Excavata

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Excavata
Leishmania tropica
Leishmania tropica
Taxonomische indeling
Domein: Eukaryota
Clade: Bikonta
Clade
Excavata
Cavalier-Smith 2002, emend. Simpson, 2003
Stammen

Euglenozoa
Percolozoa
Loukozoa
Preaxostyla
Fornicata
Parabasalia

Portaal  Portaalicoon   Biologie

Excavata zijn in de taxonomie een groep (in moderne opvattingen een supergroep[1]) eencellige eukaryotische organismen die allen meerdere flagella hebben. De groep Excavata bevat zowel zelfstandig als in symbiose levende soorten, waaronder ook veel bekende parasieten bij de mens.

Eigenschappen[bewerken]

Veel Excavata hebben sterk aangepaste mitochondriën, om die reden worden dit wel amitochondriaten genoemd. Anderen hebben mitochondriën met buisvormige, schijfvormige of langwerpige cristae. De meeste Excavata hebben twee, vier of meer flagella[2] en de meeste hebben een karakteristieke ventrale celmond (cytostoom) om voedsel door middel van fagocytose in de cel op te nemen. De celmond wordt ondersteund door microtubuli.[3]

Veel groepen die tot de Excavata gerekend worden missen al deze eigenschappen echter volkomen. De clade is samengesteld op grond van genetische overeenkomsten die zijn ontdekt door gensequentiebepaling.[4]

Sommige Excavata van de stam Euglenozoa hebben chloroplasten en bedrijven fotosynthese. Bij een aantal parasitaire soorten is deze eigenschap weer gereduceerd.

Onderverdeling[bewerken]

De volgende taxa worden in de door veel biologen aangehouden indeling[5] tot de Excavata gerekend:

Superphylum Phylum Representatieve genera Beschrijving
Discoba Euglenozoa Euglena, Trypanosoma Veel parasieten, één grote groep met plastiden (chloroplasten)
Percolozoa (Heterolobosea) Naegleria, Acrasis Meeste hebben een wortelpotige en/of een flagellate vorm
Loukozoa (Jakobida) Jakoba, Reclinomonas Vrij levend, soms flagellaten. Sommigen zijn amitochondriaten
Metamonada Preaxostyla Oxymonads, Trimastix mitochontriate flagellaten, vrij levend (Trimastix) of levend in de darmen van insecten
Fornicata Giardia, Carpediemonas Amitochondriaten, meestal symbionten of parasieten van dieren
Parabasalia Trichomonas Amitochondriate flagellaten, meestal commensalisten in de darmen van insecten. Sommigen zijn pathogeen voor mensen

Uit verschillende recente studies is gebleken dat het voorheen nog niet geclassificeerde geslacht Stephanopogon een zustertaxon is van Percolomonas. De aldus gevormde clade wordt gezien als zustertaxon van de Heterolobosea, waarmee het samen een groep vormt waarvoor de naam Percolozoa is voorgesteld en die op gelijke hoogte staat met de Euglenozoa.[6]

Cladogram Excavata[bewerken]

Onderstaand cladogram toont de positie van de supergroep van de Excavata, van de zustergroepen van de afstammende rijken.[7] Dit cladogram wijkt op verschillende punten af van de bovenstaande indeling. Met name de niveaus van de taxa liggen hoger: de Excavata vormen hierin een supergroep en de acht deelgroepen van de Discicristata en de Euexcavata worden onderscheiden op het niveau van rijk.







 Bikonta 




 Excavata 


 Discicristata 

 Pseudociliata



 Heterolobosea (Percolozoa)



 Euglenozoa







 Euexcavata 

 

 Carpediemonada



 Jakobida (Loukozoa)






 


 

 Eopharyngia



 Parabasala




 Metamonada






 Chromalveolata



 Rhizaria



 Archaeplastida (Primoplantae)



Voetnoten
  1. (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
  2. Simpson (2003)
  3. Cavalier-Smith (2002)
  4. Fylogenomisch onderzoek ondersteunt de hypothese dat de Excavata een monofyletische groep zijn, zie bv. Hampl et al. (2009)
  5. Adl et al. (2005)
  6. De betreffende studies zijn Yubuki & Leander (2008) en Cavalier-Smith & Nikolaev (2008)
  7. Naar Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.

Literatuur

  • (en) Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.A.; Bowser, S.S.; Bragerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R.; 2005: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, The Journal of Eukaryotic Microbiology 52(5), pp 399-451.
  • (en) Cavalier-Smith, T.; 2002: The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa, International Journal of Systematic & Evolutionary Microbiology 52(2): pp 297–354.
  • (en) Cavalier-Smith, T. & Nikolaev, S.; 2008: The Zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a Clade (Class Percolatea: Phylum Percolozoa), Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), pp. 501–509.
  • (en) Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J.W.; Dacks, J.B.; Lang, B.F.; Simpson, A.G.B. & Roger, A.J.; 2009: Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 106(10): pp. 3859–64.
  • (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Description of the Supergroup Excavata (Cavalier-Smith 2002).
  • (en) Simpson, A.G.; 2003: Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota), International Journal of Systmatic & Evolutionary Microbiology 53(6): pp. 1759–1777.
  • (en) Yubuki, N. & Leander, B.S.; 2008: Ultrastructure and molecular phylogeny of Stephanopogon minuta: An enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments, European Journal of Protistology 44, pp. 241–253.