Jianchangosaurus

Jianchangosaurus yixianensis

Jianchangosaurus yixianensis is een plantenetende theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Maniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

Jianchangosaurus is een basaal lid van de Therizinosauria dat een voor die groep unieke occlusie heeft van de tanden die lijkt op die van de ornithischische Cerapoda en waarbij het naar binnen gedraaide slijtvlak van de boventanden over het naar buiten gedraaide slijtvlak van de ondertanden schaart.

Vondst en naamgeving

In het begin van de eenentwintigste eeuw kocht het Henan Geological Museum een dinosauriërskelet aan van een illegale fossielenhandelaar. Het was vermoedelijk gevonden in de provincie Liaoning.

In 2013 werd de typesoort Jianchangosaurus yixianensis benoemd en beschreven door Pu Hanyong, Yoshitsugu Kobayashi, Lü Junchang, Xu Li, Wu Yanhua, Chang Huali, Zhang Jiming en Jia Songhai. De geslachtsnaam verwijst naar het district Jianchang. De soortaanduiding verwijst naar de Yixianformatie.

Het holotype, 41HIII-0308A, is gevonden in een laag van de Yixianformatie die dateert uit het Aptien. Het bestaat uit een vrijwel volledig en in verband liggend skelet, samengedrukt op een enkele plaat. Boven de rug zijn delen van het verenkleed zichtbaar. De fossielenhandel had echter het stuk gedeeltelijk vervalst om de aantrekkelijkheid ervan en dus de waarde, te vergroten, een gebruikelijke praktijk in China. De middenvoeten en middelste halswervels, die door stromend water losgeraakt waren van het skelet, werden uit de plaat gezaagd en min of meer in de oorspronkelijke positie teruggebracht. Daarbij maakte men de vergissing de middenvoeten fout te roteren, de achtste halswervel achter de derde te plaatsen, de vijfde en zesde halswervel, ook nog een halve slag om hun lengteas geroteerd, tussen de negende en de tiende te zetten en de vierde halswervel tussen de vijfde en zevende ruggenwervel aan te brengen. Het uiteinde van de staart ontbrak na de elfde staartwervel; die werd met valse wervels aangevuld. Een ander mankement, het ontbreken van de rechtervoorpoot, werd niet gerepareerd. Het gaat vermoedelijk om een jong dier.

Beschrijving

Het holotype

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Jianchangosaurus is een kleine tweevoetige planteneter. De lichaamslengte van het holotype is geschat op zo'n twee meter. Het volwassen dier zal langer geweest zijn. Hij heeft een langgerekte kop en krachtige voorpoten met grote klauwen.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Er staan zevenentwintig dicht opeengepakte tanden in het bovenkaaksbeen. De bovenrand van de fenestra antorbitalis wordt gevormd door het bovenkaaksbeen, het traanbeen maar vooral het neusbeen. Het jukbeen bereikt de rand van de fenestra antorbitalis niet. Aan de voorste punt van het dentarium van de onderkaak bevindt zich een kort diasteem. Behalve de zes voorste tanden hebben de dentaire tanden in de onderkaak een holle buitenkant en een bolle binnenkant. De voorste ruggenwervels hebben geen opvallende verdikking van de dwarsrichel aan de achterste onderzijde. De centra van de voorste staartwervels hebben een ovalen doorsnede en gewrichtsvlakken die even hoog zijn als breed. De handklauwen zijn zwak gebogen en hebben onderaan een zwak ontwikkelde bult voor de aanhechting van de pees van de buigende spier. Het darmbeen is laag en langgerekt. De groeve voor de aanhechting van de Musculus cuppedicus wordt begrensd door een richel die samenvloeit met de rand van het heupgewricht. De schachten van de schaambeenderen maken over een groot deel van hun hoogte contact met elkaar via een beenschort.

Skelet

Schedel

De schedel van Jianchangosaurus is langwerpig en vooraan naar beneden gebogen. Het neusgat is zeer groot en vormt een liggende ruit. De fenestra antorbitalis heeft de vorm van een vrij kleine driehoek; de ervoor liggende fenestra maxillaris is met de helft van de oppervlakte uitzonderlijk groot. De oogkas is groot en ongeveer vijfhoekig. Het onderste slaapvenster is smal.

Schedel en onderkaken

Het voorste bot van de snuit, de praemaxilla, is tandeloos. Bij het levende dier droeg het vermoedelijk een hoornige bovensnavel. De opgaande tak ervan reikt tot ver boven het neusgat. De tak naar het bovenkaaksbeen is kort en aan het buitenste oppervlak vrij sterk uitgehold. De uitholling voor het neusgat is zeer omvangrijk en loopt tot in de snuitpunt. Zowel de opgaande tak als de uitholling rond het voorste neusgat worden doorboord door foramina. Ader- en zenuwkanalen langs de onderrand wijzen op de aanwezigheid van een hoornlaag. Ook het voorste deel van de voorste tak van het bovenkaaksbeen is over een lengte van een halve centimeter tandeloos. De voorste tak is aan de buitenkant glad met uitzondering van een foramen boven de achtste tand en een groeve achter de zeventiende tand, net als bij Erlikosaurus. De tak richting neusbeen omvat de fenestra maxillaris maar strekt zich naar achteren niet ver uit, over ongeveer een kwart van de bovenrand van de fenestra antorbitalis die voornamelijk door het neusbeen gevormd wordt. De tak richting jukbeen begint vooraan hoog maar vernauwt naar achteren in een gevorkt uiteinde. De binnenkant van het bovenkaaksbeen is glad. Het neusbeen is lang. De voorste onderrand van het neusbeen vormt de bovenkant van de neusopening en is opvallend recht, naar achteren toe iets naar beneden aflopend. De punt overlapt de opgaande tak van de praemaxilla iets. Er is een korte achterste tak die het prefrontale overlapt. Er is een foramen vlak voor het raakvlak met de bovenste tak van het bovenkaaksbeen. Het traanbeen is L-vormig, met een uitholling op de voorste tak. Door beschadigingen is de mate van pneumatisering niet vast te stellen. Aan de binnenkant loopt een richel schuin omlaag. Het prefrontale vormt een driehoekig element in de voorste bovenhoek van de oogkas. Een korte gevorkte voorste tak omvat de achterkant van het neusbeen. Een neergaande tak loopt ver naar onderen door, achter de neergaande tak van het traanbeen. Van boven bezien maakt het prefrontale een rechte raaklijn met het frontale en vormt een langer en groter deel van de bovenkant van de schedel dan het traanbeen. Het voorhoofdsbeen vormt de achterste bovenrand van de oogkas. Het raakt het traanbeen niet.

De achterste zijkant van de schedel is slecht bewaard gebleven en er is weinig informatie over het postorbitale en het squamosum terwijl het quadratojugale geheel onbekend is. Bij het jukbeen is de voorste tak overdwars afgeplat, een lange punt vormend die echter de rand van de fenetsra antorbitalis niet raakt maar omvat wordt door de achterste tak van het bovenkaaksbeen. Het quadratum is recht in zijaanzicht. Dit element heeft geen waarneembare pneumatisering. Langs de achterrand van het onderste slaapvenster loopt een verticale richel. De buitenste knobbel van het kaakgewricht is afgerond.

Onderkaken en tongbeenderen

Het dentarium van de onderkaak loopt naar voren versmallend toe. Ter hoogte van de negende tand, vlak voor het punt waar de tandrij inspringt ten opzichte van de overige zijkant van het bot, is er een opvallende en plotse kromming naar beneden die echter minder sterk is dan bij andere bekende therizinosauriërs. Helemaal vooraan raken de onderkaken elkaar over een kort gedeelte dat niet vergroeid is en geen tanden draagt. De tandeloze sector is korter dan bij Erlikosaurus, nauwelijks het equivalent van een enkele tandpositie. De onderste achterste tak van het dentarium vormt een hoog raakvlak met het angulare en de onderrand van een vrij klein zijvenster dat niet meer dan een derde van de lengte van het angulare heeft. Het surangulare is hoog met een vlakke buitenkant die niet doorboord wordt door enig foramen. De achterkant van het surangulare vormt een robuuste punt achter het kaakgewricht die recht naar achteren uitsteekt. Het rechte raakvlak tussen angulare en surangulare strekt zich van het zijvenster tot onder die punt uit. Het angulare is vrij kort omdat het naar voren maar tot aan de achterkant van het zijvenster reikt.

Het fossiel heeft twee robuuste tongbeenderen bewaard met de helft van de lengte van de schedel; achteraan eindigen ze spatelvormig, vooraan staafvormig.

Tanden

De praemaxilla is tandeloos. Er staan zevenentwintig tanden in het bovenkaaksbeen. Het aantal tanden in de onderkaak is niet exact vast te stellen maar bedraagt vermoedelijk tussen de vijfentwintig en achtentwintig. D e tanden zijn klei met een lansvormige kroon die aan de basis ingesnoerd is. De lange tandwortels, die bij het fossiel goed te zien zijn omdat veel tanden uit hun kassen zijn gegleden, zijn cilindervormig. De tandrij toont geen gaten ten gevolge van een vervangingscyclus. De maxillaire tanden, in het bovenkaaksbeen, worden naar achteren toe kleiner; de tandrij daar is niet ingesprongen ten opzichte van het zijoppervlak. Alle maxillaire tanden hebben een sterk bol buitenste oppervlak. Ook de voorste zes dentaire tanden hebben een bol buitenvlak maar bij de achterliggende tanden van de onderkaak is de buitenkant hol en de binnenkant bol. Dit zou niet het gevolg zijn van compressie van het fossiel maar een authentiek kenmerk van het levende dier vertegenwoordigen. Dit is een uniek kenmerk binnen de Theropoda. Het aantal vertandingen op de snijrand bedraagt zowel bij de maxillaire als de dentaire tanden ongeveer drie per strekkende millimeter. De dichtheid blijft bij alle tanden gelijk, wat een basaal kenmerk is. De voorste tanden van de onderkaak zijn niet verlengd.

Postcrania

De wervelkolom bestaat uit tien halswervels, dertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en minstens elf staartwervels.

De halswervels zijn amficoel: hol aan voor- en achterkant. Ze zijn sterk gepneumatiseerd, waarbij de zijkanten van de middelste wervels door een paar pneumatische foramina doorboord werden, waardoorheen de uitlopers van de luchtzakken het holle binnenste konden bereiken, de overige wervels door een enkel foramen. Door het verlies van hun onderlinge articulatie zijn de voorste halswervels uitzonderlijk goed te observeren. De atlas heeft korte afgeronde achterste gewrichtsuitsteeksels. De draaier heeft een laag doornuitsteeksel met een lage bovenklant. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn hier langer dan de voorste, over de achterrand van het wervelcentrum uitstekend, en hebben schuin naar beneden gerichte facetten. De epipofysen vormen sterk uitstekende hoeken op hun bases. De zijkant van de draaier toont een grote pneumatische uitholling, een pleurocoel. Vanaf de vijfde wervel zijn er dubbele pleurocoelen per zijde. Van de vierde wervel af worden de voorste gewrichtsuitsteeksels langer, over de rand van de voorgaande wervel uitstekend, en robuust met ovalen facetten. De epipofysen van beide zijden zijn zowel bij de derde en de vierde wervel door een dwarsrichel verbonden, zodat de achterrand van het doornuitsteeksel recht is in bovenaanzicht. Deze structuur ontbreekt bij de achterliggende wervels. Bij de middelste en achterste halswervels heeft de wervelboog inclusief gewrichtsuitsteeksels in bovenaanzicht de X-vorm die karakteristiek is voor de Therizinosauria en Oviraptorosauria.

Fylogenie

Jianchangosaurus is door de beschrijvers basaal in de Therizinosauria geplaatst, boven Falcarius maar buiten de Therizinosauroidea. Het is daarmee de meest basale bekende therizinosauriër uit Azië.

De positie in de stamboom wordt weergegeven in dit kladogram.

Therizinosauria	Falcarius unnamed Jianchangosaurus Therizinosauroidea Beipiaosaurus unnamed Alxasaurus Therizinosauridae Erliansaurus Nanshiungosaurus Neimongosaurus Segnosaurus Erlikosaurus Suzhousaurus Enigmosaurus Therizinosaurus Nothronychus mckinleyi Nothronychus graffami

Literatuur

• Pu H., Kobayashi Y., Lü J., Xu L., Wu Y., et al., 2013, "An Unusual Basal Therizinosaur Dinosaur with an Ornithischian Dental Arrangement from Northeastern China", PLoS ONE 8(5): e63423. doi:10.1371/journal.pone.0063423