Secodontosaurus
Secodontosaurus is een geslacht uit de Synapsida, behorend tot de Sphenacodontidae, dat tijdens het late Perm leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
Vondst en naamgeving
In 1877 maakte paleontoloog Edward Drinker Cope een reis naar Texas waarbij hij fossielen vond die hij in 1878 beschreef. Onder de indruk van de rijkdom van de lagen uit het Perm huurde hij Jacob Boll in om de opgravingen voort te zetten. Voor zijn dood in 1880 gelukte het Boll om een grote massa beenderen naar Cope te verzenden. In 1880 meldde Cope dat de hoeveelheid materiaal die hij verworven had aanzienlijk was toegenomen en benoemde op basis daarvan een groot aantal soorten. Sommige fossielen kwamen van de vindplaats van Mount Barry, Locality 12, in Wichita County. Op basis van een aantal botten benoemde Cope een nieuwe soort van zijn geslacht Theropleura Cope 1878: Theropleura obtusidens. Tegenwoordig wordt Theropleura gezien als een jonger synoniem van Ophiacodon. Het materiaal van Theropleura obtusidens had daar echter niets mee van doen. Het was in feite een chimaera van botten van "amfibieën", dus niet-amniote Tetrapoda en een nog niet eerder beschreven sphenacodontide. Tot het holotype, AMNH 4007, behoorde ook schedelmateriaal waaronder tanden. Die hadden stompe richels en dat was aanleiding voor Cope om de soort obtusidens te noemen van het Latijn obtusus, "stomp", en dens, "tand" uit. Het specimen stamt uit de Admiralformatie die dateert uit het Artinskien. Het inventarisnummer omvat een blok steen van tien centimeter lang waarop aan de ene zijde een stuk achterhoofd en de atlas zitten en aan de andere zijden de onderkaak en het bovenkaaksbeen van de sphenacodontide.
In 1907 benoemde Ermine Cowles Case op basis van specimen AMNH 4091, een skelet met schedel uit de Belle Plains Formation, eveneens uit het Artinskien, voor Cope verzameld door William Fletcher Cummins bij de Tit Mountain in Archer County, een nieuwe soort van Dimetrodon: Dimetrodon longiramus. De soortaanduiding verwijst naar de lange takken van de onderkaken. In feite was dit hetzelfde dier als het synapside materiaal van Theropleura obtusidens maar dat besefte Case niet. Daaraan wees hij verder AMNH 4136 toe, een stuk kaak. Case bestudeerde ook AMNH 4007, zag dat de atlas van een sphenacodontide was en hernoemde het geheel tot Dimetrodon obtusidens.
In 1916 beschreef Samuel Wendell Williston specimen FMNH (WM) 573, de kaken van wat hij toen beschouwde als een nieuw type van de Ophiacodontidae, gevonden bij het Craddock Bonebed, bij Brush Creek in Baylor County, uit de Arroyoformatie. In 1925 noemde hij dit type Secodontosaurus, de "snijdende-tand-sauriër", in een geslachtslijst in zijn leerboek over reptielen. Dat laatste boek bevatte geen beschrijving en meestal wordt aangenomen dat de naam daarmee nog niet geldig benoemd was. In ieder geval ontbrak een volle soortnaam en ook gaf hij geen holotype aan.
In 1936 benoemde Alfred Sherwood Romer Secodontosaurus formeel. Hij nam echter Dimetrodon longiramus als de typesoort. Dat betekent dat AMNH 4091 het genoholotype is van het geslacht. Dit leverde de combinatio nova Secodontosaurus longiramus op. FMNH (WM) 573 werd door Romer benoemd als een tweede soort: Secodontosaurus willistoni. Daaronder vielen ook de specimina FMNH WM 772: een sleutelbeen; FMNH WM 1316: een halve schoudergordel; FMNH WM 752: een stuk schouderblad; FMNH WM 757: een schouderblad; FMNH WM 433: een dentarium; FMNH WM 1100: een bekken en dijbeen; en FMNH WM 25: een bekken van een jong dier.
In 1940 begreep Romer dat S. longiramus identiek was aan en een jonger synoniem van Theropleura obtusidens. Dimetrodon longiramus bleef volgens de regels de typesoort maar de gangbare combinatio nova werd Secodontosaurus obtusidens. In 1940 werd ook aanvullend materiaal beschreven. Het belangrijkste daarvan was specimen MCZ 1124, een schedel met onderkaken en de voorkant van de romp, gevonden bij de Rattlesnake Canyon in Archer County. Daarnaast werden toegewezen de specimina AMNH 4062, een hersenpan uit de Belle Plains Formation, gevonden bij de Beaver Creek, Wichita County, en AMNH 4826, een articulare en wervels gevonden bij de Godwin Creek in Baylor County. Verder werden toegewezen de specimina AMNH 4021: een bovenkaak; AMNH 4136: schedelbeenderen; UM 9714: twee bovenkaken; UM 3059: een halve schoudergordel; UM 9698: een pterygoïde; AMNH 4046: een bovenkaak en andere losse botten. Een gedeelte van dit materiaal stamde nog uit de verzameling van Cope.
In 1992 publiceerde Robert Rafael Reisz een nieuwe beschrijving van Secodontosaurus. Daarin stelde hij Secodontosaurus willistoni gelijk aan Secodontosaurus obtusidens die zo de enige geldige soort wordt in het geslacht. Bij deze gelegenheid werden ook de specimina MCZ 2749 toegewezen, een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken; MCZ 2944, een gedeeltelijk skelet met schedel; en MCZ 5134, MCZ 6382-6384 en MCZ 6998, losse schedelbotten.
Sinds het begin van de twintigste eeuw waren er geen fossielen van Secodontosaurus meer gevonden. Daar kwam in 2006 verandering in toen Nancy Lauletta Bowen weer botten ontdekte.
Beschrijving
Grootte en onderscheidende kenmerken
De lengte van Secodontosaurus is onzeker omdat geen volledige exemplaren gevonden zijn. De grootte wordt meestal aangegeven als acht voet, dus een een kleine tweeënhalve meter.
Reisz gaf in 1992 een aantal onderscheidende kenmerken aan. Deze zouden autapomorfieën zijn, unieke afgeleide eigenschappen, althans uniek ten opzichte van andere sphenacodontiden. De beenderen van het schedeldak zijn uitzonderlijk dun. Het wandbeen bereikt de bovenrand van het slaapvenster terwijl het postorbitale het supratemporale niet bereikt. Schedel en onderkaken zijn uitzonderlijk laag en dun terwijl de snuit relatief naar voren verlengd is zodat de opgaande tak van de praemaxilla en de voorste tak van het neusbeen smal zijn, het neusbeen als geheel smal is, de verdikking boven de hoektand slechts ontwikkeld is, de tak van het traanbeen richting verhemelte verkort is, en de neergaande tak van het voorhoofdsbeen verkort is. De achterste zijdelingse tak van het wandbeen is sterk versmald en voornamelijk naar achteren gericht. Het postparietale is relatief groot en bedekt een groot deel van het supraoccipitale. De langwerpige processus paroccipitalis is sterk naar achteren gebogen. De stapes is slank en verkort. De bovenste tak en de zijtakken van het supraoccipitale zijn verkort. Het prefrontale is nauwelijks van de zijkant zichtbaar. De takken van het jukbeen onder de oogkas en het slaapvenster zijn laag. Het verhemelte is langwerpig. De zijvleugel van het pterygoïde is verkort en het verhemeltebeen, ploegschaarbeen en ectopterygoïde hebben maar een klein oppervlak aan het verhemelte, zonder tanden. De bovenste tak van het quadratum helt licht naar voren. De buitenste gewrichtsknobbel van het quadratum steekt buiten het niveau van de zijwand van het schedeldak. De eerste tand in de onderkaak steekt schuin naar voren. De premaxillaire en voorste dentaire tanden zijn niet speciaal verlengd. Het retroarticulair uitsteeksel van de onderkaak is aan de buitenste voorzijde duidelijk gescheiden van de teruggebogen beenplaat van het angulare. De voorste vergroeiing van de onderkaken is kort en beperkt tot het dentarium.
Dit zijn overigens autapomorfieën uitgaande van de hypothese van Reisz dat Secodontosaurus een gespecialiseerde sphenacodontide was. Is de soort in feite basaal dan zijn veel van deze kenmerken geheel of ten dele symplesiomorfieën, geërfd van voorouders. Ongeacht de juistheid van die hypothese kunnen ze dienen om Secodontosaurus van andere sphenacodontiden te onderscheiden.
Skelet
De schedel van Secodontosaurus, ruim een voet lang, is fundamenteel anders dan die van andere sphenacodontiden. Hoewel bepaalde curves in het algehele profiel overeenkomen, ligt de hoogte drastisch lager en is de kop ook veel smaller. De verlaagde snuit is zeer langwerpig. De zijwanden buigen hol naar elkaar toe maar verbreden zich iets aan het uiteinde. De praemaxilla hangt iets af. De achterkant van de schedel is kort en lichtgebouwd. De onderkaak buigt iets naar boven. In de bovenkaak staan vijf premaxillaire en zesentwintig maxillaire tanden. Die laatste zijn weer te verdelen in zeven precaniniformen, twee caniniformen ofwel "hoektanden" en zeventien postcaniniformen. Sommige exemplaren hebben echter maar drieëntwintig maxillaire tanden, met één precaniniform en twee postcaniniformen minder. Het aantal varieerde tijdens het leven van het dier. In de onderkaak staan vijfendertig tanden. Lange grijptanden ontbreken maar de "hoektanden", waarvan er typisch maar één volledig is uitgekomen, zijn tweemaal langer dan de overige maxillaire tanden. De premaxillaire tanden hebben geen snijranden.
Reisz stelde vast dat de draaier een veel lager doornuitsteeksel heeft dan bij Dimetrodon. Dat weerspiegelt vermoedelijk de lichtere kop waarvoor geen sterke hefboomwerking nodig is. De rug draagt een hoog, klokvormig, rugzeil.
Fylogenie
In 1940 plaatste Romer Secodontosaurus in de Sphenacodontidae. Meer in het bijzonder overwoog hij twee posities. Secondontosaurus kon een zeer gespecialiseerde vorm zijn die secundair zijn schedel afgeplat en verlengd had. Een andere mogelijkheid was dat het dier juist heel basaal was en afstamde van een vorm die leek op Haptodus zodat zijn voorouders nooit een heel hoge schedel bezeten hadden. Deze alternatieve hypothese vond Romer het waarschijnlijkst. Zij werd in 1979 ook ondersteund door Philip Currie.
In 1992 echter vond een analyse door Reisz dat Secodontosaurus toch een afgeleide vorm was. Dat zou tot in de eenentwintigste eeuw de heersende leer blijven. Rond 2011 echter vonden meer verfijnde analyse toch weer een basale positie.
Het vraagstuk heeft nogal wat consequenties voor de evolutie van de Sphenacodontidae. Als Secodontosaurus inderdaad basaal is, dan is het rugzeil oorspronkelijk voor de groep en hebben vormen met een lage kam, zoals Sphenacodon zelf, de hoge kam weer verloren.
Een stamboom met een basale positie toont het volgende kladogram.
| Sphenacodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
De levenswijze van Secodontosaurus is problematisch. De langere kaken en kleine tanden zouden volgens Reisz kunnen wijzen op een specialisatie als viseter of jager op kleine prooien die zich verscholen in spleten. Dat past goed bij de gedachte dat Secodontosaurus een afgeleide positie in de stamboom inneemt. Glibberige vissen en "amfibieën" moeten in het Perm een groot deel van beschikbare prooimassa hebben gevormd. Strijdig met deze hypothese is echter de tandvorm die die kegelvormig maar dolkvormig is. De lange kaken zouden dus ook een aanpassing kunnen zijn geweest aan het toebrengen van wonden aan landdieren. Die interpretatie past bij de hypothese dat Secodontosaurus een basale vorm was. Bij de sphenacodontiden zouden zich dan eerst de kaken verlengd hebben om zich dan weer te verhogen ter vergroting van de bijtkracht.
Literatuur
- E.D. Cope. 1880. "Second contribution to the history of the Vertebrata of the Permian formation of Texas". Proceedings of the American Philosophical Society 19: 38-58
- E.D. Cope. 1883. "Fourth contribution to the history of the Permian formation of Texas". Paleontological Bulletin 36: 628-636
- E.C. Case. 1907. "Revision of the Pelycosauria of North America". Carnegie Institution of Washington 55: 3-176
- Williston, S.W. 1916. "The osteology of some American Permian vertebrates, II". Contribution from Walker Museum. 1: 165–192
- Williston, S.W. 1925. The Osteology of the Reptiles. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 300 pp
- Romer, A.S. 1936. "Studies on American Permo-Carboniferous tetrapods". Problems of Paleontology, USSR. 1: 85–93
- Romer, A.S. & Price, L.I. 1940. "Review of the Pelycosauria". Geological Society of America Special Paper. 28: 1–538
- CURRIE, P.J. 1979. "The osteology of haptodontine sphenacodonts (Reptilia: Pelycosauria)". Palaeontographica (A), 163: 130-168
- Reisz, R.R.; Scott, D.; Van Bendegem, J. 1992. "Atlas-axis complex of Secodontosaurus, a sphenacodontid mammal-like reptile (Eupelycosauria: Synapsida) from the Lower Permian of Texas". Canadian Journal of Earth Sciences. 29(3): 596–600