Codontabellen van DNA en RNA

Een codontabel geeft weer hoe de genetische code in levende organismen vertaald wordt naar de twintig aminozuren, de bouwstenen van eiwitten.^[1] De genetische code wordt gelezen in groepjes van drie opeenvolgende nucleotiden: zogenoemde codons. Gebruikelijk is om de nucleotidetriplets weer te geven zoals die voorkomen in het messenger-RNA (mRNA), omdat dit het molecuul is dat gelezen wordt om eiwitten te synthetiseren.^[1] Als voorbeeld: het codon 'UGC' in mRNA codeert voor cysteïne, en het codon 'AUA' voor glutaminezuur.

Er zijn 4 × 4 × 4 = 64 mogelijke combinaties van nucleotiden, dus de codontabel heeft altijd 64 elementen. Daarvan coderen er 61 codons voor een aminozuur, en zijn er drie stopcodons (UAG, UGA en UAA) die het einde van het translatieproces signaleren. De synthese van een aminozuurketen begint op enkele uitzonderingen na altijd met AUG, het startcodon.^[2] De genetische code kan ook worden weergegeven als een DNA-codontabel. Hierbij neemt men de nucleotidetriplets van de coderende DNA-streng, altijd van de 5'-naar-3'-richting.^[3]

Niet ieder aminozuur komt overeen met één codon: veruit de meeste aminozuren worden door meerdere codons gespecificeerd. Er is dus sprake van redundantie in de genetische code.^[4] Om erachter te komen welke triplets er allemaal mogelijk zijn die coderen voor een bekend aminozuur, kan men gebruikmaken van de omgekeerde codontabel. Ook deze tabellen zijn in dit artikel opgenomen.

Codontabellen[bewerken | brontekst bewerken]

Standaard codontabel[bewerken | brontekst bewerken]

Codontabellen worden over het algemeen met RNA-codons weergegeven, omdat messenger-RNA het molecuul is dat daadwerkelijk gelezen wordt tijdens de translatie. Het kan ook met DNA-codons worden weergegeven. Het belangrijkste verschil tussen DNA en RNA is dat de base thymine (T) alleen voorkomt in DNA, terwijl dit in RNA de base uracil (U) is. Doordat de nucleotidevolgorde van het mRNA en die van de coderende streng in het DNA alleen op dit punt verschillen, is de standaard RNA-codontabel bijna dezelfde als de standaard DNA-codontabel: alle U's zijn slechts vervangen door T's. Hieronder is de algemene RNA-codontabel weergegeven.

Biochemische eigenschappen:	Apolair	Polair	Basisch	Zuur		Stopcodons		Mogelijke startcodons^[5]

Standaard genetische code^[1]
1e base ↓	2e base
1e base ↓	U (uracil)		C (cytosine)		A (adenine)		G (guanine)
U	UUU	(Phe/F) Fenylalanine	UCU	(Ser/S) Serine	UAU	(Tyr/Y) Tyrosine	UGU	(Cys/C) Cysteïne
	UUC	(Phe/F) Fenylalanine	UCC		UAC	(Tyr/Y) Tyrosine	UGC	(Cys/C) Cysteïne
	UUA	(Leu/L) Leucine	UCA		UAA	Stop (Ochre)^[a]	UGA	Stop (Opal)^[a]
	UUG		UCG		UAG	Stop (Amber)^[a]	UGG	(Trp/W) Tryptofaan
C	CUU		CCU	(Pro/P) Proline	CAU	(His/H) Histidine	CGU	(Arg/R) Arginine
	CUC		CCC		CAC	(His/H) Histidine	CGC
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) Glutamine	CGA
	CUG		CCG		CAG	(Gln/Q) Glutamine	CGG
A	AUU	(Ile/I) Isoleucine	ACU	(Thr/T) Threonine	AAU	(Asn/N) Asparagine	AGU	(Ser/S) Serine
	AUC		ACC		AAC	(Asn/N) Asparagine	AGC	(Ser/S) Serine
	AUA		ACA		AAA	(Lys/K) Lysine	AGA	(Arg/R) Arginine
	AUG	(Met/M) Methionine	ACG		AAG	(Lys/K) Lysine	AGG	(Arg/R) Arginine
G	GUU	(Val/V) Valine	GCU	(Ala/A) Alanine	GAU	(Asp/D) Asparaginezuur	GGU	(Gly/G) Glycine
	GUC		GCC		GAC	(Asp/D) Asparaginezuur	GGC
	GUA		GCA		GAA	(Glu/E) Glutaminezuur	GGA
	GUG		GCG		GAG	(Glu/E) Glutaminezuur	GGG

Omgekeerde codontabel (RNA)[bewerken | brontekst bewerken]

Deze codontabel kan gebruikt worden om vanuit een bekend aminozuur de bijbehorende codons te bepalen. Veruit de meeste aminozuren worden door meer dan één codon gespecificeerd. Omdat codons die voor hetzelfde aminozuur coderen vaak alleen verschillen in de derde positie (de zogenoemde wiebelbase), is het mogelijk om de notatie van de codons te comprimeren aan de hand van het IUPAC-notatiesysteem.^[6] De gecomprimeerde – samengevatte – notaties staan vermeld in de derde kolom van onderstaande tabel.

Omgekeerde codontabel^[6]
Aminozuur	RNA-codons	Samengevat	Aminozuur	RNA-codons	Samengevat
Ala, A	GCU, GCC, GCA, GCG	GCN	Ile, I	AUU, AUC, AUA	AUH
Arg, R	CGU, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG	CGN, AGR; of CGY, MGR	Leu, L	CUU, CUC, CUA, CUG; UUA, UUG	CUN, UUR; of CUY, YUR
Asn, N	AAU, AAC	AAY	Lys, K	AAA, AAG	AAR
Asp, D	GAU, GAC	GAY	Met, M	AUG
Asn of Asp, B	AAU, AAC; GAU, GAC	RAY	Phe, F	UUU, UUC	UUY
Cys, C	UGU, UGC	UGY	Pro, P	CCU, CCC, CCA, CCG	CCN
Gln, Q	CAA, CAG	CAR	Ser, S	UCU, UCC, UCA, UCG; AGU, AGC	UCN, AGY
Glu, E	GAA, GAG	GAR	Thr, T	ACU, ACC, ACA, ACG	ACN
Gln of Glu, Z	CAA, CAG; GAA, GAG	SAR	Trp, W	UGG
Gly, G	GGU, GGC, GGA, GGG	GGN	Tyr, Y	UAU, UAC	UAY
His, H	CAU, CAC	CAY	Val, V	GUU, GUC, GUA, GUG	GUN
START	AUG, CUG, UUG	HUG	STOP	UAA, UGA, UAG	URA, UAG; of UGA, UAR

Alternatieve codontabellen[bewerken | brontekst bewerken]

In het verleden werd aangenomen dat de genetische code universeel is. De codons zouden in elk organisme, van bacteriën tot de mens, op dezelfde manier worden gelezen en getransleerd. Hoewel deze aanname grotendeels klopt, zijn er verschillende uitzonderingen (variaties) op de genetische code ontdekt.^[7] Al in 1981 werd aangetoond dat mitochondriën in diverse soorten, codons gebruiken die afwijken van de standaard code.^[8] Zo wordt het codon 'AUA' binnen mitochondriën van zoogdieren getransleerd als methionine, terwijl dit codon in het cytosol van de cel getransleerd wordt als isoleucine. Ook in ciliaten werkt de genetische code wat anders, omdat hier de conventionele stopcodons voor aminozuren coderen.^[7] In onderstaande tabel zijn enkele variaties van de genetische code opgenomen.

Biochemische eigenschappen:	Apolair	Polair	Basisch	Zuur		Stopcodons		Mogelijke startcodons^[5]

Overzicht van variaties op de standaard genetische code^[9]
Organisme	DNA-codon	RNA-codon	Wordt getransleerd als	Normaal	NCBI-nummer
Mitochondriale code in gewervelden	AGA	AGA	Stop	Arg	2
	AGG	AGG	Stop	Arg
	ATA	AUA	Met (M)	Ile (I)
	TGA	UGA	Trp (W)	Stop
Mitochondriale code in gistcellen	ATA	AUA	Met (M)	Ile (I)	3
	CTT	CUU	Thr (T)	Leu (L)
	CTC	CUC	Thr (T)	Leu (L)
	CTA	CUA	Thr (T)	Leu (L)
	CTG	CUG	Thr (T)	Leu (L)
	TGA	UGA	Trp (W)	Stop
	CGA	CGA	afwezig	Arg (R)
	CGC	CGC	afwezig	Arg (R)
Ciliaten, enkele flagellaten	TAA	UAA	Gln (Q)	Stop	6
Ciliaten, enkele flagellaten	TAG	UAG	Gln (Q)	Stop	6
Mitochondriale code in platwormen en echinodermen	AAA	AAA	Asn (N)	Lys (K)	9
	AGA	AGA	Ser (S)	Arg (R)
	AGG	AGG	Ser (S)	Arg (R)
	TGA	UGA	Trp (W)	Stop
Blepharisma	TAG	UAG	Gln (Q) (p)	Stop	15
Karyorelictea	TAA	UAA	Gln (Q)	Stop	27
	TAG	UAG	Gln (Q)	Stop
	TGA	UGA	Trp (W)	Stop

Zie ook[bewerken | brontekst bewerken]

Bio-informatica

Noten

↑ ^a ^b ^c Om de verschillende stopcodons van elkaar te onderscheiden, hebben ze de namen ochre, opal en amber gekregen. Deze namen zijn bedacht door Sydney Brenner.

Bronnen

↑ ^a ^b ^c Alberts 2022, pp. 358–359.
↑ (en) Hinnebusch AG (2011). Molecular Mechanism of Scanning and Start Codon Selection in Eukaryotes. Microbiology and Molecular Biology Reviews 75 (3): 434–467. PMID 21885680. DOI: 10.1128/MMBR.00008-11.
↑ (en) Lesk, AM. (2012), Introduction to Genomics. Oxford University Press, "Chapter 1: Introduction to Genomics", 6. ISBN 978-0-19-956435-4.
↑ (en) Athey J, Alexaki A, Osipova E, Simonyan V, Kimchi-Sarfaty C. (2017). A new and updated resource for codon usage tables. BMC Bioinformatics 18 (391). DOI: 10.1186/s12859-017-1793-7.
↑ ^a ^b (en) Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Prats AC, Vagner S (2003). Generation of protein isoform diversity by alternative initiation of translation at non-AUG codons. Biology of the Cell 95 (3–4): 169–78. PMID 12867081. DOI: 10.1016/S0248-4900(03)00033-9.
↑ ^a ^b (en) IUPAC—IUB, Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and Their Constituents. International Union of Pure and Applied Chemistry. Geraadpleegd op 4 januari 2024.
↑ ^a ^b Alberts 2022, pp. 375–376.
↑ (en) Osawa A. (1993). Evolutionary changes in the genetic code. Comparative Biochemistry and Physiology 106 (2): 489–94. PMID 8281749. DOI: 10.1016/0305-0491(93)90122-l.
↑ (en) Elzanowski A, Ostell J, The Genetic Codes. National Center for Biotechnology Information (Januari 2019). Gearchiveerd op 5 oktober 2020. Geraadpleegd op 4 januari 2024.

Literatuur

(en) Alberts, B, Heald R, Johnson A. (2022), Molecular Biology of The Cell, 7th. W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-42708-0.
(en) Campbell, N. (2017), Biology: A Global Approach, 11th. Pearson Education, "Expression of Genes". ISBN 978-1-292-17043-5.
(en) Trainor, L. (2001), The Triplet Genetic Code: Key to Living Organisms. World Scientific. ISBN 981-02-4467-3.

[brenner-6] Om de verschillende stopcodons van elkaar te onderscheiden, hebben ze de namen ochre, opal en amber gekregen. Deze namen zijn bedacht door Sydney Brenner.

[FOOTNOTEAlberts2022358–359-1] Alberts 2022, pp. 358–359.

[2] (en) Hinnebusch AG (2011). Molecular Mechanism of Scanning and Start Codon Selection in Eukaryotes. Microbiology and Molecular Biology Reviews 75 (3): 434–467. PMID 21885680. DOI: 10.1128/MMBR.00008-11.

[3] (en) Lesk, AM. (2012), Introduction to Genomics. Oxford University Press, "Chapter 1: Introduction to Genomics", 6. ISBN 978-0-19-956435-4.

[4] (en) Athey J, Alexaki A, Osipova E, Simonyan V, Kimchi-Sarfaty C. (2017). A new and updated resource for codon usage tables. BMC Bioinformatics 18 (391). DOI: 10.1186/s12859-017-1793-7.

[pmid12867081-5] (en) Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Prats AC, Vagner S (2003). Generation of protein isoform diversity by alternative initiation of translation at non-AUG codons. Biology of the Cell 95 (3–4): 169–78. PMID 12867081. DOI: 10.1016/S0248-4900(03)00033-9.

[iupac-7] (en) IUPAC—IUB, Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and Their Constituents. International Union of Pure and Applied Chemistry. Geraadpleegd op 4 januari 2024.

[FOOTNOTEAlberts2022375–376-8] Alberts 2022, pp. 375–376.

[evolve1-9] (en) Osawa A. (1993). Evolutionary changes in the genetic code. Comparative Biochemistry and Physiology 106 (2): 489–94. PMID 8281749. DOI: 10.1016/0305-0491(93)90122-l.

[alternatief-10] (en) Elzanowski A, Ostell J, The Genetic Codes. National Center for Biotechnology Information (Januari 2019). Gearchiveerd op 5 oktober 2020. Geraadpleegd op 4 januari 2024.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[a]

[6]

[7]

[8]

[9]