Axishert

Axishert IUCN-status: Niet bedreigd (2014)
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Mammalia (Zoogdieren) Orde: Artiodactyla (Evenhoevigen) Familie: Cervidae (Herten) Geslacht: Axis
Soort
Axis axis (Erxleben, 1777)
verspreidingsgebied
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Axishert op Wikispecies
Portaal    Biologie Zoogdieren

Het axishert of chital (Axis axis of Cervus axis) is een hertensoort uit het Indisch subcontinent.

Beschrijving

Het axishert is een middelgroot hert met een schofthoogte van 0,6 tot 1,0 m en een gemiddelde lichaamslengte van 1½ m. Het heeft een roodachtige vacht met een donkerbruine tot zwarte streep die van de nekbasis tot de staartaanzet loopt. Talrijke witte vlekken, vaak in lengterichting gerangschikt, sieren de flanken en rug. De binnenkant van de poten, de buik, de keelvlek en de onderkant van de staart zijn wit. Mannetjesherten hebben grote, eenvoudige geweien, meestal met drie einden aan elke kant: een relatief kort, naar voren gebogen wenkbrauweind, een langwerpig voorste eind en de lange punt van de hoofdschacht vormt het derde eind. De vrouwelijke dieren of hindes hebben geen gewei. Het heeft 32 paar niet-geslachtsgebonden homologe chromosomen (autosomen) en een enkel paar geslachtschromosomen (2n=66). Albinisme en melanisme zijn bekend uit India. Hybridisatie is alleen gemeld tussen sikaherten en axisherten binnen een kudde in gevangenschap in Tennessee.

Anatomie

De schedel is veel langer dan breed, waarbij het gezichtsgedeelte ruwweg driehoekig is en langer dan het hersenpangedeelte. De maximale schedellengte is 25,5 cm en de maximale breedte is 10,2 cm. De tandformule van het volwassen axishert is 0.0.3.33.1.3.3 × 2 = 32, dat wil zeggen geen snijtanden of hoektanden, drie valse kiezen en drie ware kiezen in elke helft van de bovenkaak, en drie snijtanden, een hoektand, drie valse kiezen en drie ware kiezen in elke helft van in de onderkaak. Het bekken bestaat uit twee delen die in het midden samenkomen en is een plat, onregelmatig bot.

Verschillen met andere hertensoorten

Het axishert is de enige soort in het geslacht die als volwassen dier zowel vlekken heeft als een duidelijk afstekende, donkere rugstreep heeft die loopt van schouders tot de staartbasis. Het calamianenhert heeft ook een donkere rugstreep maar is ongevlekt. Het baweanhert heeft afstekende lichtgekleurde lippen, geen duidelijk afstekende rugstreep en als volwassen dier ook geen vlekken, maar kalveren zijn wel gevlekt. Het zwijnshert mist eveneens een duidelijk afstekende rugstreep en heeft in geen enkele levensfase vlekken, en ook geen afstekende kleur lippen. Buiten het oorspronkelijk verspreidingsgebied kan het axishert verward worden met het damhert omdat volwassen exemplaren van die soort eveneens witgevlekt zijn, maar de basiskleur van de rug van het axishert is meer roodbruin en heeft een gewei met stangen terwijl het damhert een schoffelgewei heeft waarbij de stangen met elkaar verbonden zijn door vlakke platen.

Taxonomie

Prent gemaakt door Jacques Christophe Werner of Charles Philibert de Lasteyrie (1818-1842).

Het axishert is voor het eerst beschreven op basis van dieren afkomstig van de oevers van de Ganges en uit Sri Lanka door Johann Christian Polycarp Erxleben in de publicatie Systema Regni Animalis per Classes, Ordines, Genera, Species, Varietates cum Synonymia et Historia Animalium. Classis I. Mammalia uit 1777, en hij gaf deze de wetenschappelijke naam axis, implicerend dat deze bij het geslacht Cervus zou horen. In 1792 noemde Robert Kerr de soort C. axis maculatus. In 1825 stelde John Edward Gray voor om de herten onder te verdelen in een aantal geslachten waaronder ook Axis. Charles Hamilton Smith maakte voor het eerst expliciet de combinatie Cervus axis in 1827. Johann Baptist Fischer onderscheidde in 1829 twee vormen van het axishert, te weten Cervus axis var. ceylonensis en Cervus axis var. indicus. Overtuigd dat hij een nieuwe soort had gevonden beschreef de Ierse zoöloog William Ogilby in 1831 een collectie van de oevers van de Ganges en gaf die de naam Cervus nudipalpebra. In 1835 maakte William Jardine de combinaties Axis maculatus en als gevolg van een zetfout Axis aculatus. Brian Houghton Hodgson, een ambtenaar in dienst van de Britse Oost-Indische Compagnie onder meer als resident in Kathmandu plaatste het axishert in een ondergeslacht, onderscheidde in 1841 twee soorten en maakte de combinaties Cervus (Axis) major en Cervus (Axis) minor. Gray maakte als onterechte verbetering van de naam van Kerr uit 1792 de combinatie Axis maculata in 1843. De Zweedse zoöloog Carl Jakob Sundevall plaatste in 1846 het axishert in een nieuw ondergeslacht en maakte zo de combinatie Cervus (Hippelaphi) axis, waarbij een zetfout in de verwijzing werd gemaakt naar Cervus axi. In 1867 corrigeerde Thomas Caverhill Jerdon de geslachtsfout in de combinatie van Gray uit 1843 tot Axis maculatus. De Oostenrijkse zoöloog Leopold Fitzinger plaatste het axixhert in 1874 in een ander geslacht een vormde daarmee de combinatie Hyelaphus maculatus, en hij paste bestaande namen aan tot Axis maculata ceylonensis en Axis nudipalpebra. De Britse zoöloog Richard Lydekker maakte in 1905 de combinatie Cervus (Rusa) axis zeylanicus. In 1923 vormde Reginald Innes Pocock voor het eerst de huidige naamcombinatie Axis axis. A. Stanley Griffith maakte in een artikel over het voorkomen van tuberculose bij wilde en gekweekte dieren in 1928 de naam Chital cervus axis. In 2003 maakte de Australische zoöloog Colin Peter Groves een fout in de naam van Kerr en creëerde zo Cervus axis maculates. Het axishert wordt ingedeeld bij de orde Evenhoevigen, onderorde Herkauwers, infraorde Pecora, familie Hertachtigen, onderfamilie Cervinae, stam Cervini, geslacht Axis. Er worden geen ondersoorten erkent.

Ecologie

tijgerin met axishert in Nationaal park Ranthambore

troep dholes met karkas axishert in Tadoba Andhari Tiger Reserve, Maharashtra.

gemengde groep van hoelmans en axisherten zorgen voor veiligheid en voedsel

Predatie is de belangrijkste oorzaak van sterfte onder axisherten van alle leeftijden. Ziekten en ongevallen zoals aanrijdingen met voertuigen en slachtoffers door gevechten tijdens de bronsttijd worden ook gemeld. De soort is een geliefde prooi van tijgers, luipaarden en dholes in Zuidwest-India. Het voedsel van de tijger in India bestaat voor ⅓ tot ¾ van het gewicht uit axisherten. Resten van dode en zwakke exemplaren kunnen worden gegeten door arenden, goudjakhalzen, gestreepte hyena's, wilde zwijnen en vossen. In Sri Lanka en Zuid-India vormen axisherten een verbond met groepen Ceylonhoelmans en met Voor-Indische hoelmans in Noord- en West-India. Deze relatie voorziet het hert van gevallen voedsel dat anders buiten zijn bereik zou blijven. Beide soorten profiteren van elkaars waarschuwingen tegen predatoren. Er zijn hoelmans waargenomen die axisherten vlooien.

Voedsel

Het axishert heeft een gevarieerd dieet en komt voor in allerlei habitats. Hoewel het voornamelijk een bladetende soort is, graast deze wanneer nodig. Acacia- en Ziziphus-vruchten worden gezien als het primaire wintervoedsel in de droge loofbossen van Gir Forest National Park, India. In de winter kan ongeveer driekwart van het voedsel bestaan uit blad en andere delen van bomen en struiken. Vruchten van de oranje bloeiende struik Helicteres isora, slijmappels, vijgen van de soort Ficus glomerata en Catunaregam spinosa zijn geliefde voedselbronnen waar ze voorkomen. Andere veelvoorkomende inheemse soorten die op het Indiase schiereiland worden gegeten, zijn onder andere Grewia abutilifolia, Grewia hirsuta, Helicteres isora, Toddalia aculeata, Pleiospermium alata, Pavetta indica en Indigofera. De soort is ook gezien terwijl hij botten eet.

Gedrag

Het axishert is een sociaal dier en vormt het hele jaar door groepen die soms uit enkele honderden dieren kunnen bestaan. Ze zijn samengesteld uit beide geslachten en verschillende leeftijden. De vaste kern van de kudde bestaat uit familiegroepen van volwassen vrouwtje en haar nakomelingen van het huidige en voorgaande jaar. De sociale structuur van de kudde is relatief los, en bestaat meestal uit meerdere familiegroepen, maar individuen sluiten zich gemakkelijk aan bij andere groepen. Mannetjesherten met volgroeide geweien bevinden zich meestal in het centrum van de kudde, terwijl vrouwtjes en jongen meer aan de rand bevinden. Herten waarbij het gewei nog in de groei is en met een fluwelige huid is bedekt vormen vaak groepen vrijgezelle dieren maar blijven meest wel nabij familiegroepen. De dieren gaan dicht bij elkaar lopen wanneer roofdieren worden gezien, wat aantoonbaar leidt tot minder aanvallen, met name door dholes.

Geluiden

Axisherten maken verschillende geluiden zoals de alarmroep, de uitdaging, grommen, de schreeuw en geblaat. De alarmroep is een scherpe, herhaalde toon die wordt gegeven als reactie op een roofdier. De alarmroep gaat meestal gepaard met het opzetten van de haren, een rechtopstaande staartpositie en kijken naar de bron van de verstoring. Bij het mannetjeshert zijn de alarmroepen over het algemeen dieper van toon. De uitdaging is een lange roep die over het algemeen gegeven wordt door mannetjes in volle bronsttijd en bestaat uit een hoge toon die zes of zeven wordt herhaald. De grom is een laag, voelbaar geluid dat alleen hoorbaar is als je in de buurt bent en wordt meestal gegeven door mannetjes die agressief gedrag vertonen. De schreeuw wordt door beide geslachten geproduceerd wanneer ze door roofdieren worden gevangen of in zeer stressvolle situaties. Een kalfje maakt een blatend geluid wanneer het probeert zijn moeder te lokaliseren als ze uit beeld is. Hindes blaten in reactie op het geblaat van kalfjes of om kalfjes aan te moedigen de kudde te volgen.

Voortplanting

zogend kalf

De voortplanting van het axishert wordt niet als seizoensgebonden beschouwd. Mannetjesherten met volgroeide geweien zijn het hele jaar door aanwezig. Op veel plaatsen zijn er echter duidelijke pieken in de voortplanting. Er lijkt een bronstpiek te zijn van maart tot juni, en een geboortepiek van januari tot mei. Het paringsritueel begint met de bok die de kop en nek horizontaal houdt terwijl de tong snel wordt bewogen en het gewei minder zichtbaar is omdat het van de zijkant deels samenvalt met het lichaam. Tijdens deze fase is de penis ontbloot en pulseert deze zowel op en neer als naar binnen en naar buiten. Tijdens deze fase trekken hindes die snel seksueel gewillig zijn zich terug voordat ze worden benaderd door een bok, terwijl ze kleine hoeveelheden urineren. De tweede fase krult de bok van de lippen (flemen). De derde fase, het bewaken, is een opvallend gedrag waarbij de bok zijn kop hoog houdt met een stijve nek en een stijve staart over de rug gekruld. De bokken marcheren met stijve benen, tillen hun voeten hoog op en stampen. In de bewakingsfase is de penis nooit zichtbaar en is er geen grazen waargenomen. De bok begeleidt de hinde tijdens de bewakingsfase, zonder deze direct aan te kijken, en staan meestal een paar stappen voor de hinde, parallel aan of blokkeren haar voorwaartse beweging enigszins. De bok test herhaaldelijk de urine van de hinde en fleemt tijdens deze fase, gevolgd door meer bewakingsgedrag. Paringen tijdens de bewakingsfase zijn zeldzaam. De vierde fase begint met het eerste fysieke contact waarbij de hinde toestaat dat de bok de vulva likt. Vervolgens verbreekt de hinde of onmiddellijk het contact of ze staat enkele seconden stil en plast terwijl de bok actief de vulva likt en de urine proeft. Als de hinde zich niet terugtrekt, plaatst de bok uiteindelijk zijn kin op haar stuit, waarbij hij met zijn tong over de stuit van de hinde likt. Deze fase kan meer dan een uur duren en gaat direct vooraf aan het bestijgen. Het likken van de borst van het vrouwtje door het mannetje is een aanwijzing dat een paring op handen is. Tijdens deze fase staan de bok en de hinde naast elkaar, waarbij de bok zijn kop draait om de buikzijde van de onderhals, borst en binnenkant van de voorpoot aan de andere kant van de hinde likt. Hierna vindt de paring over het algemeen binnen enkele minuten plaats. De bok stopt dan met likken en loopt om het de hinde heen, plaatst zijn kop op de romp en bestijgt haar, terwijl hij zijn tong beweegt. De bok bestijgt de hinde 2 tot 16 keer voordat de ejaculatie plaatsvindt, waarbij elke bestijging 5 tot 10 seconden duurt. Na een draagtijd van 210 tot 225 dagen wordt één jong (soms twee) geboren. De kalfjes hebben al het witte vlekkenpatroon dat ze hun hele leven houden. Alleen de moeder zorgt voor het kalf. Na één jaar zijn de kalveren onafhankelijk, maar ze kunnen tot hun tweede jaar bij hun moeder blijven. De hindes zijn geslachtsrijp na 14 tot 17 maanden. De dieren kunnen maximaal 20 jaar oud worden.

Verspreiding

Het axishert is inheems in Zuid-Azië en komt voor tussen 8 en 30° noorderbreedte in Bhutan, Bangladesh, India, Nepal, Pakistan en Sri Lanka, waarbij de uitlopers van de Himalaya de noordelijke grens van het verspreidingsgebied vormen. Vrij levende en in gevangenschap levende populaties zijn aangetroffen in Australië, het vasteland van de Verenigde Staten, Hawaii, Zuid-Amerika en Europa. De populaties van het axishert in heel India worden als stabiel beschouwd, met een groot verspreidingsgebied. De soort is door de International Union for Conservation of Nature and Natural Resources geclassificeerd als "niet bedreigd" (LC). Net als andere grote zoogdieren in India kunnen habitatconversie, stroperij en doden als gevolg van gewasschade en concurrentie met vee in de toekomst relevant worden. Het axishert is "beschermd" onder de Indian Wildlife Protection Act en de Bangladesh Wildlife Act. Geïntroduceerde, vrij rondlopende axisherten worden beschouwd als een invasieve plaagsoort waar deze voorkomen, met uitzondering van Texas, waar de soort op dezelfde manier wordt behandeld als vee. Op Hawaï bedreigt het de inheemse flora zoals Sesbania tomentosa. Ook op Nieuw-Zeeland en in Europa is de soort meerdere malen uitgezet, maar kon daar niet overleven. De soort is namelijk zeer gevoelig voor kou. In Europa komt de soort alleen in Istrië (Kroatië) voor. In enkele wildparken in Engeland en Duitsland wordt de soort gehouden. Sinds 2022 staat deze soort op de lijst van invasieve exoten die zorgwekkend zijn voor de Europese Unie. Dit betekent dat het axishert niet langer in de Europese Unie mag worden ingevoerd, vervoerd, gecommercialiseerd, gekweekt, gebruikt, uitgewisseld of vrijgelaten in de natuur. Bovendien mogen deze soorten niet langer worden gehouden, uitgezonderd in het geval van gezelschapsdieren die werden verworven tot één jaar na de opname van de soort op de Unielijst

Bronnen, noten en/of referenties