Soortvorming

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Soortvorming of speciatie is het ontstaan van nieuwe (biologische) soorten uit bestaande soorten. Het is een van de belangrijkste onderzoekgebieden binnen de evolutiebiologie. Charles Darwin plaatste in 1859 het soortvormingsproces in het centrum van zijn theorie en daarom is de titel van zijn belangrijkste werk "De oorsprong der soorten". Rond 1900 verdween het soortvormingsproces als onderwerp van onderzoek een beetje naar de achtergrond omdat de ontdekkingen van Gregor Mendel de aandacht vestigde op de manier waarop verschillen tussen individuen via de genen werden doorgegeven aan het nageslacht. Daarna (1936 - 1947) formuleerde Ernst Mayr de synthetische evolutietheorie waarin de nadruk lag op de manier waarop door natuurlijke selectie veranderingen binnen populaties en individuen via de genen werden doorgegeven. Sinds de eeuwwisseling staat het soortvormingsproces weer in het centrum van de belangstelling.

Er zijn vier manieren waarop soorten kunnen ontstaan waarbij de geografie een grote rol speelt:

  1. Allopatrische soortvorming
  2. Peripatrische soortvorming
  3. Parapatrische soortvorming
  4. Sympatrische soortvorming

Daarnaast kan soortvorming kunstmatig tot stand gebracht worden door het fokken van dieren, door het kunstmatig kruisen van planten of door middel van laboratoriumexperimenten. Er bestaat een groot aantal voorbeelden van al deze manieren van soortvorming.[1]

Voorbeelden[bewerken]

Sceptici die twijfelen aan de geldigheid van de evolutietheorie (meestal creationisten) vragen zich vaak af waar het bewijs is dat soorten spontaan kunnen ontstaan.

Indirect bewijs voor soortvorming wordt gevonden op plaatsen waar veel verwante soorten (een soortenzwerm) voorkomen waarvan zeker is dat zij een gemeenschappelijke voorouder hebben. Een proces waarbij verschillende geografische soortvormingsprocessen hebben plaats gevonden noemt men adaptieve radiatie.

Meer direct bewijs is verkregen bij de teelt van planten en dieren en in laboratoriumproeven.

Darwinvinken[bewerken]

Vier van de acht soorten Darwinvinken met onderling sterk verschillende snavelvormen

De Darwinvinken die Charles Darwin sterk hebben geïnspireerd tot het ontwikkelen van de evolutietheorie vormen zo'n soortenzwerm. Het zijn acht verwante soorten zangvogels die voorkomen op de Galapagoseilanden. Hieraan wordt nog steeds veel onderzoek gedaan. Bij een combinatie van morfologisch, ecologisch, ethologisch en moleculair genetisch onderzoek maken Podos en zijn medewerkers duidelijk hoe deze vogels inderdaad afstammen van éen gemeenschappelijke voorouder en hoe soortvorming kan plaatsvinden door stapsgewijze veranderingen in de snavelvorm die weer invloed hebben op het vermogen om bepaalde geluiden te maken waardoor vogels met dezelfde snavelvorm elkaar op den duur als soorten herkennen en reproductief geïsoleerd raken van vogels met een afwijkende snavelvorm en afwijkende zang.[2]

De appelvlieg in Noord-Amerika[bewerken]

De appelvlieg (Rhagoletis pomonella)

Een mooi voorbeeld van sympatrische soortvorming levert de appelvlieg (Rhagoletis pomonella). Deze vlieg legt zijn eitjes in de bomen en struiken uit de rozenfamilie waaronder de meidoorn in Noord-Amerika. Verschillende populaties hebben verschillende soorten bessenstruiken en bomen waarop ze parasiteren. Toen de appel uit Europa werd ingevoerd in de 19de eeuw, ontstond er een ras van de appelvlieg dat zich specialiseerde op de appel. Nu blijkt dat dit ras geen voorkeur meer heeft voor de meidoorn als plaats om eitjes te leggen, en omgekeerd. Uit genetisch onderzoek blijkt dat zes van de dertien loci voor een bepaald enzym aanzienlijk anders zijn bij de appelvariant van de appelvlieg. Deze verschillen zijn ook gekoppeld aan een andere timing van de paartijd van deze vliegen. De meidoornvariant van de appelvlieg wordt later in het seizoen volwassen en doet er ook langer over voor het volwassen is. [3]

Laboratoriumexperimenten[bewerken]

Drosophila speciation experiment NL.jpg

Inmiddels is er een groot aantal laboratoriumexperimenten uitgevoerd waaruit blijkt dat bij relatief kortlevende organismen soortvormingsprocessen zichtbaar gemaakt kunnen worden in het laboratorium. Een van de best gedocumenteerde experimenten werd al in de jaren 1980 uitgevoerd. William Rice en G.W. Salt kweekten fruitvliegjes (Drosophila melanogaster) in een soort van doolhof waarbinnen de insecten konden kiezen tussen verschillende habitats zoals licht of duisternis en nattigheid of droogte. Iedere generatie werd in het doolhof geplaatst en de groep fruitvliegen die tevoorschijn kwamen uit twee van de acht openingen werden ieder apart gezet. Na 35 generaties bleken de twee groepen (met hun nakomelingen) reproductief geïsoleerd van elkaar. Ze paarden alleen met vliegen waarmee zij dezelfde habitatvoorkeur deelden.[4]

Soortvorming door hybridisatie en polyploïdie[bewerken]

Polyploïdie (het verschijnsel dat er in de celkern per chromosoom meerder homologe chromosomen zitten) is een mechanisme dat bij planten kan zorgen voor een snelle vorm van sympatrische soortvorming. Bij zaadplanten is waarschijnlijk 2 tot 4% van de soortvormingsprocessen veroorzaakt door polyploïdie en bij varens zelfs 6%.[5]

Hybridisering kan ook resulteren in soortvorming. Een hybride (of bastaard) leidt soms tot een fenotype dat beter aangepast is aan de leefomstandigheden dan de voorouders. Door natuurlijke selectie krijgt deze genencombinatie de overhand. Dit proces is uitgebreid bestudeerd bij vlinders uit het geslacht Heliconius.[6] Er zijn tal van andere voorbeelden van soortvorming door bastaardering. Zo ontstaat er nu in het Duitse gedeelte van de Rijn een nieuwe populatie van rivierdonderpadden die is ontstaan als een hybride tussen een soort uit de Schelde (de rivierdonderpad, Cottus perifretum) en een soort die oorspronkelijk in de Rijn (en zijrivieren- en beken) voorkwam, de beekdonderpad (Cottus rhenanus).[7]. Een ander voorbeeld van (ongewenste) soortvorming door bastaards betreft de witkopeend. Natuurbeschermers vrezen dat de witkopeend uit Europa kan verdwijnen omdat hybriden ontstaan met de uit Noord-Amerika ingevoerde rosse stekelstaart. Deze hybriden zouden samen met de rosse stekelstaart de overhand kunnen krijgen en de witkopeend doen uitsterven.

Snelheid van de soortvorming[bewerken]

Schematische weergave van het verschil tussen de ideeën van geleidelijke evolutie (fyletisch gradualisme, links) en punctuated equilibrium (rechts).

Bij kleine populaties kan soortvorming veel sneller plaatsvinden dan in grote populaties, omdat een mutatie zich veel sneller over de hele populatie verspreidt. Kleine populaties ontstaan als een verzameling organismen wordt afgezonderd van de rest van de populatie. Wanneer deze mutatie een nieuwe adaptatie is die voordeel biedt, kan de kleine populatie zich daarna snel verspreiden ten koste van soortgenoten zonder deze eigenschap (zie: adaptieve radiatie). Het gevolg is dat grote stappen in de evolutie soms relatief snel gaan. Snel wil zeggen in tienduizenden of honderdduizenden jaren. Deze perioden worden afgewisseld met lange perioden (miljoenen jaren) waarin een grote populatie nauwelijks verandert. Dit proces is gepostuleerd door de Amerikaanse paleontologen Niles Eldredge (1943) en Stephen Jay Gould (1940–2002) en wordt punctuated equilibrium genoemd. Deze theorie geeft een mooie verklaring voor het feit dat fossiele tussenvormen in veel gevallen zeldzaam zijn. Van een kleine, relatief kort bestaande populatie is de kans dat er gefossiliseerde resten bewaard blijven kleiner dan van een grote, stabiele populatie.[8][9]

Zie ook[bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties
  1. (en) Waargenomen vormen van soortvorming door Joseph Boxhorn. Geraadpleegd 6/4/2011.
  2. (en) Jeffrey Podos, 2001. Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches. Nature 409:185-188. full text
  3. (en) Feder J.L., Roethele J.B., Filchak K., Niedbalski J., Romero-Severson J., 2003. Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Genetics 163 (3): 939–53. full text
  4. (en) Rice, W.R. & G.W. Salt, 1988. Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence. The American Naturalist 131:911–917. abstract
  5. (en) Otto, S. & J. Whitton, 2000. Polyploid incidence and evolution. Annu. Rev. Genet.34:401–37. full text
  6. (en) Jiggins, C.D. et al, 2008. Hybrid trait speciation and Heliconius butterflies. Phil. Trans. R. Soc. B 363: 3047–3054. full text
  7. (en) A. W. Nolte, J.Freyhof, K.C. Stemshorn, D. Tautz, 2005. An invasive lineage of sculpins, Cottus sp. (Pisces, Teleostei) in the Rhine with new habitat adaptations has originated from hybridization between old phylogeographic groups. Proc. Royal Society B 272(1579):2379–2387 full text
  8. stephenjaygould.org
  9. (en) Gould, S.J. & N. Eldredge, 1977. Punctuated equilibria: the evolution reconsidered. Paleobiology 3(2):115-151. full text