. De basale bouwsteen is cellobiose (een disaccharide bestaande uit twee glucose bouwstenen).
  • Hemicellulose is de oude naam voor een groep van lineaire, rechte koolhydraten met hoogsten korte zijketens, die oplosbaar zijn in sterke alkalische oplossingen. Twee veel voorkomende soorten zijn xyloglucanen en glucuronarabinoxylanen. Ze aggregeren niet met zichzelf en vormen dus geen microfibrillen, maar ze vormen waterstofbruggen met cellulose.
  • Pectines zijn ook een diverse groep van polysachariden. Het zijn polymeren en zijn bijzonder rijk aan galacturonzuur (galacturonans = pectinezuren). Ze vormen gels, zodat ze frequent gebruikt worden in geleiproducten.
  • De eiwitten in de celwand zijn meestal glycoproteïnen (polypeptidehoofdketen met koolhydraatzijketens). De eiwitten zijn bijzonder rijk aan de aminozuren hydroxyproline (hydroxyprolinerijke glycoproteïne), proline (prolinerijke eiwitten) en glycine (glycinerijk eiwitten).
  • Lignine is een polymeer van fenolen, vooral fenylpropanoïden. Lignine is vooral een versterkingsmiddel in de celwand. Het is ook bestand tegen een aanval door schimmels en andere ziekteverwekkers.
  • Suberine, was en cutine zijn aan de celwand toegevoegde lipiden, die een functie hebben voor de sterkte en de waterdichtheid van de celwand.
  • De celwand bestaat voor ongeveer driekwart tot viervijfde uit water. Hierdoor hebben ze een grotere buigzaamheid.

De morfologie van de celwand varieert sterk. In de celwand zijn te onderscheiden:

  • de middenlamel: de buitenst dunne laag, voornamelijk bestaande uit pectines.
  • de primaire celwand: afgezet door de cel tijdens zijn groei. Alle plantencellen hebben een middenlamel en een primaire wand.
  • de secundaire celwand: sommige cellen zetten extra lagen af op de primaire wand. Dit gebeurt nadat de groei gestopt is of wanneer de cellen zich beginnen te differentiëren (specialisatie). De secundaire wand is hoofdzakelijk voor versteviging en bestaat voornamelijk uit cellulose en lignine.

Het leven van planten[bewerken]

Wat is een plant[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Planten voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Kenmerken van een plant:

Autotrofie is de belangrijkste eigenschap van planten, met name de mogelijkheid tot fotosynthese. De gevolgen van autotrofe voeding:

Beweeglijkheid (motiliteit) hebben planten niet nodig. Veel planten zijn sessiel. Aanpassingen aan een sessiele levenswijze zijn:

  • Planten zijn dendritisch: ze hebben lange en dunne organen. Daardoor hebben ze een groot oppervlak-volume verhouding. Omdat planten sessiele organismen zijn, moeten ze in staat zijn om voortdurend voedingsstoffen krijgen zonder ze op te maken. Zo moet planten aangepast zijn aan het verzamelen van verdunde voedingsstoffen.
  • Planten hebben veelal een onbepaalde groei gedurende hun levenscyclus. Wortels kunnen op deze manier steeds nieuwe plaatsen bereiken. Planten kunnen hun voedsel opzoeken op nieuwe plaatsen, bijvoorbeeld met rizomen en uitlopers.
  • Planten hebben een architectonisch ontwerp: ze zijn modulair gebouwd met een klein aantal basisonderdelen. Steeds worden nieuwe organen gevormd en sterven andere af zonder nadelige gevolgen.
  • Een aantal plantensoorten heeft een goed ontwikkeld vermogen om zich ongeslachtelijk voort te planten. Bij slechte voorziening met nutriënten kunnen planten hun snelheid van asexuele reproductie verhogen.
  • De organen van planten hebben een milieuafhankelijke vorm (voorbeeld: drijfbladeren tegenover ondergedoken bladeren).
  • De bladstand is zodanig dat de bladeren weinig onderlinge beschaduwing veroorzaken.

Vestiging[bewerken]

Planten zijn sessiele organismen, die niet in staat zijn om zich te verplaatsen naar een gunstiger locatie (wel kunnen bij sommige plantensoorten afgebroken plantendelen gaan wortelen):

  • de (meestal toevallige) plaats van kieming is bepalend voor het verdere verloop van het leven. Veel planten produceren dan ook veel nakomelingen, waarvan er weinig overleven.
  • bij varens en varenachtigen geldt het voorgaande voor de sporen, en bepaalt de eigenschappen van de hier uit groeiende voorkiem (met name de gevoeligheid voor uitdroging van de gametofyt en de noodzakelijkheid van de aanwezigheid van water ten behoeve van de bevruchting) waar de later plant (sporofyt) zal groeien.
  • kieming van veel (kleine) zaden zijn alleen mogelijk onder lichte omstandigheden, dus als het zaad op de bodem ligt. Er zijn echter ook zaden van bepaalde plantensoorten die voor de kieming juist donkerte nodig hebben (bijvoorbeeld van bolderik moeten de zaden enige cm onder het grondoppervlakte liggen om te kunnen kiemen.).
  • grotere zaden kiemen soms pas bij voldoende hoge concentratie van het plantenhormoon ethyleen, dat door de plant en door micro-organismen wordt geproduceerd. Dit vindt meestal plaats in de aarde.
  • sommige planten hebben gespecialiseerde mechanismen voor de verspreiding, wat de kans van het zaad zal verhogen om op de juiste plaats terecht te komen. Voorbeeld: de kleverige bessen van de maretak worden verspreid door vogels.
  • Gravitropie of geotropie (het naar beneden groeien van wortels) en fototropie (het naar boven groeien van de spruit) vormen een zeer belangrijke fysiologische respons die karakteristiek is voor alle planten.

Prikkelbaarheid[bewerken]

Planten zijn net als andere organismen in staat te reageren op veranderingen in hun omgeving op verscheidene manieren.

  • Planten kunnen reageren door diverse groei-bewegingen op onvoorspelbare, meestal kortdurende schommelingen in hun omgeving, zoals plotselinge veranderingen in neerslag, temperatuur of licht. Zo zijn er planten waarvan de bloemen sluiten bij een regenbui.
  • De vorm van planten reageert op hun omgeving. Licht is een van de belangrijkste omgevingsfactoren voor de ontwikkeling van planten. Dit verschijnsel heet fotomorfogenese en een klassiek voorbeeld is etiolering: bij lichtgebrek groeien planten dun en lang uit en blijven gelig groen.

Verdediging[bewerken]

Zowel de fysische omgeving en het biotische milieu bedreigen het welzijn van de planten waartegen planten zich moeten verdedigen. Tot de fysische gevaren behoren wind, water (overstroming), droogte en koude (winter). Hiertegen beschermen planten zich door kiemrust, veroudering en zelfs de dood op de meer voorspelbare gevaren. De groenblijvende en bladverliezende levenswijze zijn voor een deel een reactie op ongunstige omstandigheden.

Nuvola single chevron right.svg Zie Afweer van planten tegen herbivoren voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Tot de biologische gevaren behoren de predatoren (= herbivoren of planteneters), schimmels, insecten en concurrenten (de andere planten). Ter verdediging hebben planten een aantal aanpassingen, zoals morfologische (doornen en stekels, haren en een dikke cuticula op de epidermis), chemische (giftige of onverteerbare secundaire plantenstoffen), mimicry en signaalstoffen. Ook kunnen planten communiceren.

Reproductie[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Voortplanting (biologie) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Een sessiel organisme kan niet op zoek gaan naar een partner voor de overdracht van gameten of de nakomelingen gemakkelijk verspreiden. Planten lossen het probleem van de gametenoverdracht op door te vertrouwen op verschillende vectoren voor de bestuiving, zoals wind, water, insecten of vleermuizen. Mechanismen voor de verspreiding van vruchten en/of zaden helpen de nakomelingen zich te verspreiden.

Water en transport[bewerken]

Water, diffusie en osmose[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Water voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Water is absoluut essentieel voor alle levende organismen:[5]

  1. De meeste organismen bestaan uit ten minste 70% water. Sommige plantendelen, zoals een krop sla, zijn bestaan uit bijna 95% water;
  2. Wanneer organismen in rust gaan (dormancy), verliezen ze het grootste deel van hun water. Bijvoorbeeld voor zaden en knoppen is kenmerkend dat ze minder dan 10% water hebben, evenals als uitgedroogde raderdieren, rondwormen en gistcellen;
  3. De aarde is de waterplaneet, het grootste deel van de oppervlakte bestaat uit water. Dat is de reden waarom astronomen zo intensief zoeken naar water in de ruimte.
  4. Water is vaak de beperkende factor bij plantenteelt in de meeste agrarische systemen.

Het grote belang van water hangt samen met een aantal scheikundige, fysisch chemische en natuurkundige eigenschappen van water:

  • Water is belangrijk omdat water polair is en gemakkelijk waterstofbruggen vormt. Het watermolecuul is een dipool en heeft een positief geladen (waterstof zijde) en negatief geladen zijde (zuurstof zijde). Door de polariteit van het watermolecuul trekken deze moleculen elkaar dus sterk aan, wat het ten opzichte van andere stoffen lage smeltpunt, hoge kookpunt en de hoge smeltwarmte en verdampingswarmte verklaart. De polariteit van water verklaart ook waarom zouten (ionen) en polaire stoffen (zoals suiker) zo goed in water oplossen.
    • Bij fysiologische temperaturen is water vloeibaar; water heeft een hoog kookpunt en een hoog smeltpunt in vergelijking met soortgelijke grote moleculen zoals ammonium, koolstofdioxide, waterstofsulfide (alle gassen bij kamertemperatuur).
    • Water heeft een hoge verdampingswarmte. Het veel energie is nodig (ca. 44 kJ mol-1) om water om te zetten van een vloeistof naar een gas, met andere woorden: "water gaat verdamping tegen."
    • Water heeft een hoge soortelijke warmte. Het kost veel energie (4,184 J g-1 C-1 bij vloeibaar water, 2,06 J g-1 C-1 bij ijs van 0°C) om water te verwarmen, omdat het veel energie vereist de waterstofbruggen te breken of te maken. Dus water is langzaam op te warmen en af te koelen, met andere woorden: "water gaat temperatuurschommelingen tegen". Denk aan succulenten, die goed tegen extreme temperaturen kunnen.
    • Water heeft een hoge smeltwarmte. Het kost veel energie om water om te zetten van een vaste stof naar een vloeistof, met andere woorden: "water gaat bevriezing tegen". Er is energie nodig om de waterstofbruggen in ijs breken. Omgekeerd komt veel energie (6 kJ mol-1) vrij door water te bevriezen.
    • Water is een goed oplosmiddel: er kunnen meer verschillende moleculen oplossen dan in veel andere oplosmiddelen.
Schaatsenrijders maken gebruik van de oppervlaktespanning van het water.
  • Water heeft een hoge oppervlaktespanning. Het kost veel energie om door de oppervlakte van het water te breken, omdat watermoleculen bij het wateroppervlak veel meer door andere watermoleculen worden aangetrokken (cohesie) dan de moleculen in de lucht. Een wateroppervlak gedraagt zich als een veerkrachtige laag, met andere woorden: "water gedraagt zich als een huid". De oppervlaktespanning verklaart ook de capillaire werking, de (bij benadering) bolle vorm van waterdruppels, de holle vorm van een meniscus. Door de oppervlaktespanning kunnen veel dieren, zoals oppervlaktewantsen (schaatsenrijders) op het water lopen.
  • Water heeft de hoogste dichtheid vlak boven het vriespunt bij 4° C. Bij lagere temperatuur neemt de dichtheid weer af. Hierdoor kan ijs drijven en is het water daaronder dus warmer.
  • Water heeft een hoge treksterkte en is nauwelijks samendrukbaar. Hierdoor is water ook geschikt voor hydraulische systemen.
  • Water is lichtdoorlatend, wat van belang is, omdat bladgroenkorrels in de cel omgeven zijn door water. Planten kunnen hierdoor fotosynthetiseren. Vanuit een ecologisch perspectief is de penetratie van licht in het water bepalend voor het voorkomen van de waterplanten.
  • Water is chemisch inert, maar dissociëert in een zuur en een base. Dit dient als basis voor het pH-systeem.
H2O + H2O ↔ H3O+ + OH-
  • Water beïnvloedt de vorm, de stabiliteit en de eigenschappen van biologische moleculen. Veel ionen (zoals Na+) en macromoleculen (zoals DNA en celwandcomponenten) zijn normaal gehydrateerd. Dit betekent dat water door waterstofbruggen gebonden is en in sommige gevallen (bijvoorbeeld natrium) er een hydratatieschil omheen vormt.

Verdere betekenis van water voor planten:

  • water is een belangrijke component van cellen
  • water is een oplosmiddel bij de opname en transport van stoffen
  • water is een goed medium voor biochemische reacties
  • water is een reactant in vele biochemische reacties (bv. fotosynthese)
  • water biedt structurele ondersteuning via turgor (bv, bladeren)
  • water is het medium voor de overdracht van plantaardige gameten (zaadcellen zwemmen naar eicellen door het water; sommige waterplanten geven stuifmeel af onder water)
  • water bemiddelt bij verspreiding van nakomelingen (propagule) (denk aan de kokosnoot)
  • plantaardige bewegingen zijn het gevolg van water dat zich in en uit die delen beweegt (bv dagelijkse bewegingen van huidmondjes, openen en sluiten bij bloemen)
  • water maakt celstrekking en groei mogelijk
  • water vormt een thermische buffer (zoals bij succulenten)
  • misschien wel het allerbelangrijkste is dat water de evolutie van alle organismen heeft gericht. Denk aan de morfologische kenmerken van planten als gevolg van de beschikbaarheid van water, zoals organismen die groeien in droge, matig droge en natte habitats.

Diffusie en osmose[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Diffusie en Osmose voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Beweging van watermoleculen kan op twee manieren gebeuren: massabeweging en osmose.

  • Massabeweging (bulkstroom ): De moleculen bewegen van hoge naar lage druk volgens een drukgradiënt.
  • Diffusie is de netto willekeurige beweging van individuele moleculen van het ene gebied naar het andere. De moleculen bewegen van hoge naar lage concentratie, naar aanleiding van een concentratiegradiënt. De netto beweging stopt wanneer een dynamisch evenwicht is bereikt.
  • Osmose is een gespecialiseerde geval van diffusie, het duidt op de diffusie van een oplosmiddel (meestal water) door een membraan.
  • Dialyse is een ander gespecialiseerd geval van diffusie. Het is de diffusie van opgeloste stof door een semipermeabel membraan. Als water (het oplosmiddel) uit de cel beweegt in de omgeving, beweegt het osmotisch. Indien het suiker (opgeloste stof) beweegt in de omgeving, is een voorbeeld van dialyse.

Verschillende factoren beïnvloeden de diffusiesnelheid:

  • Concentratiegradiënt: de wet van Fick is een vergelijking die de diffusiesnelheid in verband brengt met de concentratiegradiënt C1 - C2 en de weerstand r. De diffusiesnelheid (of fluxdichtheid, Js in eenheden van mol m2 s1) kan worden uitgedrukt in de vereenvoudigde versie van de wet van Fick:
    Jv = (c1 - c2) / r
    waarin:
    Jv = fluxdichtheid (mol m-2 s-1)
    (c1 - c2) = concentratiegradiënt en
    r = weerstand (een functie van afstand, gemiddelde viscositeit membraan permeabiliteit, enz.).
  • Moleculaire bewegingssnelheid: volgens de kinetische theorie zijn deeltjes zoals atomen en moleculen in altijd in beweging bij een temperatuur boven het absolute nulpunt (0 K = -273° C). Moleculaire beweging is direct evenredig met de temperatuur, en heeft een indirect verband met molecuulgewicht: zwaardere deeltjes bewegen langzamer dan lichtere, kleinere. Bij kamertemperatuur is de gemiddelde snelheid van een molecuul ca. 2000 m s-1
  • Temperatuurverhoging verhoogt de snelheid van de moleculaire beweging, dus verhoogt van de diffusiesnelheid
  • Druk verhoogt de snelheid van moleculen, dus verhoging van de diffusiesnelheid
  • Het effect opgeloste stof op de chemische potentiaal van het oplosmiddel. Opgeloste deeltjes verlagen de vrije energie van een oplosmiddel. De kritische factor is het aantal deeltjes, niet de lading of de deeltjesgrootte. De moleculen van het oplosmiddel, zoals water in een biologisch systeem, bewegen van een gebied van hogere molfractie naar een gebied met een lagere molfractie.

Waterpotentiaal[bewerken]

Waterpotentiaal is een maat voor de energietoestand van water. Dit is een bijzonder belangrijk concept in de plantenfysiologie, omdat het de richting en beweging van het water bepaalt. De vergelijking voor waterpotentiaal moet rekening houden met de factoren die de diffusie van water beïnvloeden:

Ψw = Ψp + Ψs + Ψg, of
waterpotentiaal = drukpotentiaal + osmotische potentiaal + zwaartekrachtspotentiaal

De waterpotentiaal Ψw is de chemische potentiaal van water (in J mol-1 = MPa) in vergelijking met zuiver water bij dezelfde temperatuur en druk. De eenheden zijn in druk (Pascal) omdat plantencellen onder druk staan (denk aan de celwand) en het gemakkelijker is om te meten. De waterpotentiaal van zuiver water is nul. De waterpotentiaal in intact plantenweefsel is meestal negatief vanwege de grote hoeveelheden opgeloste stoffen in de cellen.

De chemische potentiaal (μ) is de vrije energie per eenheid van hoeveelheid, meestal per mol (in J mol-1).

De vrije energie van het water is de energie die beschikbaar is om arbeid te leveren (in J = nm).

Drukpotentiaal Ψp. Druk ontstaat ten gevolge van de drukopbouw in cellen door de celwand. De drukpotentiaal Ψp is meestal positief, maar kan negatief (onderdruk) zijn in het xyleem. Druk kan worden gemeten met een osmometer. Druk wordt gemeten in MPa (megapascal). 1 MPa = 10 bar = 10 atm. (1 atm = 760 mm Hg).

Nuvola single chevron right.svg Zie Osmotische druk voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De osmotische potentiaal Ψs is de bijdrage als gevolg van opgeloste stoffen. Opgeloste stoffen geven altijd een vermindering van de vrije energie van het water, waardoor hun bijdrage altijd negatief is. De osmotische potentiaal Ψs van een oplossing kan worden berekend met de Van 't Hoff-vergelijking:

Ψs = -iMRT
Grensplasmolyse bij plantencel.

waarin

i = ionisatieconstante, van 't Hoff-factor (vaak 1,0)
M = de concentratie van de oplossing (of het concentratieverschil), molaliteit
R = (molaire) gasconstante, 8,3144 J mol-1 T-1
T = temperatuur (in K).

De osmotische potentiaal kan gemeten worden onder andere door meting van de vriespuntverlaging (opgeloste stoffen verlagen het vriespunt van een vloeistof), grensplasmolyse en met een dampdrukosmometer (opgeloste stoffen verhogen kookpunt of verlagen de dampdruk van een vloeistof).

Matrixpotentiaal is de bijdrage aan de waterpotentiaal als gevolg van de aantrekkingskracht van water voor colloïdale, geladen oppervlakken. Het is negatief omdat het van water de mogelijkheid om te bewegen beperkt. In grote volumes water is het zeer klein en meestal verwaarloosbaar. Het kan echter zeer belangrijk zijn in de bodem, vooral als het betrekking heeft op het wortel-bodem raakvlak. Zo bestaat klei uit kleine, colloïdale gronddeeltjes (kleiner dan 2 µm).

Zwaartekrachtspotentiaal (Ψg, gravitatiepotentiaal) is de bijdrage van zwaartekracht. Deze is gewoonlijk verwaarloosbaar, tenzij het betrekking heeft op de toppen van hoge bomen.

De verplaatsing van het water door een membraan is een combinatie van diffusie en "bulk flow". Individuele watermoleculen diffunderen door het membraan. Daarnaast heeft het membraan ingebouwde eiwitten die een kanaal of porie vormen waardoor het water kan bewegen. Deze poriën zijn belangrijk voor het transport van watermoleculen door "bulk flow". De zgn. aquaporine-eiwitten van de poriën vormen deze transportkanalen voor het water. Water beweegt zich passief en volgt de gradiënt van vrije energie.

Watertransport[bewerken]

Het transport van water is voor de plant van groot belang.[6] In het continuüm van bodem-plant-lucht volgt het water de volgende route:

bodem →{opname}→ wortel → stam → blad →{transpiratie}→ lucht

De drijvende kracht voor beweging van het water is de gradiënt in de waterpotentiaal die bestaat tussen de bodem en de lucht. Met andere woorden:

Ψbodem > Ψwortel > Ψstam > Ψblad > Ψlucht

Enkele karakteristieke waarden van waterpotentiaal-waarden voor een boom zijn Ψstam = 0,7 MPa, Ψtwijg = 2,3 MPa en Ψblad = 2,5 MPa.

Overgang van bodem naar plant[bewerken]

De eerste stap bij het watertransport is de overgang van de bodem naar de plant. De bodem is de laag van de aardkorst die door planten beworteld is en waarin zich bodemvormende processen afspelen. De bodem bestaat uit een mengsel van organische stoffen (humus, planten- en dierenresten, mest, reducenten), anorganische materialen (verweerde rots), gassen (zuurstof, kooldioxide, ethyleen) en vloeistof (water). De grondsoort wordt bepaald door de samenstelling, textuur of deeltjesgrootte, en de structuur (met name de bodemverdichting).

Gravitatiewater is water dat afstroomt en niet sterk gebonden is; Ψ = 0 MPa. Veldcapaciteit heeft de grond als die met al het tegen de zwaartekracht in vastgehouden water verzadigd is. Het capillaire water is het water dat wordt vastgehouden door capillaire werking of het water bij veldcapaciteit; Ψ = -0,015 MPa. Als het vochtgehalte van de bodem lager is dan waarop planten kunnen groeien treedt permanente verwelking op, gewoonlijk bij Ψ = -1,5 MPa. De bodemwaterpotentiaal is een functie van osmotische potentiaal (in zoute gronden wijkt deze sterker af van 0) en vooral van de druk of matrixpotentiaal (adhesie, onderdruk die veroorzaakt wordt door de aantrekkingskracht van colloïdale deeltjes). De druk in de bodem kan worden berekend uit de vergelijking:

Ψp = -2 T / r

waarin

T = oppervlaktespanning (7,28 * 10-8 MPa)
r = kromtestraal van de meniscus)

Verplaatsing van het water in de bodem is vooral te danken aan bulk-flow (massabeweging) als gevolg van drukgradiënten en aan enige diffusie.

Overgang van plant naar lucht[bewerken]

Bij de overgang van de plant naar de lucht gaat het om de beweging van het water die plaats vindt door transpiratie. Lucht heeft een zeer hoog vermogen om het water vast te houden.

Waterpotentiaal van de lucht bij 20 °C
Relatieve vochtigheid Waterpotentiaal
100% 0 MPa
98% 2,7 MPa
50% 93,5 MPa

Er is dus een zeer steile gradiënt in de waterpotentiaal van bodem naar de lucht. De plant plaatst zichzelf tussen die twee en maakt zo gebruik van passief transport.

Overgang van bodem naar wortel[bewerken]

De bouw van de wortel:

  • De epidermis
  • De cortex is het gedeelte tussen centrale cilinder en exodermis van een plantenwortel
  • De endodermis is de binnenste laag van de cortex van de wortel en dient als fysiologische barrière tussen de cortex en de centrale cilinder. De endodermis komt ook bij rhizomen voor. De horizontale en radiale wanden van de dicht tegen elkaar liggende cellen, die één cellaag dik is, bevatten een wasachtige stof (suberine), de schede van Caspary, waardoor deze laag cellen voor water ondoordringbaar is.
  • bandjes van Caspary komt voornamelijk voor in de endodermis en hypodermis van de primaire plantenwortel. De radiale en dwarse wanden van de cellen van de endodermis, die één cellaag dik is, bevatten een bandje van een wasachtige stof (suberine), waardoor deze celwanden voor water en gas ondoordringbaar zijn.
  • De stele is het centrale deel van een plantenstengel en -wortel.
  • Het floëem is het transportweefsel in de plant dat zorgt voor het transport van de assimilaten.
  • Het xyleem is een plantenweefsel bestaande uit vaten en komt voor in vaatplanten dat zorgt voor het transport van water en daarin opgeloste stoffen vanaf de wortels naar de bladeren.
  • De pericykel is een secundaire meristematische weefsellaag, die bij de oudere wortels van planten voorkomt en de hout- en zeefvaten omsluit. Het ligt tussen de endodermis en het floëem en is de buitenste cellaag van de centrale cilinder. Wortels ontwikkelen vanuit de pericykel.
Schema van transport door apoplast en door symplast.

Het meeste water wordt aan het uiteinde van de wortel opgenomen, omdat daar de nog levende wortelharen zitten. Hoe verder van het punt, hoe minder water wordt opgenomen door de wortel. Dat komt ruwweg overeen met het gebied van de wortel dat verkurkt.

Er zijn drie routes die het water kan volgen:

  1. apoplastisch: het water volgt een apoplastisch route (door de "niet levende" delen van de plant) van de bodem door de schors. Wel moet het in de centrale cilinder komen via de symplast (de "levende" delen van de plant) vanwege de ondoorlaatbare bandjes van Caspary. Eenmaal binnen lekt het uit naar de apoplast (xyleem), waar het wordt getransporteerd naar de top van de plant. Dit blijkt de belangrijkste manier van transport.
  2. symplastisch door de membranen (transmembraan); met andere woorden, het water beweegt van cel tot cel dwars door de membranen,
  3. symplastisch door de plasmodesmata: het water beweegt van cel tot cel door de stippels.

Overgang van wortel naar de bladeren[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Xyleem voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Xyleem is het weefsel dat dient voor watertransport, wat bewezen kan worden door onderzoek met tracers. Hierbij wordt xyleem voorzien met kleurstoffen. Een voorbeeld is de klassieke experiment met een stengel van bleekselderij die in een kleurstof wordt geplaatst. Het transport van de kleurstof door de vaatbundels is dan duidelijk zichtbaar. Het transport vindt plaats in de tracheeën en tracheïden. Er zijn vier belangrijke types van cellen:

  1. tracheïden: lange, taps toelopende uiteinden, dikke secundaire wand,
  2. trachee-elementen: een trachhe bestaat uit meerdere cellen die onderling verbonden zijn door openingen over (vrijwel) de volledige diameter van de cel
  3. vezels (sklereïden): lang en slanke cellen met een dikke secundaire wand, meestal voor ondersteuning, en
  4. parenchym: levende, dunwandige cellen; deze slaan zetmeel op en andere stoffen en ze hebben lateraal transport.

De primaire cellen voor watertransport zijn tracheïden en tracheeën. Naaktzadigen hebben slechts tracheïden terwijl bedektzadigen beide typen hebben en in de eerste plaats afhankelijk zijn van tracheeën voor het watertransport. Zowel tracheïden en tracheeën hebben stippels, dunne ronde plekken in de celwand.

Voorbeeld 100 m hoge boom[bewerken]

We kunnen de stroomsnelheid meten in het xyleem op 4 tot 13 mm s-1 in tracheeën. Laten voor onze berekeningen een stroomsnelheid gebruiken van 4 mm s-1 (= 4 * 10-3m s-1) en een trachee straal van r = 40 μm = 0,00004 m.

Volgens de wet van Poiseuille is de stroomsnelheid direct evenredig met de drukgradiënt en de doorsnede van de buis, en omgekeerd evenredig met de viscositeit van de vloeistof. Deze wordt mathematisch uitgedrukt als de Poiseuille vergelijking:

Jv = (π·r4·ΔP)/(8·η)

waarbij:

π ~ 3,141
r = straal (halve diameter) van de trachee (m)
ΔP = drukverschil, drukgradiënt (Pa/m)
η = viscositeit van water (we nemen aan dat hetzelfde is als in een cel, 10-3 Pa s).

Deze wet kan gebruikt worden om de benodigde potentiaal te bereken voor het watertransport in een boom van 100 m hoogte. Daartoe delen we de formule door de oppervlakte van de dwarsdoorsnede van een trachee (π r2). Dus de vergelijking kan worden vereenvoudigd tot:

Jv = (r2·ΔP)/(8·η)

Invullen van de waarden voor de doorstroming en tracheediameter:

4 * 10-3 m/sec = (0.00004 m2·ΔP)/(8·10-3 Pa s)
ΔP = 20,000 Pa m-1 = 0.02 MPa m-1

Als de boom 100 m hoog is, vervolgens:

0,02 MPa m-1 * 100 m = 2 MPa

We moeten echter ook rekening houden met de effecten van de zwaartekracht op water: (0,01 MPa m-1). Dus voor een 100 m hoge boom:

0,01 MPa m-1 * 100 m = 1 voor zwaartekracht

Tenslotte de totale druk moet water naar de top van een 100 meter hoge boom (het benodigde drukverschil om het watertransport te doen plaatsvinden) gelijk aan:

2,0 + 1,0 = 3 MPa

Mechanisme van watertransport[bewerken]

Mogelijke mechanismen voor het watertransport van beneden naar boven in de plant of boom:

  1. Een pomp die zorgt voor druk vanaf beneden. Anatomisch is geen orgaan te vinden. Daarnaast wordt picrinezuur omhoog getransporteerd, terwijl dat toch de cellen doodt. Ook de worteldruk alleen is slechts 0,2 0,3 MPa, maar een druk van ten minste 3 MPa is nodig om water naar de top van hoge bomen te transporteren.
  2. Capillaire werking. Tracheeën zijn te breed om het transport voldoende hoog te ondersteunen. Capillariteit is niet verantwoordelijk voor de verplaatsing van het water.
  3. De cohesie-onderdruk theorie.

Volgens de "cohesie-onderdruk theorie" wordt het water opgesteld en uit de plant door de kracht van transpiratie. Door de cohesieve / adhesieve eigenschappen van water, als een watermolecuul verdampt bij de opening trekt de andere moleculen en stuurt deze helemaal naar beneden trekken de kolom. Als dit waar ze moeten watertransport in planten aan de volgende criteria:

  1. Het systeem moet weinig weerstand vormen. De tracheeën en tracheïden zijn hol bij volwassenheid.
  2. De waterkolommen moeten tussen de bladeren en de bodem continu zijn. De tracheïden en tracheeën vormen een continue waterkolom.
    Cavitatie is het breken van de waterkolom door onderdruk (het vacuüm trekken) waardoor lucht uit de oplossing komt. Als er lacunes of luchtbellen zijn ontstaan, moet de waterkolom worden omgelegd rond deze bellen. Als cavitatie optreedt reageert de plant door:
    • het transporteren van water rond de geblokkeerde cel
    • opnieuw oplossen van de luchtbel, wat meestal 's nachts optreedt
    • vormende nieuwe xyleemcellen, met andere woorden, xyleem is vervangbaar. Alleen de meest recente cellen in de laatste seizoenen groei zijn functioneel; de rest van hout in een boom werkt niet vanwege cavitatie of omdat ze gevuld zijn met afvalstoffen. Verder neemt men aan dat hofstippels een functie hebben de beweging te stoppen van de luchtbellen uit een cavitatie cel en daardoor het effect van cavitatie te isoleren.
  3. Er moet voldoende trekkracht te zijn. Ook al is ongeveer 3 MPa nodig om water naar de top van een hoge boom te bewegen, het waterpotentiaalgradiënt van bodem naar lucht aanzienlijk steiler (in de orde van 100 MPa.)
  4. Het xyleem staat onder een onderdruk. Verscheidene lijnen van bewijsmateriaal ondersteunen deze voorspelling:
    • Snij een stengel door en de waterkolom breekt in de top en het water hoopt zich op bij het snijvlak aan de onderkant
    • Terwijl de boom transpireert wordt de diameter van de boom gemeten met een dendrometer. Gedurende de dag is de diameter van de stam het kleinste en 's nachts het grootste.
    • aanprikken van de xyleem van een actief ademende boom met een ijspriem kan resulteren in een sissend geluid als de lucht wordt aangezogen in de steel (zie Dr Berg water verhalen) en
    • Kleurstof oplossingen snel opgezogen in een boomstam bij aangeprikt met een mes en vervolgens vervoerd in zowel opwaartse en neerwaartse richting. Aangezien de druk in de steel lager dan atmosferische de kleurstofoplossing snel aangezogen.
  5. De treksterkte van water moet kunnen de trekkracht weerstaan. Met andere woorden, de waterkolom mag niet breken als er aan wordt getrokken. Als het water in de waterkolom omhoog wordt getrokken ontstaat er een weerstand. Wanneer de onderdruk te groot wordt veroorzaakt de gassen uit de oplossing te komen en een dampbel te vormen. Cavitatie kan worden gehoord door het plaatsen van een gevoelige microfoon op de plant. Kleine plopgeluiden zijn te horen. Water heeft een zeer hoge treksterkte. Naarmate de de houtvaten wijder zijn, neemt echter de kans op cavitatie toe.
  6. Tracheïden en tracheeën moeten in staat zijn om onderdruk te weerstaan zonder imploderen. Dit is de reden dat ze dikke celwanden hebben met spiraalvormige verdikkingen. Hierdoor is hout zeer hard.

Gaswisseling en transpiratie[bewerken]

Transpiratie is de verdamping van water uit oppervlakte van een plant. Evapotranspiratie is de verdamping van water uit een plant en de grond (met inbegrip abiotische omgeving). Planten verliezen veel water door transpiratie.

De nettoformule van fotosynthese is:

CO2 + H2O → (CH2O)n + O2

Deze vergelijking stelt dat gassen zoals koolstofdioxide en zuurstof belangrijk zijn in de totale energiehuishouding van planten. Planten moeten daarom gassen uitwisselen met het milieu, en om koolstofdioxide te verkrijgen zullen planten noodzakelijkerwijs water verliezen (transpireren). Met andere woorden, transpiratie is een noodzakelijk kwaad van de fotosynthese.

Onderzijde van Tradescantia-blad met huidmondjes.

Diffusie van water en kooldioxide[bewerken]

Planten hebben een groot oppervlak nodig voor een efficiënte gasuitwisseling, ze hebben bladeren met een uitgebreid sponsachtig weefsel, het bladmoes (vergelijk: dieren hebben longen of kieuwen). Het blad is bedekt met een voor water ondoordringbare cutinelaag: de cuticula. Verder is het blad rijkelijk voorzien van huidmondjes (stomata). Deze strategieën te minimaliseren de uitdroging maar elimineren ze niet.

De plaats van de absorberende oppervlakken inwendig in het organisme (vooral in de bladeren) om verdroging te verminderen vormt een probleem bij het verkrijgen van de gassen aan de absorptie-oppervlak. Hoewel planten geen pompmechanisme voor het verplaatsen van gassen hebben (zoals dieren), kan door de zeer geringe dikte van de bladeren de diffusie (en in mindere mate bulk flow) een grote rol spelen.

De neiging om water te verliezen is groter dan de neiging van kooldioxide om de plant in te diffunderen. Per 200 kg getranspireerd water wordt door de plant ongeveer 1 kg droge stof vastgelegd.

Tijdens diffusie bewegen moleculen uit een gebied van hogere chemische potentiaal naar een gebied van lagere chemische potentiaal (of concentratie of vrije energie). De drijvende kracht voor diffusie is de gradiënt van ene naar de andere. We kunnen uitdrukken relatie mathematisch met de wet van Fick:

Jv = (c1 - c2) / r

waarin

Jv = fluxdichtheid (mol m-2 s-1)
(c1 - c2) = concentratiegradiënt en
r = weerstand (een functie van afstand, gemiddelde viscositeit membraan permeabiliteit, enz.).

We kunnen deze vergelijking vereenvoudigen in:

diffusie = gradiënt / weerstand

In de lucht heeft CO2 een lage concentratie, in het blad nauwelijks minder. In het blad is de lucht bijna verzadigd met waterdamp, in de lucht meestal bij lange na niet. Bij een relatieve luchtvochtigheid van 50% is de waterpotentiaal-gradiënt 100 MPa (of 32 mmol mol-1). Gebaseerd op gradiënt alleen al heeft water ongeveer 100x meer neiging het blad uit te diffunderen dan kooldioxide het blad in te diffunderen.

Diffusiesnelheid is omgekeerd evenredig aan (de wortel van) het molecuulgewicht. Dus hoe zwaarder het molecuul des te langzamer het zal diffunderen. Als water wordt vergeleken met kooldioxide:

H20-verlies : CO2-opname = √ 44 : √ 18 = 1,56

Op basis van molecuulgewicht alleen is de neiging van water om uit het blad te diffunderen 1,56 keer groter dan de neiging van kooldioxide in het blad te diffunderen.

Dwarsdoorsnede van een blad (schematisch)
Huidmondje geopend en gesloten.

Huidmondjes[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Huidmondje voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Huidmondjes zijn van groot belang bij de regulering van de verdamping en de opname van kooldioxide.[7] Een huidmondje bestaat uit sluitcellen, hulpcellen, de substomatale holte, een cuticula, een richel of lip op de sluitcellen. De epidermale hulpcellen zijn gespecialiseerde cellen die afwijkend kunnen zijn van de andere epidermiscellen. De functie van de richel is het voorkomen dat vloeibaar water in de opening sijpelt.

Een laag met cutine bedekt het grootste deel van de cellen in de substomatal holte, alleen het gebied bij de werkelijke opening is vrij van de cuticula. Het meeste waterverlies vindt plaats in dit gebied. Er is een waterdichte bekleding op het absorberende bladoppervlak dat rijkelijk voorzien is van een eindeloze hoeveelheid openingen. Er zijn tot wel 1000 stomata per mm2, die gezamenlijk maar liefst 2 tot 3% van het totale bladoppervlak bezetten. De huidmondjes zijn klein: 14 μm in diameter. De huidmondjes vormen ideale structuren voor de regulering van de gasuitwisseling. Kleinere huidmondjes zijn efficiënter dan grotere door het randeffect. De mate van openen en sluiten van de poriën wordt door de plant gereguleerd als antwoord op het milieu. Elke factor die de fotosynthese of algemene waterkwaliteit van de plant beïnvloedt, beïnvloedt de werking van de sluitcellen.

Sluitcellen openen als door het osmotische binnendringen van water. Op zijn beurt verhoogt dit de turgor (waterdruk) in de sluitcellen waardoor ze zich strekken. De radiale oriëntatie van cellulose microfibrillen voorkomt toename van de omtrek. De sluitcellen zijn aan hun einde aan elkaar bevestigd en hun binnenwand is dikker; hierdoor krommen zich de sluitcellen en opent zich het huidmondje.

Dwarsdoorsnede van een vaatbundel. Het floëem wordt aangegeven met de pijl (kleurloos). Erboven zitten het dunne cambium en het verhoute, grote xyleemcellen (rood). Eronder zit de vaatbundelschede van verhoute vezels (rood).

Floëemtransport[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Floëem voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Voornamelijk in het floëem vindt het transport van stoffeen, translocatie plaats, maar het kan ook in het xyleem. Water en opgeloste ionen zijn de belangrijkste stoffen in tracheeën en tracheïden. Deze materialen worden vervoerd via transpiratie stroom. Xyleemsap kan ook organische materialen vervoeren, gewoonlijk in relatief lage concentraties (met als opvallende uitzondering esdoornsap dat in het voorjaar bestaat uit 2% of meer sacharose). Stoffen bewegen met verschillende snelheden, onder andere afhankelijk van matrixeffecten, metabole behoeften.[8]

Floëem is om verschillende redenen moeilijk te bestuderen omdat de transportcellen en -weefsels microscopisch klein zijn (in vergelijking met de transportstructuren in dieren); er is een zeer snelle respons van het floëem om verwonding omdat de inhoud onder druk staat; het transport bij planten vindt intracellulair plaats (daarentegen extracellulair bij dieren) en de transportcellen zijn levend.

Floëem is het primaire transportweefsel voor producten van de fotosynthese (fotoassimilaten, organische stoffen). Bladluizen prikken met hun steeksnuit de direct de floëemcellen aan. De bladluizen zuigen niet, maar omdat de floëemcellen onder druk staan, krijgen de bladluizen soms zo veel vloeistof binnen, dat het er aan de achterkant weer uit komt als honingdauw.

Samenstelling van het floëemsap:

Floëem transporteert organische materialen van de plaats van de productie ("source") naar een plaats waar er behoefte aan is ("sink"). De richting van transport is gewoonlijk naar beneden: van de primaire bron, de bladeren naar de belangrijkste "sink", de wortels. De snelheid van het transport in het floëem bedraagt gemiddeld ongeveer 30 cm per uur of nog sneller.

Groei, ontwikkeling & hormonen[bewerken]

Plantenhormonen[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Plantenhormoon voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Planten bezitten een goed ontwikkeld systeem van de chemische boodschappers die groei en reacties in de ontwikkeling induceren (remmen of bevorderen). Deze chemische boodschappers worden aangeduid als "hormonen".[9][10]

Plantenhormonen zijn kleine organische verbindingen, die gesynthetiseerd worden door de plant. Ze zijn werkzaam in lage concentratie (<10-6), ze bevorderen of belemmeren de groei en ontwikkelingsreacties en vertonen vaak een scheiding van de plaats van productie en de plaats van de werking. Er zijn relatief weinig plantenhormonen, elk roept een verscheidenheid van reacties op en ze werken vaak samen met andere hormonen.

Er zijn vijf belangrijke groepen, gebaseerd op chemische structuur. Met uitzondering van de laatste twee omvat elke groep een aantal verwante verbindingen. Deze groepen zijn auxines, gibberellines, cytokininen, abscisinezuur en etheen (ethyleen).

Daarnaast zijn er tal van andere "plantenhormonen" zoals brassinosteroïden, oligosacharides, polyamines, jasmonaten, salicylzuur en systemin.

Door inwerking op het doelweefsels activeren hormonen een receptor:

hormoon → doelweefsel/cel → receptor → signaalversterking → reactie

Dus om een reactie te doen optreden moet het hormoon in voldoende mate aanwezig zijn; moet het doelweefsel gevoelig zijn of gemaakt (gesensibiliseerd) voor het hormoon; moet het doelweefsel het hormoon herkennen en moet er een receptor zijn waaraan het hormoon zich kan binden; moet de binding van het hormoon en receptor een verandering in de receptor initiëren (amplificatie) en dan initieert de geactiveerde receptor een fysiologische respons.

Auxines[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie auxine voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Auxine is een algemene naam voor een groep van hormonen die betrokken zijn bij groeiresponsen. De term auxine is afgeleid van het Griekse woord "toenemen of groeien". Auxine was de eerst ontdekte groep van plantenhormonen.[11]

De belangrijkste auxine in planten indool-3-azijnzuur (IAA). Andere auxines die zijn geïsoleerd uit planten worden waarschijnlijk in vivo omgezet IAA.

Auxinen treden net als andere hormonen op in een vrije of geconjugeerde (gebonden aan suikers, alcoholen of andere moleculen) vorm. Tot 98% van de auxine gebonden met inositol, acetyl-CoA of glycosiden.

IAA wordt niet getransporteerd door de transpiratiestroom of door het floëemtransport, want de transportsnelheid is te langzaam. De transportsnelheid komt overeen met die van diffusie.

Gibberellines[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie gibberelline voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Gibberellines zijn een groep van plantenhormonen.[12] De naam gibberelline is afgeleid van de door Eiichi Kurosawa ontdekte schimmel Gibberella fujikuroi. De door de schimmel gevormde gibberelline veroorzaakte een sterke plantengroei waardoor slappe planten met lange internodiën ontstonden.

Cytokininen[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie cytokinine voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Cytokinines[13] zijn een groep celdelingshormonen, die ook van invloed op de celgroei en celdifferentiatie. Ze worden in de worteltoppen gevormd en bevorderen de groei van de zijscheuten en dus de doorbreking van de apicale dominantie. Verder gaan deze hormonen de veroudering tegen.

Abscisinezuur[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie abscisinezuur voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Abscisinezuur[14] is een plantenhormoon dat zorgt voor tolerantie tegen stress door vocht- of voedseltekort door de reactie van de plant op stress naar de specifieke organen over te brengen. Het is een sleutelsignaal dat de mate van opening van de huidmondjes regelt en is belangrijk bij het in rust brengen van zaden en knoppen. Ook is het samen met andere signaalstoffen betrokken bij de reactie van de plant op verwonding en aantasting door ziekteverwekkers. Elke plantencel kan abscisinezuur synthetiseren.

Ethyleen[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie etheen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Etheen (of ethyleen)[15] heeft verschillende effecten. Een ervan is dat etheen wordt geproduceerd door sommige rijpende vruchten, de zogenaamde climacterische vruchten. Voorbeelden van climacterische vruchten zijn appels, passievruchten, bananen, kaki's, avocados en tomaten. Etheen kan ook gebruikt worden voor de kiemremming bij uien.

Voor bloeminductie bij bromelia's wordt meestal gebruikgemaakt van ethyn[16], maar ook ethyleen kan hiervoor gebruikt worden.

Minerale voeding[bewerken]

De minerale samenstelling van planten is gekenmerkt door:[17]

  • Van plant bestaat 90% of meer uit koolstof (C), waterstof (H), zuurstof (O) en stikstof (N)
  • In planten zijn meer dan 60 verschillende elementen gevonden, zoals goud (Au), arseen (As), kwik (Hg), lood (Pb) en uranium (U);
  • Bepaalde weefsels concentreren elementen, bij voorbeeld jonge weefsels hogere gehalten aan stikstof (N), fosfor (P) en kalium (K);
  • Verschillende plantensoorten hebben een vergelijkbare chemische samenstelling.
  • Niet alle in een plant voorkomende elementen zijn essentieel. Sommige elementen kunnen niet selectief geabsorbeerd worden.

Sommige elementen worden geleverd vanuit de lucht, zoals C en O (via CO2), maar de meeste worden geabsorbeerd door de wortels uit de grond.

  1. C, H, O, N en S zijn nodig omdat ze de bouwstenen zijn van de moleculen van het leven;
  2. P, B en (Si) zijn betrokken bij energieoverdracht-reacties;
  3. K, Na, Mg, Ca, Mn en Cl hebben verschillende functies, waaronder de handhaving osmotische concentratie en structuren van enzymen;
  4. Fe, Cu, Zn en Mo zijn nodig in prostetische groepen voor de elektronenoverdracht-reacties.

Stikstof, fosfor en kalium zijn meestal de gebruikelijke beperkende elementen, omdat ze nodig zijn in de hoogste concentratie en het minst vaak worden in voldoende hoeveelheden geleverd door de bodem of het groeimedium. Hierom is er een behoefte aan meststoffen.

De belangrijkste elementen in de bodem en in de plant
Belangrijke
elementen
Voorkomen
in bodem
Macro-element
Sporenelement
Potentieel
giftig
Opmerkingen
Waterstof (H als H2O) + + cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen
Boor (B als HBO3) sporenelement
Koolstof (C als CO2) + + cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen
Stikstof (N als NO3, NH4+) + nucleïnezuren, proteïnen, hormonen, etc.
Zuurstof (O als O2, H2O) + + cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen
Fluor (F als F-)
Natrium (Na als Na+)
Magnesium (Mg als Mg2+) + + essentiële bestanddeel van chlorofyl
Aluminium (Al) +
Silicium (Si) +
Fosfor (P als H2PO4-) + nucleïnezuren, fosfolipiden, ATP
Zwavel (S als SO42-) + bestanddeel van proteïnen
Chloor (Cl als Cl-) sporenelement
Kalium (K als K+) + + cofactor in eiwitsynthese, waterhuishouding, etc.
Calcium (Ca als Ca2+) + + Synthese van membranen en stabilisatie
Vanadium (V)
Chroom (Cr)
Mangaan (Mn als Mn2+) sporenelement
IJzer (Fe als Fe2+, Fe3+) + sporenelement
Kobalt (Co)
Nikkel (Ni als Ni2+)
Koper (Cu als Cu+) sporenelement
Zink (Zn als Zn2+) sporenelement
Arseen (As)
Seleen (Se)
Broom (Br)
Strontium (Sr)
Molybdeen (Mo als MoO42-) sporenelement
Cadmium (Cd)
Tin (Sn)
Barium (Ba)
Kwik (Hg)
Lood (Pb)

Plantenrespons op het milieu[bewerken]

  • Aanpassing van planten aan hun groeiplaats[18]. Planten kunnen zich niet verplaatsen, maar kunnen zich wel min of meer aanpassen aan hun groeiplaats door:
  • Fytochroom is een plantpigment, dat betrokken is bij het waarnemen van licht en werkt als een lichtsensor. Fytochroom B1 absorbeert het rode licht van 660 nm, terwijl fytochroom B2 het verrood licht van 730 nm absorbeert. Daglicht bestaat voor een groot gedeelte uit rood licht en er is dan vooral het fytochroom B2 aanwezig. Gedurende de nacht verandert het fytochroom B2 in fytochroom B1. Fytochroom B2 gaat de strekking van zaailingen tegen, omdat de kieming in de grond plaats vindt en dus in het donker gebeurt. Komt de zaailing boven de grond dan moet de strekkingsgroei stoppen. Ook bladgroei, chlorofyl aanmaak en het rechtop laten groeien van het epicotyl of hypocotyl van zaailingen worden beïnvloed door het fytochroom.
  • Bloeiperiode, zoals bloei bijvoorbeeld in het voorjaar (lange-dagplanten of bij het bereiken van een bepaalde koude- of warmtesom), zomer of winter.
  • Het wortelstelsel wordt door de plant aangepast aan de groeiomstandigheden. Onder droge omstandigheden ontstaat er een uitgebreid wortelstelsel, waarbij de wortels met het dalen van de grondwaterstand ook dieper de grond ingaan. Plantenwortels kunnen ook stoffen afgeven die remmend werken op andere plantensoorten. Als een deel van de bovengrondse delen afgevreten of beschadigd raken 'probeert' de plant dit zo snel als mogelijk te herstellen door het verminderen of stoppen van de wortelgroei en soms zelfs gedeeltelijk afsterven van het wortelstelsel, zodat alle energie in hernieuwde stengel en bladvorming kan gaan zitten. Bij beschadiging of gedeeltelijk afsterven van het wortelstelsel treedt het omgekeerde op.

Metabolisme[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Stofwisseling, Anabolisme en Katabolisme voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Stofwisseling of metabolisme is het geheel van biochemische processen in organismen. Er kan onderscheid gemaakt worden tussen

  • anabolisme: de opbouw van stoffen met gebruik van energie, en
  • katabolisme: de afbraak van complexere stoffen waarbij energie weer vrijkomt.

Enzymen spelen bij de omzettingen in de cel een centrale rol. Het evenwicht tussen anabolisme en katabolisme wordt onder andere bepaald door het circadiaan ritme.

Anabolisme[bewerken]

Anabolisme is de benaming voor een reeks metabole routes waardoor uit kleinere eenheden moleculen worden gevormd.[19] Een dergelijk metabolisch proces kan zich afspelen op het niveau van individuele cellen, organen of hele organismen. De meeste anabolische processen worden aangedreven door adenosinetrifosfaat.

Katabolisme[bewerken]

Katabolisme is de benaming voor verschillende manieren van stofwisseling in een cel, waarbij grote moleculen, zoals polysacharide, lipiden, nucleïnezuren en proteïnen worden afgebroken in kleinere moleculen (repectievelijk monosachariden, vetzuren, nucleotiden en aminozuren). Bij deze reactie komt energie vrij, waardoor de reactie een vorm is van dissimilatie. De monomeren die als gevolg van het uiteenvallen van polymeren ontstaan worden door cellen gebruikt om nieuwe polymeren te vormen, dan wel om de gevormde monomeren nog verder af te breken., waarbij onder andere koolstofdioxide wordt gevormd. Een voorbeeld van een katabool proces is de citroenzuurcyclus.

Fotosynthese[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie Fotosynthese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Fotosynthese is het proces waarin lichtenergie wordt gebruikt om koolstofdioxide om te zetten in koolhydraten. Het proces komt voor in planten en sommige bacteriën. De meeste fotosynthetiserende organismen gebruiken naast koolstofdioxide ook water om deze suikers te maken.

Fotosynthese in planten: C3, C4 en CAM[bewerken]

Overgang tussen oxaalacetaat en malaat

Bij planten zijn op hoger niveau twee hoofdtypen van fotosynthese te onderscheiden, de zogenaamde C3- en C4-planten. Alle planten hebben het C3-systeem, kooldioxide wordt via tussenproducten met drie koolstofatomen vastgelegd (koolstofassimilatie) en uiteindelijk in glucose omgezet, waarbij de energie wordt geleverd door licht.

De manier hoe fotonen in staat zijn om chemische energie te veroorzaken wordt mogelijk gemaakt door het fotosysteem I en fotosysteem II dat is aangelegd in de chloroplasten die pigmenten bevatten zoals chlorofyl; thylakoïden. Dit systeem vangt de fotonen en brengt deze van een hoge naar een lager energieniveau. Daarbij komt energie vrij die wordt gebruikt in de Calvincyclus voor de vorming van glucose, sacharose, zetmeel en cellulose.

Er zijn echter planten uit tropische gebieden, zoals mais, die als eerste stap CO2 vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, de reden waarom ze C4-planten worden genoemd. De C4-planten doen dit volgens verschillende systemen. De affiniteit van het bindende enzym bij C4-planten voor CO2 is namelijk veel groter. Na deze initiële C4-bindingsstap wordt het CO2 in de plant weer van oxaalacetaat afgesplitst waarbij CO2 en malaat ontstaan en gaat het reactiepad via de normale Calvincyclus verder.

Een andere vorm van fotosynthese is CAM. Dit is een afkorting van 'crassulacean acid metabolism'. Hierbij is de vervolgketen niet ruimtelijk van de initiële CO2-fixatie gescheiden, maar in de tijd. Om namelijk kooldioxide te vangen moeten de huidmondjes van een plant open staan waardoor waterverlies optreedt door verdamping. Bij woestijnplanten met CAM-fotosynthese, veelal succulenten, kan kooldioxide 's nachts worden vastgelegd in malaat of isocitraat en deze verbindingen kunnen dan overdag met behulp van lichtenergie verder worden verwerkt zonder dat de huidmondjes open staan.

De bruto chemische reactie voor fotosynthese is:

6 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2
6 water + 6 koolzuurgasglucose + 6 zuurstofgas

Fotosynthese begint wanneer in fotosysteem II een chlorofyl pigment een foton (lichtdeeltje) absorbeert. In de Calvincyclus, die plaats vindt in de chloroplasten, wordt de door de lichtreactie vastgelegde energie in adenosinetrifosfaat (ATP) gebruikt in de zogenaamde donkerreactie voor de vorming van glucose uit koolstofdioxide. De netto reactie van de lichtreactie is:

12 H2O + 12 NADP + n ADP + n P → 6 O2 + 12 NADPH2 + n ATP

en die van de donkerreactie is:

6 CO2 + 12 NADPH2 + 12 ATP → C6H12O6 + 12 NADP + 6 H2O + 12 ADP + 12 P
Bronnen, noten en/of referenties
  1. Saupe, S.G. Introduction to Plant Physiology
  2. Saupe, S.G. Plant Cells
  3. vleesetende planten hebben echter meer afval; bij de bekerplant worden de vallen afgestoten na enige tijd in gebruik te zijn geweest en worden zo nodig weer nieuwe bekers gevormd
  4. Saupe, S.G. Cell Walls - Structure & Function
  5. Saupe, S.G. Water, Diffusion and Osmosis
  6. Saupe, S.G. Water Transport
  7. Saupe, S.G. Gas Exchange/Transpiration
  8. Saupe, S.G. Solute Transport: Phloem Structure & Function
  9. Saupe, S.G. Plant Growth Substances/Hormones
  10. Saupe, S.G. Plant Hormone Case Studies - The Experimental Evidence
  11. Saupe, S.G. Plant Hormones - Auxin
  12. Saupe, S.G. Plant Hormones - GIBBERELLINS
  13. Saupe, S.G. Plant Hormones - Cytokinins
  14. Saupe, S.G. Abscisic Acid (ABA)
  15. Saupe, S.G. Ethylene
  16. Teelthandleiding Bromeliaceae
  17. Saupe, S.G. Mineral Nutrition/Hydroponics
  18. Saupe, S.G. Plant Positioning Reacties
  19. (en) de Bolster, M.W.G. (1997). Glossary of Terms Used in Bioinorganic Chemistry: Anabolism. International Union of Pure and Applied Chemistry. Retrieved 2007-10-30.
Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fototropie · Fytochemie · Gaswisseling · Geotropie · Heliotropisme · Nastie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Stikstoffixatie · Stratificatie · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard · Vernalisatie · Worteldruk
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Floradistricten: District IJsselmeerpolders (Y) · Drents district (Dr) · Duindistricten (Du) · Estuariën district (E) · Fluviatiel district (F) · Gelders district (G) · Hafdistricten (H) · Kempens district (K) · Laagveendistrict (L) · Maritiem district (M) · Noordelijk kleidistrict (N) · Pleistocene districten (P) · Renodunaal district (R) · Subcentroop district (S) · Urbaan district (Ur) · Vlaams district (V) · Waddendistrict (W) · Zuid-Limburgs district (Z)
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding