Polyploïde

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
(Doorverwezen vanaf Polyploïdie)
Ga naar: navigatie, zoeken

Een eukaryotische cel of organisme is polyploïd wanneer meer dan twee sets chromosomen in de celkern bevat. Van elk chromosoom bevinden zich in de celkern vaak twee of meer kopieën, de homologe chromosomen. Het aantal sets dat in de cel aanwezig is wordt de ploïdie(-graad) genoemd. Is dat aantal groter dan twee, dan is er sprake van polyploïdie. Polyploïdie komt weinig voor bij dieren maar veelvuldig bij planten. Bij mensen is het pathologisch.

Als er meer dan twee sets chromosomen aanwezig is, spreek men van polyploïdie. De meestvoorkomende graden van polypoïdie zijn:

Polyploïde soorten en bastaarden met een oneven aantal sets chromosomen (=anorthoploïd) ondervinden problemen bij de vorming van geslachtscellen omdat de chromosomen niet evenredig over beide haploïde dochtercellen kunnen worden verdeeld. De geslachtscellen krijgen een betrekkelijk willekeurig aantal chromosomen toebedeeld en zijn doorgaans niet tot bevruchting in staat (non-disjunctie). Om deze reden wordt het deelbare, zygotische chromosoomaantal (2n) niet gegeven.

Polyploïdie bij verschillende groepen organismen[bewerken]

Polyploidie (anders dan als genetische afwijking) komt betrekkelijk weinig voor bij dieren. Triploïdie komt bijvoorbeeld (zelden) voor bij amfibieën en algemeen in de stam Tardigrada (beerdiertjes)[1]. Tetraploïdie bij zalmen en zuigkarpers. Octoploïdie bij de witte steur.

Polyploïdie bij hogere planten[bewerken]

Bij planten komt polyploïdie zeer veel voor. Een minderheid van de hogere planten is diploïd. Deze polyploïden zijn vaak morfologisch herkenbaar aan[2]

Polyploïdie bij de mens[bewerken]

Bij mensen kan door een genetische fout triploïdie ontstaan. De meeste embryo's worden dood geboren of sterven al tijdens de zwangerschap. Circa een op de 50.000 wordt levend geboren, maar is dan eveneens weinig levensvatbaar en wordt zelden ouder dan enkele maanden. Hoogst zelden wordt de volwassenheid bereikt. De prognose voor kinderen met mozaïektriploïdie en digynie is wat gunstiger.

Vormen van triploïdie bij mensen[bewerken]

  • Diandrie (type I / hyperandrische triploïdie) - Twee genomen komen van de vader en één van de moeder (XYY). Dit wordt veroorzaakt door bevruchting met twee zaadcellen of door een zaadcel met een diploïde kern. Het embryo wordt gewoonlijk al gedurende de zwangerschap afgestoten.
  • Digynie (type II / hypergynische triploïdie) - Er zijn twee vrouwelijke genomen en één mannelijke (XXY). Dit wordt veroorzaakt door een delingsfout bij de vorming van de eicellen, of door intracytoplasmatische sperma-injectie. Als de kinderen geboren worden overleven ze vaak enige maanden.
  • Mozaïektriploidie - Slechts een deel van het lichaam is triploïd (mozaïcisme). De triploïdie ontstaat na de bevruchting in een stadium waarin het embryo al meercellig is. Er zijn verschillende karyotypes mogelijk, bijvoorbeeld XXX/XX of XXY/XY. De levensverwachting hangt af van het aandeel aan triploïd weefsel.

Ontstaan van polyploïden[bewerken]

Er zijn op basis van de herkomst van de chromosomensets twee vormen van polyploïdie te onderscheiden:

  • Bij autopolyploïdie zijn de chromosomen van slecht één oudertaxon afkomstig. Dit komt minder voor dan de andere vorm.
  • Bij allopolyploïdie, kortweg alloploïdie of hybridogene polyploïdie, zijn de chromosomensets van verschillende oudertaxa afkomstig.

Bij een kruising van twee soorten is bastaardering niet voldoende om weer een fertiele soort op te leveren omdat tegenover non-disjunctie de geslachtscellen niet gevormd kunnen worden. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde bastaard een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren. Met name bij planten ligt dit proces aan een groot aantal soorten ten grondslag.

Indien over polyploïdie wordt gesproken, wordt gewoonlijk gedoeld op deze bij planten veel voorkomende allo(poly)ploïdie.

Genoomformules[bewerken]

De verschillende sets chromosomen kunnen inzichtelijk en kort omschreven worden met de genoomformule. Dit is een tekenreeks in hoofdletters, met een letter voor elke chromosoomset. Is een alloploïde soort voortgekomen uit de twee diploïde soorten A en B, met de genoomformules AA respectievelijk BB, dan is de genoomformule van de alloploïde AABB. De lettercode is arbitrair, voor zover hij binnen het schema uniek is. Doorgaans wordt getracht de eerste letter van de soortsnaam te gebruiken, maar in complexere schema's kan dat niet altijd.

Europese Naaldvarens en hun bastaarden

Neem als voorbeeld de naaldvarens:

  • De zachte naaldvaren Polystichum setiferum is diploïd met de genoomformule SS.
  • De lansvaren P. lonchitis is diploïd met de genoomformule LL.
  • de hybride van beide bovenstaande, P. ×lonchitiforme, ontvangt een genoom van beide ouders en heeft dus de genoomformule LS
  • De stijve naaldvaren P. aculeatum is tetraploïd, ontstaan door genoomverdubbeling uit bovenstaande hybride en heeft de genoomformule LLSS.
  • P. braunii is een (segmenteel) autotetraploïde met de genoomformule BBBB.
  • P. braunii vormt bastaarden met onder meer de stijve naaldvaren: P. ×luerssenii met genoomformule BBLS.

Over het algemeen is de plant niet tot normale seksuele voortplanting in staat wanneer de genoomformule niet in twee gelijke delen gesplitst kan worden (LS, BBLS) - anorthoploïd. Wanneer dat wel kan (orthoploïd) (L + L, S + S, LS + LS, BB + BB) kunnen effectieve gameten gevormd worden (met als genoom deze "halve" genoomformules).

Bepalen van de ploïdie[bewerken]

Het aantal chromosomen kan onder het lichtmicroscoop geteld worden. Sinds enige jaren kan ook het gewicht van het DNA in de celkern bepaald worden, waaruit het aantal chromosomen kan worden afgeleid. Het gedrag van de chromosomen in de anafase van de meiose geeft aanwijzingen over de ploïdie: de homologe chromosomen rangschikken zich in paren in het equatorvlak alvorens ze over beide dochtercellen verdeeld worden. Zijn er in plaats van paren groepen van drie (triades) of vier (tetrades), dan is er sprake van een triploïde resp. tetraploïde. Echter, als de chromosoomsets niet van dezelfde soort afkomstig zijn, dan vindt deze hogere groepering niet plaats. Een juiste interpretatie is alleen mogelijk met kennis van de andere soorten in het geslacht.

Polyploïdie in de taxonomie[bewerken]

Polyploïdie wordt in de taxonomie veel gebruikt om de relaties binnen groepen van verwante taxa te verhelderen. Een populatie, een soort of een ander taxon heet polyploïde als het aantal chromosomen n van de geslachtscellen (of bij planten van de gametofyt) een meervoud is van het grondgetal x, waarin x het kleinste haploïde aantal chromosomen binnen het genus is. Het gaat het meestal om een serie of om een sectie, soms om een geslacht. Het somatische (of sporofytische) aantal chromosomen 2n is daarom gelijk aan 2x en zodoende het laagste aantal somatische chromosomen van de betreffende verwantschapsgroep.

x: grondgetal van de chromosomen (= basisaantal), waarvan het aannemelijk is dat dit ook het oorspronkelijke aantal is binnen de verwantschapsgroep.
n: het haploïde chromosomenaantal van de geslachtscellen of (bij planten) van de gametofyt.

Polyploïdie en evolutie[bewerken]

Gedurende de 20e eeuw bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de evolutie.

Moleculaire technieken hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en genetisch bijzonder divers is door de incorporatie van genetische diversiteit van meerdere populaties van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde genomen zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.

Bij veel bedektzadigen en varens zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat alle bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn.[3]

Zie ook[bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Bertolani R (2001). Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review. Zoologischer Anzeiger 240 (3–4): 247–252 . DOI:10.1078/0044-5231-00032.
  2. , Hermsen, J.G,Th., Ploïdie en soorts- en geslachtskruisingen, Landbouwhogeschool Wageningen vakgroep Plantenveredeling (06 30 1204)
  3. Soltis, D.E.; Segovia-Salcedo, M.C.; Jordon-Thaden, I.; Majure, L.; Miles, N.M.; Mavrodiev, E.V.; Mei, W.; Cortez, M.B.; Soltis, P.S.; Gitzendanner, M.A. (jun 2014). Are polyploids really evolutionary dead-ends (again)? A critical reappraisal of Mayrose et al. (2011). New Phytologist: 1105-1117 . DOI:10.1111/nph.12756.