Baurusuchidae
| Baurusuchidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Krijt | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Baurusuchus albertoi | |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Familie | |||||||||||||||
| Baurusuchidae Price, 1945 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Langstonia | |||||||||||||||
Baurusuchidae op  Wikispecies
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
De Baurusuchidae[1][2] zijn een familie van uitgestorven Mesoeucrocodylia die leefde tijdens het Laat-Krijt. Het is een groep van landbewonende hypercarnivore krokodilachtigen uit Zuid-Amerika (Argentinië en Brazilië) en mogelijk Pakistan. Baurusuchidae is, in overeenstemming met de PhyloCode, officieel gedefinieerd als de minst omvattende clade die Cynodontosuchus rothi, Pissarrachampsa sera en Baurusuchus pachecoi bevat en dus bestaat uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van die soorten en al zijn afstammelingen. Baurusuchiden zijn geplaatst in de onderorde Baurusuchia, en twee subfamilies zijn voorgesteld: Baurusuchinae en Pissarrachampsinae.
Algemeen[bewerken | brontekst bewerken]
Verschillende geslachten zijn toegewezen aan Baurusuchidae. Baurusuchus was de eerste, het typegeslacht van de familie. Overblijfselen van Baurusuchus zijn gevonden uit de Bauru-groep uit het Laat-Krijt van Brazilië in afzettingen uit het Turonien - Santonien. Naast Baurusuchus zijn vijf andere Zuid-Amerikaanse crocodyliformen toegewezen aan Baurusuchidae: Campinasuchus, Cynodontosuchus, Pissarrachampsa, Stratiotosuchus en Wargosuchus. Cynodontosuchus was de eerste bekende baurusuchide, benoemd in 1896 door de Engelse paleontoloog Arthur Smith Woodward, hoewel hij pas onlangs is toegewezen aan Baurusuchidae. Wargosuchus werd in 2008 beschreven. Cynodontosuchus en Wargosuchus zijn alleen bekend van fragmentarische overblijfselen. Beide geslachten komen uit het Santonien van Argentinië.
Een vierde geslacht, Stratiotosuchus, werd in 2001 toegewezen aan Baurusuchidae. Pabwehshi is het jongste geslacht dat is toegewezen aan Baurusuchidae en komt uit het Maastrichtien van Pakistan. Het werd benoemd in 2001, maar is sindsdien opnieuw toegewezen als een basaal lid van Sebecia.
Een nieuw geslacht, Campinasuchus, werd in mei 2011 aan de familie toegewezen. Het is bekend van de Adamantina-formatie uit het Turonien-Santonien van het Bauru-bekken van Brazilië. Kort daarna werd het nieuwe geslacht Pissarrachampsa genoemd naar de Vale do Rio do Peixe-formatie uit het Campanien-Maastrichtien, ook in het Bauru-bekken.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
De familie Baurusuchidae werd in 1945 benoemd door de Braziliaanse paleontoloog Llewellyn Ivor Price om Baurusuchus op te nemen. In 1946 richtte de Amerikaanse paleontoloog Edwin Harris Colbert de groep Sebecosuchia op, die Baurusuchidae verenigde met de familie Sebecidae (vertegenwoordigd door het geslacht Sebecus). Zowel Baurusuchus als Sebecus hebben hoge snuiten en ziphodonte gebitten (tanden die gekarteld en zijdelings samengedrukt zijn). Later werden andere vormen gevonden die veel op deze twee geslachten leken, waaronder Cynodontosuchus, Stratiotosuchus en Wargosuchus. Verschillende kenmerken werden gebruikt om deze groepen te verenigen: een hoge snuit, een ziphodont gebit, een gebogen tandenrij, een vergrote hoektandachtige tand die in een diepe inkeping in de bovenkaak past, en een groef in de onderkaak.
Veel fylogenetische analyses in de afgelopen decennia hebben een nauwe verwantschap tussen de twee families ondersteund. Baurusuchiden en sebecosuchiden zijn beide vroege leden van de clade Metasuchia, die de subgroepen Notosuchia (voornamelijk landbewonende crocodyliformen) en Neosuchia (grotere, vaak semiaquatische crocodyliformen, waaronder levende krokodillen) omvat. Sebecosuchiërs, die zowel baurusuchiden als sebecosuchiden omvatten, bleken in verschillende onderzoeken nauw verwant te zijn aan notosuchiërs. De nieuwe geslachten Iberosuchus en Eremosuchus werden later toegewezen aan Baurusuchidae, en fylogenetische analyses die deze taxa omvatten, bleven Baurusuchidae vinden om nauw verwant te zijn aan Sebecidae. Beide families waren verbonden met notosuchiërs in de grotere groep Ziphosuchia, samengesteld uit ziphodonte crocodyliformen. Meer recentelijk zijn sebecosuchiërs - waaronder baurusuchiden - binnen Notosuchia geplaatst als afgeleide leden van de clade. Hieronder is een gemodificeerd cladogram van Ortega et al. (2000) plaatsen van baurusuchiden binnen Notosuchia:
| Notosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2004 werd de superfamilie Baurusuchoidea opgericht met baurusuchiden en sebeciden. Fylogenetisch werd Baurusuchoidea gedefinieerd als de meest recente gemeenschappelijke voorouder van Baurusuchus en Sebecus en al zijn nakomelingen, terwijl Baurusuchidae werd gedefinieerd als de meest recente gemeenschappelijke voorouder van Baurusuchus en Stratiotosuchus en al zijn nakomelingen.
In een analyse uit 2005 bleek Sebecidae in traditionele zin een parafyletische groep te zijn, of een groep die enkele afstammelingen van een gemeenschappelijke voorouder bevat, maar niet alle. Sebeciden vormden een verzameling basale sebecosuchiërs, terwijl baurusuchiden een geldige groepering van afgeleide sebecosuchiërs bleven. Hieronder is een aangepast cladogram van Turner en Calvo (2005):
| Metasuchia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Latere studies merkten veel kenmerken op die baurusuchiden onderscheidden van sebecosuchiden. Sebecosuchiden werden vaak beschouwd als nauwer verwant aan Neosuchia, een groep die moderne krokodillen omvat, terwijl baurusuchiden werden beschouwd als een meer verwante clade. In een fylogenetische analyse uit 1999 vormde Baurusuchus een clade met notosuchiërs met uitsluiting van andere ziphosuchiërs. Deze plaatsing is bevestigd door recente analyses, die Baurusuchus binnen Notosuchia plaatsen.
In 2007 werd een nieuwe clade genaamd Sebecia opgericht. Sebecia omvatte sebeciden en peirosauriden. Peirosauridae, een familie van kleine landbewonende krokodilachtigen, waren in eerdere studies vaak in of nabij Neosuchia geplaatst. De toewijzing van sebeciden aan Sebecia plaatste de familie dichter bij Neosuchia dan bij Notosuchia. In deze studie werden baurusuchiden opgesplitst, met Baurusuchus geplaatst als een meer basale metasuchiër en de overige baurusuchiden (Bretesuchus en Pabwehshi) geplaatst als sebeciërs. Daarom was de familie Baurusuchidae parafyletisch. Hieronder is een aangepast cladogram van Larsson en Sues (2007):
| Metasuchia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Meer recente studies hebben Baurusuchus diep in Notosuchia genesteld, net zoals de grotere groep Sebecosuchia ooit was, terwijl de resterende Sebecosuchia-geslachten verder weg in Metasuchia zijn geplaatst. De nieuwe baurusuchide Pissarrachampsa werd in 2011 genoemd en een uitgebreide fylogenetische analyse van baurusuchiden werd uitgevoerd samen met de beschrijving ervan. Montefeltro et al. (2011) vonden dat Baurusuchidae een monofyletische groep waren met de geslachten Baurusuchus, Cynodontosuchus, Pissarrachampsa, Stratiotosuchus en Wargosuchus. Ze namen de naam Baurusuchia in fylogenetische zin aan om baurusuchiden te onderscheiden van verwante crocodyliformen. Baurusuchia werd voor het eerst opgericht als een infraorde in 1968, maar in de analyse van 2011 bleek het in een identieke positie te zijn als Baurusuchidae in de laatste boom. Het enige verschil tussen Baurusuchidae en Baurusuchia is dat de eerste een op knooppunten gebaseerd taxon is en de laatste een op stam gebaseerd taxon. Baurusuchidae wordt gedefinieerd als de minst omvattende clade die Cynodontosuchus rothi, Pissarrachampsa sera en Baurusuchus pachecoi bevat. Zoals in alle op knooppunten gebaseerde claden, is er een meest recente gemeenschappelijke voorouder; deze geslachten zijn alle bekende afstammelingen. Baurusuchia wordt formeel gedefinieerd als de meest omvattende clade met Baurusuchus pachecoi maar niet Sebecus icaeorhinus, Sphagesaurus huenei, Araripesuchus gomesi, Montealtosuchus arrudacamposi of Crocodylus niloticus.
In tegenstelling tot de knoopgebaseerde Baurusuchidae, bevat de stamgebaseerde Baurusuchia geen gemeenschappelijke voorouder en al zijn nakomelingen, maar alle vormen die nauwer verwant zijn aan een specifieke baurusuchide dan een niet-baurusuchide. Als een op stam gebaseerd taxon is Baurusuchia meer inclusief dan Baurusuchidae; een nieuw taxon zou mogelijk buiten Baurusuchidae kunnen worden geplaatst omdat het geen afstammeling is van de meest recente gemeenschappelijke voorouder van baurusuchiden, maar het zou nog steeds een baurusuchiër zijn omdat het nauwer verwant is aan baurusuchiden dan aan andere crocodyliformen. Voorlopig zijn Baurusuchidae en Baurusuchia echter bijna identiek qua reikwijdte, waarbij Baurusuchia ook Pabwehshi omvat, op basis van hun referentiefylogenieën. Andere analyses hebben echter aanvullende taxa binnen Baurusuchia buiten Baurusuchidae teruggevonden. (Pakasuchus en Comahuesuchus)
Montefeltro et alii (2011) verdeelden ook Baurusuchidae in twee subfamilies, Pissarrachampsinae en Baurusuchinae. Pissarrachampsinae omvat Pissarrachampsa en Wargosuchus, terwijl Baurusuchinae Stratiotosuchus en Baurusuchus omvat. Cynodontosuchus is geen lid van een van deze subfamilies, maar de meest basale baurusuchide. Veel van de unieke kenmerken die Cynodontosuchus onderscheiden, kunnen ook wijzen op een juveniel individu. Het materiaal waarop Cynodontosuchus is gebaseerd is wel gezien als een juveniele vorm van Wargosuchus, en de twee taxa kunnen synoniem zijn.
Hieronder is een cladogram van Montefeltro et al. (2011):
| Notosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Een zesde geslacht van baurusuchiden, Campinasuchus, werd slechts een paar maanden voor Pissarrachampsa benoemd en werd niet in de analyse opgenomen.
Darlim et alii (2021) beschreven de nieuwe baurusuchide Aphaurosuchus, en stelde formele definities voor voor de clades Baurusuchia, Baurusuchidae, Baurusuchinae en Pissarrachampsinae. Daarnaast voerde de studie een fylogenetische analyse uit om de affiniteiten van het nieuwe taxon op te lossen en een referentiefylogenie te bieden voor de nieuw gedefinieerde clades. Het cladogram van deze analyse wordt hieronder weergegeven.
| Baurusuchidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie[bewerken | brontekst bewerken]
In 2011 werden gefossiliseerde eieren beschreven van de Adamantina-formatie uit het Laat-Krijt in Brazilië die mogelijk zijn gelegd door een baurusuchide, hoogstwaarschijnlijk Baurusuchus. Op basis van deze overblijfselen werd een nieuwe oöspecies genaamd Bauruoolithus fragilis benoemd. De eieren zijn ongeveer twee keer zo lang als breed en hebben stompe uiteinden. Met een dikte van ongeveer een kwart millimeter zijn de schalen relatief dun. Sommige eieren zijn misschien al uitgekomen tegen de tijd dat ze werden begraven, maar geen enkele vertoont uitgebreide degradatie. Bij levende krokodilachtigen (de naaste levende verwanten van baurusuchiden), ondergaan eieren extrinsieke degradatie zodat jongen gemakkelijk door hun schaal kunnen breken. De fossielen geven aan dat baurusuchide jongen waarschijnlijk door dunne eierschalen zijn gebroken in plaats van schalen die tijdens hun incubatieperiode waren aangetast.
- Chimaerasuchus?
- Comahuesuchus?
- Cynodontosuchus
- Eremosuchus?
- Gondwanasuchus
- Pabwehshi?
- Pehuenchesuchus
- Razanandrongobe?
- Baurusuchinae
- Pissarrachampsinae
Bronnen, noten en/of referenties
|