Gebruiker:Rambertje/Poxviridae

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Pokkenvirus
Pokkenvirus
Taxonomische indeling
Imperium:Varidnaviria
Rijk:Bamfordvirae
Stam:Nucleocytoviricota
Klasse:Pokkesviricetes
Orde:Chitovirales
Familie:Poxviridae
familie
Rambertje/Poxviridae
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Poxviridae is een familie van dubbelstrengs DNA- virussen. Gewervelde dieren en geleedpotigen dienen als natuurlijke gastheren. Er zijn momenteel 83 soorten in deze familie, verdeeld over 22 geslachten, die zijn onderverdeeld in twee subfamilies. Ziekten die verband houden met deze familie bevatten onder andere pokken.[1][2]

Er zijn vier geslachten van pokkenvirussen die mensen kunnen infecteren: Orthopoxvirus, Parapoxvirus, Yatapoxvirus, Molluscipoxvirus.

De ziekte waterpokken is geen pokkenvirus en wordt veroorzaakt door het herpesvirus varicella zoster.

Etymologie[bewerken | brontekst bewerken]

De naam van de familie, Poxviridae, is een erfenis van de oorspronkelijke groepering van virussen die verband houden met ziekten die pokken in de huid veroorzaakten. Moderne virale classificatie is gebaseerd op fenotypische kenmerken; morfologie, type nucleïnezuur, wijze van replicatie, gastheerorganismen en het type ziekte dat ze veroorzaken. Het pokkenvirus blijft het meest opvallende lid van de familie. 

Geschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]

Ziekten veroorzaakt door pokkenvirussen, vooral pokken, zijn al eeuwenlang bekend. Een van de vroegste vermoedelijke gevallen is dat van de Egyptische farao Ramses V, van wie wordt veronderstelt dat hij rond 1150 v. Chr. aan pokken is overleden.[4][5] Er wordt van uitgegaan dat pokken rond het begin van de 8e eeuw naar Europa en vervolgens, in het begin van de 16e eeuw, naar Amerika zijn overgebracht.

Een eeuw nadat Edward Jenner aantoonde dat de koepokken konden gebruikt worden om te vaccineren tegen de dodelijke pokken, begon een wereldwijde inspanning om iedereen tegen pokken te vaccineren met als uiteindelijk doel de wereld te bevrijden van de epidemie.  Het laatste geval van endemische pokken deed zich voor in Somalië in 1977. Uitgebreide zoektochten gedurende twee jaar brachten geen verdere gevallen aan het licht en in 1979 verklaarde de Wereldgezondheidsorganisatie (WHO) de ziekte officieel uitgeroeid. 

In 1986 werden alle virusstalen vernietigd of overgebracht naar twee erkende WHO-referentielaboratoria: het hoofdkantoor van de federale Centers for Disease Control and Prevention (de CDC) in Atlanta en het Institute of Virus Preparations in Moskou.[6] Na 11 september 2001 kregen de Amerikaanse en Britse regeringen meer bezorgdheid over het gebruik van pokken, of een pokkenachtige ziekte, bij biologische oorlogvoering. Er werd doorheen de jaren onderzoek gedaan naar het therapeutisch potentieel van verschillende pokkenvirussen bij verschillende vormen van kanker.[7][8][9]

Microbiologie[bewerken | brontekst bewerken]

Structuur[bewerken | brontekst bewerken]

Poxviridae virion

Poxviridae-virusdeeltjes (virions) hebben een enveloppe. Ze variëren in vorm, afhankelijk van de soort, maar hebben over het algemeen de vorm van een baksteen of een ovale vorm vergelijkbaar met een afgeronde baksteen omdat ze zijn omhuld door het endoplasmatisch reticulum. Het virion is uitzonderlijk groot, heeft een diameter van ongeveer 200 nm en een lengte van 300 nm en draagt zijn genoom in een enkel, lineair, dubbelstrengs DNA-segment.[10] Ter vergelijking: rhinovirussen zijn 1/10 zo groot als een typisch Poxviridae- virion.[11]

Genoom[bewerken | brontekst bewerken]

Fylogenetische analyse van 26 verschillende chordopoxvirusgenomen heeft aangetoond dat het centrale gebied van het genoom geconserveerd is en ~ 90 genen bevat.[12] De termini zijn daarentegen niet geconserveerd tussen soorten. Van deze groep is het Avipoxvirus het meest afwijkend. De volgende meest afwijkende is Molluscipoxvirus. De geslachten Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus en Yatapoxvirus clusteren samen: Capripoxvirus en Suipoxvirus delen een gemeenschappelijke voorouder en onderscheiden zich van het geslacht Orthopoxvirus. Binnen het Othopoxvirus-geslacht vormen de koepokkenvirusstam Brighton Red, het ectromeliavirus en het apenpokkenvirus geen nauwe groep met enig ander lid. Variolavirus en Camelpoxvirus vormen een subgroep. Het vacciniavirus is het nauwst verwant aan CPV-GRI-90. 

Het GC-gehalte van de genomen van familieleden verschilt aanzienlijk.[13] Avipoxvirus, capripoxvirus, cervidepokkenvirus, orthopoxvirus, suipoxvirus, yatapoxvirus en één Entomopox-geslacht (Betaentomopoxvirus) samen met verschillende andere niet-geclassificeerde Entomopoxvirussen hebben een laag G+C-gehalte, terwijl andere - Molluscipoxvirus, Orthopoxvirus, Parapoxvirus en sommige niet-geclassificeerde Chordopoxvirus - een relatief hoge G+ hebben C-inhoud. De redenen voor deze verschillen zijn niet bekend. 

Replicatie[bewerken | brontekst bewerken]

Poxviridae- replicatiecyclus

Replicatie van het pokkenvirus omvat verschillende stadia.[14] Het virus bindt zich eerst aan een receptor op het gastheerceloppervlak; men denkt dat de receptoren voor het pokkenvirus glycosaminoglycanen zijn.  Na binding aan de receptor gaat het virus de cel binnen waar het ontkleedt.  Uncoating van het virus is een proces in twee stappen.  Ten eerste wordt het buitenmembraan verwijderd wanneer het deeltje de cel binnengaat; ten tweede versmelt het virusdeeltje (zonder buitenmembraan) met het celmembraan om de kern vrij te maken in het cytoplasma.  De pokken virale genen worden uitgedrukt in twee fasen.  De vroege genen coderen voor het niet-structurele eiwit, inclusief eiwitten die nodig zijn voor replicatie van het virale genoom, en worden tot expressie gebracht voordat het genoom wordt gerepliceerd.  De late genen komen tot expressie nadat het genoom is gerepliceerd en coderen voor de structurele eiwitten om het virusdeeltje te maken.  De montage van het virusdeeltje vindt plaats in vijf stadia van rijping die leiden tot de uiteindelijke exocytose van het nieuwe omhulde virion.  Nadat het genoom is gerepliceerd, stelt het onrijpe virion het A5-eiwit samen om het intracellulaire volwassen virion te creëren.  Het eiwit komt op één lijn en de steenvormige envelop van het intracellulaire omhulde virion.  Deze deeltjes worden dan gefuseerd met het celplasma om het cel-geassocieerde omhulde virion te vormen, dat de microtubuli tegenkomt en zich voorbereidt om de cel te verlaten als een extracellulair omhuld virion.  De assemblage van het virusdeeltje vindt plaats in het cytoplasma van de cel en is een complex proces dat momenteel wordt onderzocht om elke fase beter te begrijpen.  Gezien het feit dat dit virus groot en complex is, is replicatie relatief snel en duurt ongeveer 12 uur totdat de gastheercel sterft door het vrijkomen van virussen. 

De replicatie van het pokkenvirus is ongebruikelijk voor een virus met een dubbelstrengig DNA- genoom omdat het voorkomt in het cytoplasma,[15] hoewel dit typerend is voor andere grote DNA-virussen.[16] Poxvirus codeert voor zijn eigen machinerie voor genoomtranscriptie, een DNA-afhankelijke RNA-polymerase[17] die replicatie in het cytoplasma mogelijk maakt. De meeste dubbelstrengs DNA-virussen hebben de DNA-afhankelijke RNA-polymerase van de gastheercel nodig om transcriptie uit te voeren. Deze gastheerpolymerasen worden gevonden in de kern en daarom voeren de meeste dubbelstrengs DNA-virussen een deel van hun infectiecyclus uit in de kern van de gastheercel. 

Fylogenetische boom van Poxviridae en distributie van cGAMP-nucleasen over lidsoorten en geslachten

De voorouder van de pokkenvirussen is niet bekend, maar structurele studies suggereren dat het mogelijk een adenovirus was of een soort die verwant is aan zowel de pokkenvirussen als de adenovirussen.[18]

Op basis van de genoomorganisatie en het DNA-replicatiemechanisme kunnen er fylogenetische relaties bestaan tussen de rudivirussen ( Rudiviridae ) en de grote eukaryale DNA-virussen: het Afrikaanse varkenspestvirus ( Asfarviridae ), Chlorella-virussen ( Phycodnaviridae ) en pokkenvirussen ( Poxviridae ).[19]

De mutatiesnelheid in het pokkenvirusgenoom wordt geschat op 0,9–1,2 x 10 −6 substituties per locatie per jaar.[20] Een tweede schatting schat dit percentage op 0,5–7 × 10 −6 nucleotidesubstituties per site per jaar.[21] Een derde schatting plaatst de snelheid op 4–6 × 10 −6 .[22]

De laatste gemeenschappelijke voorouder van de bestaande pokkenvirussen die gewervelde dieren infecteren, bestond 0.5 miljoen jaar geleden . Het geslacht Avipoxvirus week 249 ± 69 duizend jaar geleden af van de voorouder. De voorouder van het geslacht Orthopoxvirus was de volgende die met 0.3 verschilde van de andere clades miljoen jaar geleden . Een tweede schatting van deze divergentietijd plaatst deze gebeurtenis op 166.000 ± 43.000 jaar geleden.[21] De verdeling van het orthopokkenvirus in de bestaande geslachten vond ~ 14.000 jaar geleden plaats. Het geslacht Leporipoxvirus divergeerde ~ 137.000 ± 35.000 jaar geleden. Dit werd gevolgd door de voorloper van het geslacht Yatapoxvirus . De laatste gemeenschappelijke voorouder van het Capripoxvirus en Suipoxvirus divergeerde 111.000 ± 29.000 jaar geleden. 

Een isolaat van een vis - zalmkieuwpokkenvirus - lijkt de vroegste tak in de Chordopoxvirinae te zijn.[23] Een nieuwe systematiek is onlangs voorgesteld na de ontdekking van een nieuw eekhoornpokkenvirus in Berlijn, Duitsland.[24]

Pokken[bewerken | brontekst bewerken]

De datum van het verschijnen van pokken staat niet vast. Het is hoogstwaarschijnlijk ontstaan uit een knaagdiervirus tussen 68.000 en 16.000 jaar geleden.[25][26] Het brede scala aan datums is te danken aan de verschillende records die zijn gebruikt om de moleculaire klok te kalibreren. Eén clade waren de variola major-stammen (de meer klinisch ernstige vorm van pokken) die zich tussen 400 en 1600 jaar geleden vanuit Azië verspreidden. Een tweede clade omvatte zowel alastrim minor (een fenotypisch milde pokken) beschreven van de Amerikaanse continenten als isolaten uit West-Afrika die tussen 1400 en 6300 jaar voor heden afweken van een voorouderlijke stam. Deze clade viel minstens 800 jaar geleden verder uiteen in twee subclades. 

Een tweede schatting schat de scheiding van variola van Taterapox op 3000-4000 jaar geleden.[22] Dit komt overeen met archeologisch en historisch bewijs met betrekking tot het verschijnen van pokken als een ziekte bij de mens, wat een relatief recente oorsprong suggereert. Als echter wordt aangenomen dat de mutatiesnelheid vergelijkbaar is met die van de herpesvirussen, wordt de divergentiedatum tussen variola en Taterapox geschat op 50.000 jaar geleden.[22] Hoewel dit consistent is met de andere gepubliceerde schattingen, suggereert het dat het archeologische en historische bewijsmateriaal zeer onvolledig is. Betere schattingen van mutatiesnelheden in deze virussen zijn nodig. 

Taxonomie[bewerken | brontekst bewerken]

De soorten in de onderfamilie Chordopoxvirinae infecteren gewervelde dieren en die in de onderfamilie Entomopoxvirinae infecteren insecten . Er zijn tien erkende geslachten in de Chordopoxvirinae en drie in de Entomopoxvirinae .

De volgende onderfamilies en geslachten worden herkend (- virinae staat voor onderfamilie en - virus staat voor geslacht):[27]   Beide subfamilies bevatten ook een aantal niet-geclassificeerde soorten waarvoor in de toekomst mogelijk nieuwe geslachten worden gecreëerd.

  • Cotia-virus van 2012 is een ongebruikelijk chordopoxvirus dat mogelijk tot een nieuw geslacht behoort.[28] Het Cotia-virus kreeg in 2019 het nieuwe geslacht Oryzopoxvirus toegewezen[29] Een in 2019 ontdekt Braziliaans stekelvarkenvirus is nauw verwant aan het virus.[30]
  • Twee andere chordopoxvirussen zijn NY_014 en het moermansk pokkenvirus. Ze worden beschouwd als nauw verwant aan een "Yoka-pokkenvirus".[31] ICTV classificeert ze onder een geslacht Centapoxvirus, gemaakt in 2016.[32]

Vaccinia-virus[bewerken | brontekst bewerken]

Het prototypische pokkenvirus is het vacciniavirus, bekend om zijn rol bij de uitroeiing van pokken. Het vacciniavirus is een effectief hulpmiddel voor expressie van vreemde eiwitten, aangezien het een sterke immuunrespons van de gastheer opwekt. Het vacciniavirus komt voornamelijk cellen binnen door celfusie, hoewel de verantwoordelijke receptor momenteel onbekend is. 

Vaccinia bevat drie klassen genen: vroeg, intermediair en laat. Deze genen worden getranscribeerd door viraal RNA-polymerase en bijbehorende transcriptiefactoren. Vaccinia repliceert zijn genoom in het cytoplasma van geïnfecteerde cellen en ondergaat na genexpressie in een laat stadium virionmorfogenese, die intracellulaire rijpe virionen produceert die zich in een envelopmembraan bevinden. De oorsprong van het envelopmembraan is nog onbekend. De intracellulaire rijpe virionen worden vervolgens naar het Golgi-apparaat getransporteerd waar het wordt omwikkeld met nog eens twee membranen, waardoor het het intracellulaire omhulde virus wordt. Dit wordt getransporteerd langs microtubuli van het cytoskelet om de celperiferie te bereiken, waar het versmelt met het plasmamembraan om het cel-geassocieerde omhulde virus te worden. Dit triggert actinestaarten op celoppervlakken of wordt vrijgegeven als extern omhuld virion. 

Referenties[bewerken | brontekst bewerken]

  1. ↑ Viral Zone. ExPASy. Geraadpleegd op 15 June 2015.
  2. ↑ Virus Taxonomy: 2019 Release. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Geraadpleegd op 9 May 2020.
  3. ↑ (August 1996). Pathogenic Molluscum Contagiosum Virus Sequenced. Antiviral Agents Bulletin: 196–7. Geraadpleegd op 16 juli 2006.
  4. ↑ Hopkins, Donald R. (2002), The greatest killer: smallpox in history, with a new introduction. University of Chicago Press, 15 "By special permission of the late President Anwar el Sadat, I was allowed to examine the front upper half of Ramses V's unwrapped mummy in the Cairo Museum in 1979. …Inspection of the mummy revealed a rash of elevated "pustules," each about two to four millimeters in diameter, …(An attempt to prove that this rash was caused by smallpox by electron-microscopic examination of tiny pieces of tissue that had fallen on the shroud was unsuccessful. I was not permitted to excise one of the postules.) …The appearance of the larger pustules and the apparent distribution of the rash are similar to smallpox rashes I have seen in more recent victims"
  5. ↑ Date of Ramses V's death derived from the Encyclopedia of Ancient Egypt, Margaret Bunson (New York: Facts On File, 2002) ISBN 0816045631 p.337.
  6. ↑ Henderson, D. A. (1999). Smallpox as a Biological Weapon: Medical and Public Health Management. JAMA: The Journal of the American Medical Association 281 (22): 2127–37. PMID 10367824. DOI: 10.1001/jama.281.22.2127.
  7. ↑ Chan, Winnie M. (1 september 2014). Oncolytic Poxviruses. Annual Review of Virology 1 (1): 119–141. ISSN: 2327-056X. PMID 25839047. PMC 4380149. DOI: 10.1146/annurev-virology-031413-085442.
  8. ↑ Evgin, Laura (May 2010). Potent oncolytic activity of raccoonpox virus in the absence of natural pathogenicity. Molecular Therapy 18 (5): 896–902. ISSN: 1525-0024. PMID 20160706. PMC 2890119. DOI: 10.1038/mt.2010.14.
  9. ↑ Suryawanshi, Yogesh R. (July 2020). Tanapoxvirus: From discovery towards oncolytic immunovirotherapy. Journal of Cancer Research and Therapeutics 16 (4): 708–712. ISSN: 1998-4138. PMID 32930107. DOI: 10.4103/jcrt.JCRT_157_18.
  10. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTVdb Descriptions: 58. Poxviridae (15 juni 2004). Geraadpleegd op 26 februari 2005.
  11. ↑ How Big is a ... ? at Cells Alive!. Retrieved 2005-02-26.
  12. ↑ Gubser, C (2004). Poxvirus genomes: a phylogenetic analysis. J Gen Virol 85 (1): 105–117. PMID 14718625. DOI: 10.1099/vir.0.19565-0.
  13. ↑ Roychoudhury, S (2011). Genus specific evolution of codon usage and nucleotide compositional traits of poxviruses. Virus Genes 42 (2): 189–199. PMID 21369827. DOI: 10.1007/s11262-010-0568-2.
  14. ↑ Orthopoxvirus replication ~ ViralZone. viralzone.expasy.org. Geraadpleegd op 26 juni 2022.
  15. ↑ Mutsafi, Y (30 Mar 2010). Vaccinia-like cytoplasmic replication of the giant Mimivirus. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (13): 5978–82. PMID 20231474. PMC 2851855. DOI: 10.1073/pnas.0912737107. .
  16. ↑ Racaniello, Vincent, "Pithovirus: Bigger than Pandoravirus with a smaller genome", Virology Blog, 4 March 2014. Geraadpleegd op 4 March 2014.
  17. ↑ National Center for Infectious Diseases, Centers for Disease Control and Prevention, 1600 Clifton Rd., Atlanta, GA 30333, USA, DNA-dependent RNA polymerase rpo35 (Vaccinia virus). National Center for Biotechnology Information (NCBI), NIH, Bethesda, MD, USA.
  18. ↑ Bahar, MW (2011). Insights into the evolution of a complex virus from the crystal structure of vaccinia virus D13. Structure 19 (7): 1011–1020. PMID 21742267. PMC 3136756. DOI: 10.1016/j.str.2011.03.023.
  19. ↑ Prangishvili, D (2004). Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses. Biochem Soc Trans 32 (2): 204–208. PMID 15046572. DOI: 10.1042/bst0320204.
  20. ↑ Babkin IV, Shchelkunov SN (2006) The time scale in poxvirus evolution. Mol Biol (Mosk) 40(1):20-24
  21. ↑ a b Babkin, IV (2011). Molecular dating in the evolution of vertebrate poxviruses. Intervirology 54 (5): 253–260. PMID 21228539. DOI: 10.1159/000320964.
  22. ↑ a b c Hughes, AL (2010). The evolutionary biology of poxviruses. Infect Genet Evol 10 (1): 50–59. PMID 19833230. PMC 2818276. DOI: 10.1016/j.meegid.2009.10.001.
  23. ↑ Gjessing, MC (2015). Salmon Gill Poxvirus, the Deepest Representative of the Chordopoxvirinae. J Virol 89 (18): 9348–9867. PMID 26136578. PMC 4542343. DOI: 10.1128/JVI.01174-15.
  24. ↑ (en) Wibbelt, Gudrun (2017). Berlin Squirrelpox Virus, a New Poxvirus in Red Squirrels, Berlin, Germany. Emerging Infectious Diseases 23 (10): 1726–1729. PMID 28930029. PMC 5621524. DOI: 10.3201/eid2310.171008. (for systematic see figure 2)
  25. ↑ Esposito, JJ (August 2006). Genome sequence diversity and clues to the evolution of variola (smallpox) virus. Science 313 (5788): 807–812. PMID 16873609. DOI: 10.1126/science.1125134.
  26. ↑ Li, Y (2007). On the origin of smallpox: correlating variola phylogenics with historical smallpox records. Proc Natl Acad Sci USA 104 (40): 15787–15792. PMID 17901212. PMC 2000395. DOI: 10.1073/pnas.0609268104.
  27. ↑ Virus Taxonomy: 2019 Release. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Geraadpleegd op 9 May 2020.
  28. ↑ Afonso PP, Silva PM, Schnellrath LC, Jesus DM, Hu J, Yang Y, Renne R, Attias M, Condit RC, Moussatché N, Damaso CR (2012) Biological characterization and next-generation genome sequencing of the unclassified Cotia virus SPAn232 (Poxviridae). J Virol
  29. ↑ Taxonomy History [Cotia virus - Taxonomy - ICTV]. talk.ictvonline.org.
  30. ↑ Hora, AS (April 2021). Genomic Analysis of Novel Poxvirus Brazilian Porcupinepox Virus, Brazil, 2019.. Emerging Infectious Diseases 27 (4): 1177–1180. PMID 33754985. PMC 8007330. DOI: 10.3201/eid2704.203818.
  31. ↑ Smithson C, Meyer H, Gigante CM, Gao J, Zhao H, Batra D, Damon I, Upton C, Li Y (2017) Two novel poxviruses with unusual genome rearrangements: NY_014 and Murmansk. Virus Genes
  32. ↑ Taxonomy History [Yokapox virus - Taxonomy - ICTV]. talk.ictvonline.org.

Externe links[bewerken | brontekst bewerken]

[[Categorie:Wikipedia:Pagina's met vertalingen die niet zijn nagekeken]]

Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Gebruiker:Rambertje/Poxviridae&oldid=64228595"