Camarasaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Camarasaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Camarasaurs1.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Sauropodomorpha
Infraorde: Sauropoda
Familie: Camarasauridae
Geslacht
Camarasaurus
Cope, 1877
Soorten
  • Camarasaurus grandis
  • Camarasaurus lentus
  • Camarasaurus lewisi
  • Camarasaurus supremus (typesoort)
Afbeeldingen Camarasaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Camarasaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Camarasaurus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Camarasauromorpha, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. Camarasaurus werd vijftien tot achttien meter lang.

Vondst en naamgeving[bewerken]

De opgraving door Lucas in 1877

In 1877 vond onderwijsinspecteur Oramel W. Lucas bij Garden Park in Colorado de resten van twee grote sauropoden in buurt van een heuveltje dat later Cope's Nipple werd genoemd. Lucas verkocht de botten namelijk aan paleontoloog Edward Drinker Cope. Cope zette de beenderen in elkaar alsof ze een enkel individu vormden en benoemde op basis hiervan in 1877 de typesoort Camarasaurus supremus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse καμάρα, kamara, "overkapte ruimte", een verwijzing naar naar de holle bouw van de wervels. De soortaanduiding supremus betekent "de hoogste" in het Latijn omdat Cope vond dat hij de hoogste dinosauriër tot dan toe gevonden had.

Het holotype, AMNH 5760, bestaat uit de composiet van beide skeletten. Het is gevonden in de late Morrisonformatie die dateert uit het Tithonien.

In de jaren daarna zou een groot aantal vondsten van Camarasaurus gedaan worden. Veel daarvan zouden worden toegeschreven aan nieuwe soorten van dat geslacht of zelfs aan geheel nieuwe geslachten. Nog in 1877 benoemde Cope een Caulodon diversidens, in 1878 een Caulodon leptoganus en in 1879 een Camarasaurus leptodirus, "de slankhals". Tegenwoordig worden alle drie gezien als jongere synoniemen van Camarasaurus supremus.

Ryders reconstructie van Camarasaurus uit 1877

Cope liet in 1877 ook een reconstructietekening maken door John A. Ryder, de eerste keer dat dit voor een sauropode gebeurde. De reconstructie was niet heel nauwkeurig en de nek werd te plat afgebeeld. De basis van de staart werd echter wel correct horizontaal weergegeven. De tekening werd op ware grootte op doeken overgebracht zodat Cope die kon gebruiken bij lezingen. Cope zelf zou de tekening nooit publiceren.

Cope had een rivaal, zijn collega professor Othniel Charles Marsh. Ook Marsh kreeg de beschikking over fossielen van Camarasaurus maar was niet genegen om die een naam te geven die Cope bedacht had. In 1877 benoemde hij daarom een skelet, YPM 1901, als een soort van Apatosaurus: Apatosaurus grandis, "de grote". In 1878 hernoemde hij dit tot een Morosaurus grandis en benoemde op basis van ander camarasaurusmateriaal ook nog een Morosaurus impar (YPM 1900) en een Morosaurus robustus. In 1896 werd dit gevolgd door een Pleurocoelus montanus (YPM 1908). In 1925 voegde Charles Whitney Gilmore P. montanus met A. grandis samen tot een Camarasaurus grandis en hernoemde de twee andere tot een Camarasaurus impar en een Camarasaurus robustus. Ook de laatste twee worden tegenwoordig als jongere synoniemen van C. grandis gezien; Gilmore twijfelde al sterk aan hun geldigheid en gaf ze onder voorbehoud als mogelijke soorten.

Het gebied waar camarasaurusfossielen gevonden zijn

In 1889 benoemde Marsh nog een soort van Morosaurus: Morosaurus lentus, "de slome", gebaseerd op YPM 1910, een skelet gevonden bij Como Bluff in Wyoming. Al rond 1900 werd begrepen dat dit tot het camarasaurusmateriaal behoorde en in 1914 benoemde Charles Craig Mook een aparte Camarasaurus lentus maar pas na 1981 werd deze soort door het werk van John Stanton McIntosh meer algemeen als mogelijk geldig aanvaard. Uintasaurus douglassi, benoemd door William Jacob Holland in 1919, waarbij de soortaanduiding Earl Douglass eert, en Camarasaurus annae, benoemd door Tage Ulrich Holten Ellinger in 1950 en gebaseerd op een enkele wervel uit Utah, zijn hier misschien synoniemen van. C. lentus wordt ook wel als een jonger synoniem van C. supremus gezien daar de soorten, afgezien van de omvang, anatomisch zeer op elkaar gelijken.

In 1988 benoemde Jim Jensen Cathetosaurus lewisi op basis van specimen BYU 9047, een gedeeltelijk skelet uit Colorado. In 1992 oordeelde McIntosh dat een soort van Camarasaurus betrof: Camarasaurus lewisi. Dit is omstreden daar het een duidelijk afwijkende vorm betreft. De soortaanduiding verwijst naar Arnold Lewis, een studievriend van Jensen die zijn interesse voor paleontologie opwekte.

Van veel meer fragmentarische vondsten is het onduidelijk tot welke soort ze behoren; deze worden meest aan een onbepaalde Camarasaurus sp. toegewezen. Daaronder valt ook YPM 1904, het typespecimen van Morosaurus agilis benoemd door Marsh in 1889 en in 1970 door Rodney Steel hernoemd tot Camarasaurus agilis.

De beslissing van Marsh om Camarasaurus bij Morosaurus onder te brengen zou tot vele jaren van grote verwarring leidden. Morosaurus zelf was namelijk identiek aan Apatosaurus en die viel weer samen met Brontosaurus. Het gebeurde dat bij een skeletopstelling van Apatosaurus het hoofd van Camarasaurus gebruikt werd en bij een van Diplodocus de handen van Camarasaurus. De bekende stompe kop waarmee Brontosaurus gedurende het grootste deel van de twintigste eeuw afgebeeld werd, is dus in feite die van Camarasaurus. Henry Fairfield Osborn, die rond 1900 het teveel aan namen wat wilde verminderen, liet ze allemaal onder de oudste naam vallen: Camarasaurus. Pas Gilmore begreep dat de Diplodocidae in bouw en verwantschap duidelijk van Camarasaurus afweken.

Ook resten buiten Noord-Amerika zijn soms wel aan Camarasaurus toegeschreven. Dat leverde een Camarasaurus alenquerensis op toen McIntosh in 1987 Apatosaurus alenquerensis hernoemde, tegenwoordig Lourinhasaurus uit Portugal.

Door het grote aantal vondsten is Camarasaurus vrij compleet bekend; Camarasaurus lentus is zelfs de meest volledig bekende sauropode met 99% van de skeletelementen geïdentificeerd. Veel musea hebben echte exemplaren; in Nederland is een skeletafgietsel te zien in Naturalis te Leiden.

De belangrijkste moderne beschrijvingen zijn die van McIntosh uit 1996 en een doctoraalscriptie van Takehito Ikejiri uit 2004.

Soortenlijst[bewerken]

Het ingewikkelde proces van naamgeving kan worden samengevat in de volgende soortenlijst:

  • Camarasaurus supremus Cope 1877: valide typesoort van Camarasaurus
  • Caulodon diversidens Cope 1877: jonger synoniem van C. supremus
  • Caulodon leptoganus Cope 1878: jonger synoniem van C. supremus
  • Camarasaurus leptodirus Cope 1879: jonger synoniem van C. supremus
  • Pleurocoelus montanus Marsh 1896: jonger synoniem van C. lentus
  • Camarasaurus lentus (Marsh 1889) Mook 1914: wellicht valide soort, wellicht jonger synoniem van C. supremus, = Morosaurus lentus Marsh 1889
  • Uintasaurus douglassi Holland 1919: jonger synoniem van C. lentus
  • Camarasaurus grandis (Marsh 1877) Gilmore 1925: valide soort, = Apatosaurus grandis Marsh 1877
  • Camarasaurus impar (Marsh 1878) Gilmore 1925: jonger synoniem van C. grandis, = Morosaurus impar Marsh 1878
  • Camarasaurus robustus (Marsh 1878) Gilmore 1925: jonger synoniem van C. grandis, = Morosaurus robustus Marsh 1878
  • Camarasaurus annae Ellinger 1950: jonger synoniem van C. lentus
  • Camarasaurus agilis (Marsh 1889) Steel 1970: nomen dubium, = Morosaurus agilis Marsh 1889
  • Camarasaurus alenquerensis (de Lapparent & Zbyszewski 1957) Raath & McIntosh 1987: apart geslacht Lourinhasaurus, = Apatosaurus alenquerensis de Lapparent & Zbyszewski 1957, = Atlantosaurus alenquerensis (de Lapparent & Zbyszewski 1957) Steel 1970, = Brontosaurus alenquerensis (de Lapparent & Zbyszewski 1957) Olshevsky 1978
  • Camarasaurus lewisi (Jensen 1988) Miller, McIntosh, Stadtman & Gillette 1992: valide soort, wellicht apart geslacht, = Cathetosaurus lewisi Jensen 1988

Beschrijving[bewerken]

Een skeletmodel van Camarasaurus

Algemene bouw en grootte[bewerken]

Camarasaurus skeletmodel

Camarasaurus is een middelgrote tot grote sauropode. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte van C. lentus op vijftien meter, het gewicht op vijftien ton. Voor C. supremus lagen deze schattingen op achttien meter en drieëntwintig ton. C. grandis zou veertien meter lang zijn en dertien ton wegen. De afwijkende en oudere C. lewisi is duidelijk kleiner met dertien meter en tien ton.

Camarasaurus heeft een wat gedrongen bouw, in de zin dat de nek en de staart tamelijk kort zijn. De poten zijn echter weer relatief lang. De voorpoten hebben voldoende lengte om de schoften hoger te brengen dan het bekken. De buik is zeer breed. De brede en lage nek draagt een korte, bolle en vrij grote kop met grote hoge tanden.

Onderscheidende kenmerken[bewerken]

Ikejiri wist in 2004 een aantal onderscheidende kenmerken vast te stellen. De bovenkaken en onderkaken zijn massief gebouwd. In het verhemelte is het ploegschaarbeen massief gebouwd. In de hersenpan is de processus basipterygoideus kort. Er zijn twaalf halswervels en twaalf ruggenwervels. Sommige voorste halswervels en alle middelste en achterste halswervels hebben gevorkte doornuitsteeksels. Bij sommige ruggenwervels zijn de doornuitsteeksels U-vormig in plaats van V-vormig. De achterste ruggenwervels, de sacrale wervels en de voorste staartwervels hebben korte maar massief gebouwde doornuitsteeksels. De staart is kort met drieënvijftig wervels. Het bovenste uiteinde van het schouderblad is sterk verbreed. De voorpoten zijn slanker dan de achterpoten. Het opperarmbeen heeft 77% van de lengte van het dijbeen. De pols telt twee carpalia, het ulnare en het radiale. Het derde middenhandsbeen heeft 33% van de lengte van het opperarmbeen. Het schaambeen is massief gebouwd met een korte schacht. Het zitbeen is slank, vooral in de schacht. Het scheenbeen heeft 60% van de lengte van het dijbeen.

Verschillen tussen de soorten onderling[bewerken]

Ikejiri bepaalde ook de kenmerken waarin de camarasaurussoorten onderling verschilden. Die bleken wat drie van de vier soorten betreft erg beperkt te zijn in omvang. De oudere C. grandis verschilt van de latere C. lentus/C. supremus tak in maar twee eigenschappen: de doornuitsteeksels van de derde tot en met achtste ruggenwervels zijn hoog en de doornuitsteeksels van de eerste tot met vijfde of zesde staartwervel hebben in vooraanzicht een T-vormige doorsnede. Bij C. lentus/C. supremus zijn de doornuitsteeksels van de voorste ruggenwervels laag en is de verbreding van de doornuitsteeksels van de voorste staartwervels meer geleidelijk zodat er geen tafelvormig plateau ontstaat. Het enige verschil tussen C. lentus en C. supremus, behalve de gemiddelde grootte, bestaat hierin dat de doornuitsteeksels van de voorste ruggenwervels bij de eerste soort overdwars erg dik en massief zijn en bij de laatste soort wat dunner.

Daarentegen heeft C. lewisi, oorspronkleijk benoemd als Cathetosaurus, een duidelijk andere bouw: de gevorkte wervels lopen in een zeer diepe splitsing helemaal door van de derde halswervel tot en met de elfde ruggenwervel, terwijl ook de twaalfde ruggenwervel een kleine deuk heeft in de top van de spina. Verder zijn de achterste ruggenwervels en de sacrale wervels van het heiligbeen verstevigd door dikke verbeende pezen die van het doornuitsteeksel van de voorliggende wervel naar het zijuitsteeksel, de diapofyse, van de achterliggende wervel lopen.

Fylogenie[bewerken]

Camarasaurus, links, vergeleken met een aantal andere basale Macronaria: Brachiosaurus, Giraffatitan en Euhelopus

Camarasaurus werd oorspronkelijk door Cope ondergebracht in een eigen Camarasauridae. In 1891 kwam hij daar weer op terug en schreef de soort toe aan de Cetiosauridae. Andere onderzoekers namen indertijd meestal een verband aan met Apatosaurus en plaatsten de soort in Marsh' Morosauridae. In het midden van de twintigste eeuw had men begrepen dat er duidelijke overeenkomsten in bouw waren met Brachiosaurus en werd Camarasaurus in de Brachiosauridae gezet. Tegen het einde van de eeuw wezen exacte kladistische analyses uit dat deze overeenkomsten het gevolg waren van een positie iets onder Brachiosaurus in de stamboom, basaal in de Macronaria en Camarasauromorpha. Men begon dus weer het begrip Camarasauridae te gebruiken. Van geen enkele soort is het echter erg zeker dat deze direct aan Camarasaurus verwant is.

Een mogelijke positie van Camarasaurus in de stamboom geeft het volgende kladogram:

Camarasauromorpha 

Camarasaurus



Laurasiformes 

Galveosaurus




Phuwiangosaurus




Aragosaurus




Tastavinsaurus



Venenosaurus






Titanosauriformes 

Brachiosaurus




Euhelopus



Titanosauria






Door de vele vondsten uit verschillende afzettingen uit de Morrison is het mogelijk gebleken een hypothese op te stellen over de verwantschap tussen de camarasaurussoorten onderling. C. grandis duikt het eerst in de lagen op in het middelste Kimmeridgien. Iets hoger, in het late Kimmeridgien, verschijnt de kleinere C. lentus en beide vormen bestaan een tijd naast elkaar. C. lentus schijnt zich dus van C. grandis te hebben afgesplitst. In latere lagen van het vroege Tithonien verdwijnt C. grandis en is alleen C. lentus te vinden. In de hoogste lagen van het Tithonien komt alleen C. supremus voor. Die is in bouw bijna identiek aan C. lentus maar wel groter. Het lijkt er dus op of C. supremus de directe afstammeling van C. lentus in een doorlopende populatie, een chronospecies. C. lewisi is het oudst en vertegenwoordigt een eerdere zijtak. Dat deze soort niet binnen de tak van de andere soorten geplaatst is, kan als een bijkomende reden gelden van een ander geslacht te spreken en de naam Cathetosaurus te gebruiken.

Het volgende kladogram laat de verwantschappen tussen de camarasaurussoorten zien:

 

Cathetosaurus (= Camarasaurus lewisi)



Camarasaurus 

Camarasaurus grandis



Camarasaurus lentus —> Camarasaurus supremus





Wat er na C. supremus gebeurde, weten we niet. Wellicht stierf Camarasaurus zonder verdere afsplitsingen aan het eind van het Jura uit.

Levenswijze[bewerken]

Leefgebied[bewerken]

Camarasaurus stond soms rechtop, zoals hier in Naturalis

Camarasaurus leefde in een gebied dat vrij heet en droog was, met een kort nat seizoen. Bomen waren vooral te vinden in rivierbossen bij kleine stroompjes. Camarasaurus deelde zijn habitat met een aantal andere sauropoden. Apatosaurus en Diplodocus hadden erg lange nekken en korte voorpoten. Daarmee konden ze makkelijk varens eten die de open gronden op de waterscheidingen tussen de riviertjes bedekten die ook begraasd werden door Stegosaurus armatus en Dryosaurus altus. De bouw van de Diplodocidae maakte het eenvoudig om zich indien nodig op de achterpoten te verheffen en met de kop hoog in de bomen te reiken. Een meer permanente eter uit de boomtoppen was de reusachtige Brachiosaurus. Camarasaurus vulde kennelijk een eigen niche door de tussenliggende plantenlagen te eten. Een groot exemplaar kon de kop ongeveer vijf meter de hoogte insteken als we aannemen dat de nekbasis minstens een matig schuine stand van 60° toestond. Het is waarschijnlijk dat ook Camarasaurus wel eens alleen op zijn achterpoten ging staan maar gezien zijn hoge voorpoten was hij daarin niet gespecialiseerd. Jensen dacht dat dit voor C. lewisi anders lag en dat de eigenaardige vorm van diens ruggenwervels een aanpassing was aan het rechtopstaan: de oorspronkelijke geslachtsnaam Cathetosaurus betekent dan ook "opgerichte sauriër".

De splitsing tussen C. grandis en C. lentus kan een gevolg geweest zijn van nichedifferentiatie waarbij de kleinere vorm lagere planten at. Het uitsterven van C. grandis werd misschien veroorzaakt door concurrentie met een brachiosauride of een andere van wat hogere lagen etende sauropode. Die laatste vorm stierf kennelijk in het Tithonien uit, waarna C. lentus de niche opvulde door de grotere C. supremus te worden. De jongen daarvan vulden dan weer, als een ecospecies, de plaats van C. lentus. Onderzoek naar de slijtsporen op de tanden wees uit dat kleinere exemplaren inderdaad een ander dieet moeten hebben gehad dan grotere. Het uitsterven van Camarasaurus verhinderde dan dat het proces zich herhaald zou hebben doordat deze ecospecies zich weer als een echte soort van C. supremus afsplitste.

Camarasaurus leefde als vrij zuivere herbivoor voornamelijk van planten en heel misschien af en toe een insect. De plantendelen werden door de tanden afgebeten en ingeslikt. Geen enkele dinosauriër had kiezen om planten of vlees mee te vermalen; de verdere verwerking vond plaats in de maag, door gastrolieten ofwel maagstenen.

In het leefgebied van Camarasaurus kwamen verschillende grote roofdieren voor waaronder de grootste en talrijkste Allosaurus was. Wellicht vormde Camarasaurus een belangrijk deel van de prooien van deze roofsauriër.

Literatuur[bewerken]

  • E.D. Cope, 1877, "On a gigantic saurian from the Dakota epoch of Colorado", Paleontological Bulletin 25: 5-10
  • O.C. Marsh, 1877, "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation", American Journal of Science and Arts 14: 514-516
  • E.D. Cope, 1878, "The saurians of the Dakota epoch", The American Naturalist 12(1): 56
  • E.D. Cope, 1878, "On the Saurians recently discovered in the Dakota Beds of Colorado", The American Naturalist 12(2): 71-85
  • E.D. Cope, 1878, "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado", Proceedings of the American Philosophical Society 17(100): 233-247
  • E.D. Cope, 1878, "On the saurians of the Dakota Cretaceous rocks of Colorado", Nature 13(461): 476
  • O.C. Marsh, 1878, "Notice of new dinosaurian reptiles", American Journal of Science and Arts 15: 241-244
  • O.C. Marsh, 1878, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I", American Journal of Science and Arts 16: 411-416
  • E.D. Cope, 1879, "New Jurassic Dinosauria", American Naturalist 13: 402-404
  • Rigby, J., 1982, "Camarasaurus cf. supremus from the Morrison Formation near San Ysidro, New Mexico - the San Ysidro dinosaur", New Mexico Geological Society Field Conference Guidebook 33: 271-272
  • O.C. Marsh, 1889, "Notice of new American Dinosauria", The American Journal of Science and Arts, series 3 38: 331-336
  • Mook, C.C., 1914, "Notes on Camarasaurus Cope", Annals of the New York Academy of Science 24: 19-22
  • H.F. Osborn and C.C. Mook, 1919, "Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope", Bulletin of the Geological Society of America 30: 379-388
  • C.W. Gilmore, 1925, "A nearly complete articulated skeleton of Camarasaurus, a saurischian dinosaur from the Dinosaur National Monument, Utah", Memoirs of the Carnegie Museum 10(3): 347-384
  • Ellinger, T., 1950, "Camarasaurus annae - a new American sauropod dinosaur", The American Naturalist 84: 225-228
  • White, T.E., 1958, "The Braincase of Camarasaurus lentus (MARSH)", Journal of Paleontology, 32(3): 477-494
  • J.A. Jensen, 1988, "A fourth new sauropod dinosaur from the Upper Jurassic of the Colorado Plateau and sauropod bipedalism", The Great Basin Naturalist 48(2): 121-145
  • Miller, W.E., McIntosh, J.S., Stadtman, K.L., and Gillette, D.D., 1992, "Rediscription of a new species of Camarasaurus: Camarasaurus lewisi (Jensen)", Journal of Vertebrate Paleontology, 12(Supplement n. 3): 43A-44A
  • J.S. McIntosh, W.E. Miller, K.L. Stadtman and D.D. Gillette, 1996, "The osteology of Camarasaurus lewisi (Jensen, 1988)", Brigham Young University Geology Studies 41: 73-115
  • McIntosh, J., Miles, C., Cloward, K. and Jeffrie, R., 1996, "A new nearly complete skeleton of Camarasaurus", Bulletin of Gunma Museum of Natural History 1: 1-87
  • Ikejiri, T., 2004, Anatomy of Camarasaurus lentus (Dinosauria: Sauropoda) from the Morrison Formation (Late Jurassic), Thermopolis, central Wyoming, with determination and interpretation of ontogenetic, sexual dimorphic, and individual variation in the genus. M.S. thesis, Fort Hays State University, Hays, Kansas, 336 pp
  • T. Ikejiri, V. Tidwell, and D.L. Trexler, 2005, "New adult specimens of Camarasaurus lentus highlight ontogenetic variation within the species", In: K. Carpenter and V. Tidwell (eds.), Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp 154–179
  • V. Tidwell, K. Stadtman, and A. Shaw, 2005, "Age-related characteristics found in a partial pelvis of a Camarasaurus". In: K. Carpenter and V. Tidwell (eds.), Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp 180–186
  • Ikejiri, Takehito, 2005, "Distribution and biochronology of Camarasaurus (Dinosaria, Sauropoda) from the Jurassic Morrison Formation of the Rocky Mountain Region", In: Lucas, Spencer G.; Zeigler, Kate E.; Lueth, Virgil W.; Owen, Donald E. (eds) Geology of the Chama Basin, New Mexico Geological Society Guidebook, 56th Field Conference, pp. 367–379
De schedel van Camarasaurus "lentus" in het Smithsonian Institute te Washington