Gebruiker:Kweetal nl/Sperma opslag (was: Female sperm storage)

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Spermaopslagorganen bij de fruitvlieg Drosophila melanogaster . Het vrouwtje werd eerst gedekt met het GFP-mannetje en vervolgens opnieuw gedekt met het RFP-mannetje.

Spermaopslag door vrouwelijke dieren is een vorm van seksuele selectie waarbij spermacellen die tijdens de paring naar een vrouwtje worden overgebracht, worden vastgehouden in een specifiek deel van het voortplantingsstelsel voordat al of niet de eicel of eicel wordt bevrucht. Dit proces vindt plaats bij sommige diersoorten. Het gebeurt niet bij mensen. De opslagplaats bij verschillende diersoorten varieert van gespecialiseerde structuren die uitsluitend bedoeld lijken voor het vasthouden van sperma, zoals de spermatheca van insecten[1] en spermaopslagbuisjes van vrouwelijke vogels[2], tot meer algemene regio's van het voortplantingsstelsel die verrijkt zijn met receptoren waar sperma mee associeert vóór de bevruchting, zoals het caudale deel van de eileider van de koe, dat sperma-associerende annexinen bevat.[3] Deze opslag van sperma is voor veel dieren met interne bevruchting een integrale fase in het voortplantingsproces. Het heeft verschillende gedocumenteerde biologische functies, waaronder:

  • Ondersteuning van het sperma door: a.) sperma in staat te stellen biochemische transities te ondergaan, genaamd capacitatie en motiliteitshyperactivatie, waarbij ze fysiologisch in staat worden gesteld een eicel (bijv. zoogdieren) te bevruchten[4][5] en b.) de levensvatbaarheid van het sperma te behouden tot een de eicel wordt geovuleerd (bijvoorbeeld bij insecten en zoogdieren).[4][6]
  • Het verminderen van de incidentie van polyspermie (bijvoorbeeld bij sommige zoogdieren zoals varkens).[4][7]
  • Het mogelijk maken dat paring, ovulatie en/of bevruchting op verschillende tijdstippen of in verschillende omgevingen plaatsvindt (bijvoorbeeld veel insecten en sommige amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren).[8][9][10]
  • Ondersteuning van langdurige en aanhoudende vrouwelijke vruchtbaarheid (bijvoorbeeld sommige insecten).[11][12]
  • Het spelen van een rol bij het beïnvloeden van de geslachtsverhoudingen van nakomelingen bij sommige insecten die een haplodiploïde geslachtsbepalingssysteem bezitten (bijvoorbeeld mieren, bijen, wespen en trips, evenals enkele echte insecten en sommige kevers).[13][14][15]
  • Het dient als een arena waarin sperma van verschillende parende mannetjes strijden om toegang tot eicellen, een proces dat spermacompetitie wordt genoemd, en waarin vrouwtjes bij voorkeur sperma van sommige mannetjes kunnen gebruiken boven dat van anderen, ook wel vrouwelijke spermavoorkeur of cryptische vrouwelijke keuze genoemd (bijv. ongewervelde dieren, vogels en reptielen).[16][17][18]

Grotere diversiteit aan nakomelingen[bewerken | brontekst bewerken]

Een belangrijk voordeel van vrouwelijke insecten die de spermaproductie opslaan, is de grotere genetische diversiteit bij hun nakomelingen. Er zijn veel manieren waarop vrouwtjes de genetica van nakomelingen kunnen veranderen om hun succes en diversiteit te vergroten. Een voorbeeld van hoe dit kan worden bereikt is bij vrouwelijke Scathophaga die bij voorkeur eieren bevruchten om in verschillende omgevingen te overleven. Omdat veel omgevingen verschillende eigenschappen vereisen voor succes, zijn vrouwtjes op de een of andere manier in staat om sperma (verkregen van meerdere partners) te matchen dat de beste genen heeft voor welke omgeving dan ook waarin ze zich zullen ontwikkelen.[19] Veel van de verschillende eigenschappen van de omgeving, waaronder temperatuur en thermische eigenschappen, beïnvloeden de spermakeuze van het vrouwtje.[20] Studies hebben ook aangetoond dat het leggen van eieren niet willekeurig is en dat vrouwtjes eieren leggen met verschillende PGM-genotypes ( fosfoglucomutase ) in verschillende omgevingen om het succes van hun nakomelingen te optimaliseren. Vrouwtjes zijn zich scherp bewust van hun omgeving en manipuleren de genetische diversiteit van hun nakomelingen op passende manieren om hun succes te garanderen.

Een andere manier waarop vrouwtjes die sperma opslaan de diversiteit van hun nakomelingen kunnen veranderen, is het controleren van de verwantschap met de mannetjes die hen van sperma voorzien. Inteeltdepressie kan een schadelijke invloed hebben op populaties van organismen en is te wijten aan het paren van nauw verwante individuen. Om dit effect tegen te gaan, lijken vrouwelijke insecten het sperma van familieleden te kunnen scheiden van het sperma van niet-verwanten om zo de beste optie te kiezen om hun eieren te bevruchten. Vrouwelijke krekels kunnen bij voorkeur sperma van meerdere niet-verwante mannetjes opslaan boven dat van hun broers en zussen; dit heeft tot gevolg dat meer nakomelingen een niet-verwante afstamming hebben. Het kunnen kiezen tussen sperma na de paring kan voordelig zijn voor vrouwtjes, omdat het kiezen tussen de precopulatie van een partner duurder kan zijn, of het gewoon te moeilijk kan zijn om de mannetjes uit elkaar te houden voordat ze gaan paren.[21] Vrouwtjes beschikken over opmerkelijke capaciteiten om sperma te selecteren om hun eieren op te slaan en te bevruchten, waardoor hun nakomelingen divers zullen worden. Hoewel is aangetoond dat de meeste vrouwelijke insectensoorten sperma kunnen opslaan, kunnen specifieke voorbeelden die zijn onderzocht onder meer veldkrekels,[21] mestvliegen[20] en mediterrane fruitvliegjes zijn.[22] Vrouwtjes profiteren grotendeels van dit mechanisme, maar mannen kunnen vaak een slechte conditie ervaren omdat hun vaderschap niet zeker is.

Het opgeslagen sperma bepaalt vaak welk mannetje de meeste eieren bevrucht. Een voorbeeld hiervan is te zien bij rode bloemkevers, waar het grootste deel van het sperma wordt opgeslagen tijdens de eerste paring. Een ander mannetje kan eerder opgeslagen sperma verwijderen om de kansen op een succesvolle paring te vergroten.

Antagonistische co-evolutie[bewerken | brontekst bewerken]

Spiny genitalia, such as of this bean weevil, may help to remove sperm from the sperm storage structures

Antagonistische co-evolutie is de relatie tussen mannen en vrouwen waarbij de seksuele morfologie in de loop van de tijd verandert om te veranderen met de geslachtskenmerken van het tegenovergestelde om het maximale reproductieve succes te bereiken.[23] Eén zo'n ontwikkeling zijn alternatieve opslagplaatsen voor sperma, zoals zaadrecipiënten, spermathecae en pseudospermathecae, die complex en extreem variabel zijn, waardoor er meer keuze is bij de selectie van sperma.[24] In sommige gevallen kunnen spermaopslagplaatsen proteasen produceren die verschillende eiwitten in mannelijke zaadvloeistof afbreken, wat resulteert in vrouwelijke selectie in sperma.[25]

Net als vrouwen hebben mannen reacties ontwikkeld om evolutionaire aanpassingen van het andere geslacht tegen te gaan. Reacties bij insecten kunnen variëren in zowel genitaliën als spermastructuren, samen met variaties in gedrag. Stekelige mannelijke geslachtsorganen helpen het mannetje aan het vrouwtje te verankeren tijdens de copulatie en verwijderen sperma van eerdere mannetjes uit vrouwelijke opslagstructuren.[26] Mannetjes hebben ook alternatieve manieren ontwikkeld om te paren. In het geval van de bedwants insemineren mannetjes de vrouwtjes op traumatische wijze, waardoor het sperma sneller naar de opslagplaatsen voor vrouwelijk sperma kan gaan.[27] Het sperma wordt ontvangen door de mesospermalege en bereikt uiteindelijk de spermathecae, ook wel rudimentaire conceptakels genoemd.

At the microscopic level, Drosophila males have differing sperm tail lengths that correspond to various sizes of female seminal receptacles.[28] Longer male sperm tail length has shown a greater reproductive success with a larger female seminal receptacle while sperm with short tail lengths have been found to be more successful in smaller seminal receptacles.

Cryptische vrouwelijke keuze[bewerken | brontekst bewerken]

De mogelijkheid om sperma van meerdere mannen op te slaan en te scheiden, stelt vrouwen in staat het vaderschap te manipuleren door te kiezen welk sperma hun eieren bevrucht, een proces dat bekend staat als cryptische vrouwelijke keuze. Bewijs voor dit vermogen bestaat in veel verschillende taxa, waaronder vogels, reptielen, buikpotigen, spinachtigen en insecten .[29][30][31][32][19] Door langdurige opslag van sperma te combineren met polyandrisch gedrag, hebben vrouwelijke leden van de schildpadfamilie Testudinidae toegang tot sperma van een reeks genetisch verschillende mannetjes en kunnen ze mogelijk het vaderschap van een legsel beïnvloeden tijdens elke bevruchtingsgebeurtenis, en niet alleen door haar paringskeuzes alleen. Als resultaat van koppelingen met grotere variatie in vaderlijke genen en toegenomen spermaconcurrentie, kunnen vrouwtjes zowel de genetische kwaliteit als het aantal nakomelingen maximaliseren.[33]

Door de cryptische keuze kunnen vrouwen bij voorkeur sperma kiezen. Vrouwtjes kunnen dus meerdere keren paren en sperma aan hun eieren toewijzen op basis van het fenotype van de vader of op basis van andere kenmerken. In sommige gevallen, zoals bij de gele mestvlieg, zullen bepaalde mannelijke eigenschappen de geschiktheid van eieren beïnvloeden die in bepaalde omgevingsomstandigheden worden gelegd. Vrouwtjes kunnen sperma kiezen op basis van de mannelijke kwaliteit als functie van de interactie met de omgeving.[20] Bij andere soorten, zoals de vlieg Dryomyza anilis, kiezen vrouwtjes bij voorkeur sperma uit de ene opslaglocatie boven de andere. Mannetjes van deze soort hebben gedrag ontwikkeld, zoals tikken op de buik, om hun aantal opgeslagen sperma op de favoriete opslagplaats te vergroten.[34] Bewijs voor dit patroon van opslag, cryptische keuze en mannelijk gedrag bestaat ook bij de meelkever Tribolium castaneum .[35] Sommige soorten, zoals Egernia striolata, maken niet alleen gebruik van selectie van spermaopslag om de conditie van hun nakomelingen te verbeteren, maar om hen de overhand te geven in geval van seksuele conflicten.[36]

Mechanismen[bewerken | brontekst bewerken]

Vrouwelijke spiersamentrekkingen[bewerken | brontekst bewerken]

Spiercontractie als middel om spermatozoa door het voortplantingssysteem naar en uit de opslagstructuren te verplaatsen, is onderzocht bij Diptera, Orthoptera en Lepidoptera, evenals bij de soort Rhodnius prolixus en de kever . Bij R. prolixus veroorzaken ritmische peristaltische samentrekkingen van de eileider contracties van de bursa copulatrix en spermatheca -beweging. Deze beweging van de spermatheca resulteert in migratie van spermatozoa naar het spermathecale kanaal en naar het spermatheca-reservoir.[37][38][39] Bij de kever worden weeën ook gebruikt om sperma uit de spermathecae te verplaatsen, zodat ze het ei kunnen bevruchten.[40] Bij sprinkhanen is waargenomen dat het zenuwstelsel de vrouwelijke reproductieve spiersamentrekkingen initieert.[41] Bij sommige soorten, zoals R. prolixus, worden de samentrekkingen die spermatozoa naar de spermaopslag verplaatsen, geïnitieerd door een mannelijke afscheiding in het ejaculaat.[37] Mannelijke afscheidingen, zoals het glycoproteïne ACP36D in Drosophila, kunnen ook een rol spelen bij de voorbereiding van het vrouwelijke voortplantingssysteem op de opslag van sperma. Het veroorzaakt veranderingen in de vorm van de baarmoeder, waardoor spermatozoa toegang krijgen tot de spermaopslagorganen.[42]

Vrouwelijk insectenzenuwstelsel[bewerken | brontekst bewerken]

Het zenuwstelsel van vrouwelijke insecten beïnvloedt veel van de processen die betrokken zijn bij de opslag van sperma. Het zenuwstelsel kan signalen geven voor spiersamentrekkingen, vochtopname en hormoonafgifte, die allemaal helpen bij het verplaatsen van het sperma naar de opslagorganen.[43] Toen het zenuwstelsel van vrouwelijke fruitvliegjes ( Drosophila melanogaster ) door genetische manipulatie werd vervangen door een vermannelijkt zenuwstelsel, werd de opslag van sperma aangetast, wat erop wijst dat het vrouwelijke zenuwstelsel uniek is en nodig is om sperma op de juiste manier op te slaan.[44]

Het zenuwstelsel is verantwoordelijk voor verschillende bevruchtingsmethoden. Bij de trekkende sprinkhaan ( Locusta migratoria ) resulteert de aanwezigheid van een ei in de geslachtskamer in een toename van de spermathecale contracties. Als gevolg hiervan komt sperma vrij om het ei te bevruchten. Een neurale lus (van het VIIIe ganglion via de N2B- zenuw naar de N2B2-, N2B3-, N2B4- en N2B6b-zenuwen) wordt vervolgens geactiveerd om het sperma de eicel te laten bevruchten via spiersamentrekkingen.[43] Bij de Caribische fruitvlieg ( Anastrepha suspensa ) worden zowel de spermathecae als hun kanalen geïnnerveerd door een buikganglion dat zich onder het eerste abdominale sterniet bevindt.[45] Deze locatie suggereert dat de spermahouder de hoeveelheid sperma kan samendrukken en beïnvloeden die door de vrouwelijke vlieg wordt opgenomen of vrijgegeven.[45]

Referenties[bewerken | brontekst bewerken]

  1. ↑ Klowden MJ. 2003. Spermatheca. In Resh VH and Cardé RT (eds.): Encyclopedia of Insects. San Diego, CA: Academic Press. 1266.
  2. ↑ Birkhead TR. 1998. Sperm Competition in Birds: mechanisms and function. In Birkhead TR & Møller AP (eds.) 1998. Sperm Competition and Sexual Selection. San Diego, CA: Academic Press. Pp. 826.
  3. ↑ Ignotz, George G (2007). Annexins Are Candidate Oviductal Receptors for Bovine Sperm Surface Proteins and Thus May Serve to Hold Bovine Sperm in the Oviductal Reservoir1. Biology of Reproduction 77 (6): 906–13. PMID 17715429. DOI: 10.1095/biolreprod.107.062505.
  4. ↑ a b c Suarez, SS (2002). Formation of a Reservoir of Sperm in the Oviduct. Reproduction in Domestic Animals 37 (3): 140–3. PMID 12071887. DOI: 10.1046/j.1439-0531.2002.00346.x.
  5. ↑ Suarez, S. S (2008). Control of hyperactivation in sperm. Human Reproduction Update 14 (6): 647–57. PMID 18653675. DOI: 10.1093/humupd/dmn029.
  6. ↑ Allen, A. K (2007). The Sf1-related nuclear hormone receptor Hr39 regulates Drosophila female reproductive tract development and function. Development 135 (2): 311–21. PMID 18077584. DOI: 10.1242/dev.015156.
  7. ↑ Hunter, R. H. F (1971). Polyspermic Fertilization Following Tubal Surgery in Pigs, with Particular Reference to the Role of the Isthmus. Reproduction 24 (2): 233–46. PMID 5102536. DOI: 10.1530/jrf.0.0240233.
  8. ↑ Kardong KV. 2009. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 5th ed. Boston, MA: McGraw Hill. Pp 779.
  9. ↑ Birkhead, T. R (1993). Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: Sperm storage data from reptiles, birds and mammals. Biological Journal of the Linnean Society 50 (4): 295–311. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x.
  10. ↑ Holt, William V (2011). Mechanisms of Sperm Storage in the Female Reproductive Tract: An Interspecies Comparison. Reproduction in Domestic Animals 46: 68–74. PMID 21884282. DOI: 10.1111/j.1439-0531.2011.01862.x.
  11. ↑ Ridley, M (1988). Mating Frequency and Fecundity in Insects. Biological Reviews 63 (4): 509–49. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1988.tb00669.x.
  12. ↑ Den Boer, S. P. A (2009). Prudent sperm use by leaf-cutter ant queens. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1675): 3945–53. PMID 19710057. PMC 2825782. DOI: 10.1098/rspb.2009.1184.
  13. ↑ Antolin MF & Henk AD. 2003. Sex Determination. In Resh VH and Cardé RT (eds.): Encyclopedia of Insects. San Diego, CA: Academic Press. 1266.
  14. ↑ Werren, J. H (1980). Sex Ratio Adaptations to Local Mate Competition in a Parasitic Wasp. Science 208 (4448): 1157–9. PMID 17783073. DOI: 10.1126/science.208.4448.1157.
  15. ↑ King, P. E (1961). A Possible Method of Sex Ratio Determination in the Parasitic Hymenopteran Nasonia vitripennis. Nature 189 (4761): 330–1. DOI: 10.1038/189330a0.
  16. ↑ Birkhead TR & Møller AP (eds.) 1998. Sperm Competition and Sexual Selection. San Diego, CA: Academic Press. Pp. 826.
  17. ↑ Eberhard WG. 1996. Female Control: Sexual Selection and Cryptic Female Choice. Princeton, NJ: Princeton University Press. Pp 501.
  18. ↑ Leonard J. & Cordoba-Aguilar A. 2010. The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals (pp. 1–52). Oxford: Oxford University Press.
  19. ↑ a b Ward, Paul I (2000). Cryptic Female Choice in the Yellow Dung Fly Scathophaga Stercoraria (L.). Evolution 54 (5): 1680–6. PMID 11108595. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00712.x.
  20. ↑ a b c Ward, Paul I (2002). Field experiments on the distributions of eggs of different phosphoglucomutase (PGM) genotypes in the yellow dung fly Scathophaga stercoraria (L.). Molecular Ecology 11 (9): 1781–5. PMID 12207727. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2002.01558.x.
  21. ↑ a b Bretman, Amanda (2009). Promiscuous females avoid inbreeding by controlling sperm storage. Molecular Ecology 18 (16): 3340–5. PMID 19694961. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04301.x.
  22. ↑ Taylor, Phillip W (1999). Postcopulatory sexual selection in Mediterranean fruit flies: Advantages for large and protein-fed males. Animal Behaviour 58 (2): 247–254. PMID 10458875. DOI: 10.1006/anbe.1999.1137.
  23. ↑ Rowe, Locke (2002). Sexually Antagonistic Coevolution in a Mating System: Combining Experimental and Comparative Approaches to Address Evolutionary Processes. Evolution 56 (4): 754–67. PMID 12038533. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01386.x.
  24. ↑ Marchini, Daniela (2009). Functional morphology of the female reproductive apparatus of Stephanitis pyrioides (Heteroptera, Tingidae): A novel role for the pseudospermathecae. Journal of Morphology 271 (4): 473–82. PMID 19941380. DOI: 10.1002/jmor.10811.
  25. ↑ Prokupek, Adrianne (2008). An Evolutionary Expressed Sequence Tag Analysis of Drosophila Spermatheca Genes. Evolution 62 (11): 2936–47. PMID 18752616. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2008.00493.x.
  26. ↑ Ronn, J (2007). Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (26): 10921–5. PMID 17573531. PMC 1904142. DOI: 10.1073/pnas.0701170104.
  27. ↑ Siva-Jothy, M. T (2003). A matter of taste: Direct detection of female mating status in the bedbug. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270 (1515): 649–52. PMID 12769466. PMC 1691276. DOI: 10.1098/rspb.2002.2260.
  28. ↑ Miller, G. T (2002). Sperm-Female Coevolution in Drosophila. Science 298 (5596): 1230–3. PMID 12424377. DOI: 10.1126/science.1076968.
  29. ↑ Wagner, R. H (2004). Female choice of young sperm in a genetically monogamous bird. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271: S134–7. PMID 15252964. PMC 1810032. DOI: 10.1098/rsbl.2003.0142.
  30. ↑ Moore, Jennifer A (2009). Seasonal monogamy and multiple paternity in a wild population of a territorial reptile (tuatara). Biological Journal of the Linnean Society 98 (1): 161–70. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2009.01271.x.
  31. ↑ Beese, K (2009). Evolution of female sperm-storage organs in the carrefour of stylommatophoran gastropods. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (5): 208–11. DOI: 10.1111/j.1439-0469.2008.00491.x.
  32. ↑ Welke, Klaas (2009). Inbreeding avoidance through cryptic female choice in the cannibalistic orb-web spider Argiope lobata. Behavioral Ecology 20 (5): 1056–62. DOI: 10.1093/beheco/arp097.
  33. ↑ Holt, W.V (2010). Sperm storage in the vertebrate female reproductive tract: How does it work so well?. Theriogenology 73 (6): 713–22. PMID 19632711. DOI: 10.1016/j.theriogenology.2009.07.002.
  34. ↑ Bussière, L. F (2010). The assessment of insemination success in yellow dung flies using competitive PCR. Molecular Ecology Resources 10 (2): 292–303. PMID 21565024. DOI: 10.1111/j.1755-0998.2009.02754.x.
  35. ↑ Bloch Qazi, M. C (2003). A potential mechanism for cryptic female choice in a flour beetle. Journal of Evolutionary Biology 16 (1): 170–6. PMID 14635892. DOI: 10.1046/j.1420-9101.2003.00501.x.
  36. ↑ Riley, Julia L; Stow, Adam; Bolton, Peri E; Dennison, Siobhan; Byrne, Richard; Whiting, Martin J (2021-08-19). "Sperm Storage in a Family-Living Lizard, the Tree Skink (Egernia striolata)". Journal of Heredity (esab048). doi:10.1093/jhered/esab048. ISSN 0022-1503.
  37. ↑ a b Davey, KG (1958). The migration of spermatozoa in the female of Rhodnius prolixus. Journal of Experimental Biology 35: 694–701. DOI: 10.1242/jeb.35.3.694.
  38. ↑ Nonidez, José F (1920). The Internal Phenomena of Reproduction in Drosophila. The Biological Bulletin 39 (4): 207–30. DOI: 10.2307/1536488.
  39. ↑ Omura, S (1935). Structure and function of the female genital system of Bombyx mori with special reference to the mechanism of fertilization. Journal of the Faculty of Agriculture 40 (3): 111–31.
  40. ↑ Villavaso, Eric J (1975). Functions of the spermathecal muscle of the boll weevil, Anthonomus grandis. Journal of Insect Physiology 21 (6): 1275–8. DOI: 10.1016/0022-1910(75)90099-2.
  41. ↑ Clark, Julie (2001). Evidence of a neural loop involved in controlling spermathecal contractions in Locusta migratoria. Journal of Insect Physiology 47 (6): 607–616. PMID 11249949. DOI: 10.1016/S0022-1910(00)00149-9.
  42. ↑ Avila, F. W (2009). Acp36DE is required for uterine conformational changes in mated Drosophila females. Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (37): 15796–800. PMID 19805225. PMC 2747198. DOI: 10.1073/pnas.0904029106.
  43. ↑ a b Clark, Julie (2001). Evidence of a neural loop involved in controlling spermathecal contractions in Locusta migratoria. Journal of Insect Physiology 47 (6): 607–616. PMID 11249949. DOI: 10.1016/s0022-1910(00)00149-9.
  44. ↑ Arthur, B (1998). A female nervous system is necessary for normal sperm storage in Drosophila melanogaster: A masculinized nervous system is as good as none. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 265 (1407): 1749–53. PMC 1689365. DOI: 10.1098/rspb.1998.0498.
  45. ↑ a b Fritz, Ann H (2002). A Single, Abdominal Ganglion in Anastrepha suspensa (Diptera: Tephritidae) and Its Innervation of the Female Sperm Storage Organs. Annals of the Entomological Society of America 95 (1): 103–8. DOI: [0103:asagia2.0.co;2 10.1603/0013-8746(2002)095[0103:asagia]2.0.co;2].

[[Categorie:Evolutiebiologie]] [[Categorie:Wikipedia:Pagina's met vertalingen die niet zijn nagekeken]]

Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Gebruiker:Kweetal_nl/Sperma_opslag_(was:_Female_sperm_storage)&oldid=66524117"