Datai

Datai is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorende tot de Ankylosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige China. De enige benoemde soort is Datai yingliangis.

Vondst en naamgeving

In 2016 werd een weg aangelegd langs de rivier de Gongshui in de prefectuur Huichang in Jiangxi. Het wegbed van het traject werd door middel van explosies vrijgelegd. Losgeslagen rotsen werden op puinhopen gestort. Arbeiders ontdekten bij Mazhou in een puinhoop wat rotsblokken met daarin fossielen. Die werden in 2018 onder de hoede genomen van Kiu Kecheng en overgedragen aan het Yingliang Stone Natural History Museum, een instituut in Shuitou opgericht door de geoloog Liu Liang. De paleontoloog Xing Lida bezocht hierop de locatie, maar kon geen verdere fossielen meer ontdekken. De eigenlijke vindplaats is helemaal door de weg bedekt en niet meer toegankelijk. Xing concludeerde na preparatie en reconstructie dat de vondsten uit twee ankylosaurische skeletten bestonden die een nieuwe soort vertegenwoordigden.

De locatie van de vindplaats

In 2024 werd de typesoort Datai yingliangis benoemd en beschreven door Xing Lida, Niu Kecheng, Jordan Mallon en Tetsuto Miyashita. Het benoemende artikel staat in een nummer dat eind 2023 gedateerd was, maar verscheen feitelijk pas op 17 februari 2024; de feitelijke uitgave telt. De geslachtsnaam is een samentrekking van de laatste karakters van de Chinese woorden tongda, "inzien", en antai, "stevig onderbouwd", "stabiel", een verwijzing naar de hoop dat de vondst een stabieler inzicht mag verschaffen in de omstreden fylogenie van de Ankylosauria. De soortaanduiding verwijst naar de Yinglianggroep, benoemd door Liang. Dit is niet de herkomst van de fossielen die stammen uit de Ganzhougroep.

De twee skeletten; het holotype ligt hier onderop

Het holotype, YLSNHM 01002, is gevonden in een laag van de Zhoutianformatie die dateert uit het Turonien-Coniacien, zeer ruwweg vijfennegentig miljoen jaar oud. Het is het eerste gewervelde fossiel überhaupt dat in de formatie is gevonden. Het bestaat uit een skelet met schedel. Behalve dit cranium bewaart het de wervelkolom van de nek en vier wervels van de voorste rug, vier wervels van het eind van de staart, ribben, de schoudergordel, de linkervoorpoot, het linkerdarmbeen, het rechterdijbeen en osteodermen van de keel en de romp. De derde en vierde halswervels zijn beschadigd door gravende keverlarven.

Het paratype YLSNHM 01003 is ook weer een skelet met schedel dat echter het achterdeel van het lichaam mist en de rechtervoorpoot. Vijf halswervels en vijf voorste ruggenwervels zijn bewaard. Van de linkervoorpoot is alleen de elleboog nog aanwezig. De schoudergordel is volledig aanwezig. Osteodermen bedekken de bewaarde voorste romp. Beide skeletten vertegenwoordigen jonge dieren. Het paratype is kleiner en dus vermoedelijk jonger dan het holotype. De skeletten waren vermoedelijk nog compleet, maar zijn door de explosie beschadigd. Ze liggen echter nog grotendeels in verband, het holotype direct op het paratype.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

De skeletten zijn van dieren die enkele meters lang moeten zijn geweest. Die waren echter nog onvolgroeid.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Een daarvan is een autapomorfie, een unieke afgeleide eigenschap. De zijkant van de wang draagt een dubbele hoorn op het jukbeen en quadratojugale.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De praemaxilla steekt naar voren uit, zodanig dat het gedeelte voor het neusgat langer is dan het gedeelte erachter. Er is een aparte postfrontale caputegula, osteoderm op het schedeldak. De drie supraorbitalia zijn goed ontwikkeld, een doorlopende richel vormend zonder insnoering achter het traanbeen of piek boven het postorbitale (dat kan echter een jeugdig kenmerk zijn). De hoorn op het squamosum loopt evenwijdig aan de middenlijn van het lichaam. Er is een hoorn op de achterrand van de schedel. De hele keel en zone tussen de onderkaken wordt bedekt door veelhoekige pantserplaatjes van één type. Dit laatste kenmerk is bij de meest soorten niet te checken maar Jinyunpelta bezit ossicula die verschillende vormen hebben.

Welke kenmerken als autapomorfieën kunnen gelden, hangt echter af van de aangenomen evolutionaire stamboom. De fylogenetische analyse door Zheng uit 2018 levert de volgende lijst van autapomorfieën voor Datai op. De praemaxilla wordt ingekorven door een diepe groeve. Het voorste gedeelte van het verhemelte dat door de interne vleugels van de praemaxillae gevormd wordt, heeft een min of meer driehoekig profiel. Dit gedeelte is langer dan breed. Het wandbeen is plat. Het hoofdlichaam van het pterygoïde ligt aan de binnenzijde van de gewrichtsknobbel van het quadratum. Grote vlakke driehoekige osteodermen met een diepe uitholling ontbreken. Het schedeldak is plat vóór de oogkassen. De maxillaire tandrij kromt geleidelijk bol naar binnen. Het ravenbeksbeen is niet vergroeid met het schouderblad. Er zijn kleine ossicula aanwezig.

Een analyse door Raven uit 2023 levert een langere lijst op omdat daarin bij meer kenmerken de afwijking ten opzichte van een beperkter aantal taxa vastgesteld wordt. De schedel is langer dan breed. De schedel is het hoogste bij de oogkassen. De praemaxilla is laag. De voorste tak van het jukbeen is hoog. De processus pterygoideus heeft meer dan de helft van de hoogte van het quadratum. De kiel op de ploegschaarbeenderen en de pterygoíden steekt boven de tandrij uit. De symfyse van het dentarium is hoger dan het hoofdlichaam. Het surangulare heeft geen voorste zijrichel. De onderzijde van de ruggenwervels heeft een lengtekiel. Bij de ruggenwervels steken de zijuitsteeksels horizontaal uit. Er is een buitenste verheffing op de schoudergordel. Het opperarmbeen is onderaan smal. De basis van het jukbeen en quadratojugale is smaller dan de oogkas. Het voorhoofdsbeen is even lang als breed. De doornuitsteeksels van de voorste halswervels zijn hoog. De achterste halswervels hebben goed ontwikkelde achterste gewrichtsuitsteeksels. Het eerste middenhandsbeen is kort. Het traanbeen staat verticaal. Het qudratojugale heeft een bovenste tak. Het quadratum helt naar achteren. Op de onderkaak is het coronoïde laag. De caputegula op de onderkaak beslaat meer dan de helft van de lengte daarvan.

De autapomorfie van de dubbele wanghoorns kwam in bovenstaande analysen niet voor omdat voor de vondst van Datai het volledig onbekend was dat zo'n kenmerk zou kunnen bestaan en er dus ook niet op gecheckt werd.

Skelet

Schedel

De twee schedels

De snuit loopt naar voren taps toe, eindigende in een premaxillaire snavel. De praemaxilla is tandeloos. De praemaxilla heeft geen inkeping op de binnenrand. Er is geen fenestra antorbitalis. Het neusbeen heeft een inham aan de voorste zijde en extra openingen naast het neusgat. De oogkas beslaat een vijfde van de lengte van de schedel, ongeveer gelijk aan de beenbalk onder de positie van het (overigens gesloten) achterste slaapvenster. Dit kan erop duiden dat de exemplaren nog zo jong niet zijn: bij jongen van Pinacosaurus beslaan de oogkassen de helft. Het schedeldak is van voor naar achter gewelfd, maar het wandbeen is hol gekromd. Het bovenkaaksbeen is hoog. Er lopen geen troggen langs de bovenrand van het bovenkaaksbeen. Het aantal maxillaire tanden is niet precies vaststelbaar, maar lager dan twintig per zijde. De tanden zijn afgerond en symmetrisch. Ovale deuken op het neusbeen ontbreken. Het traanbeen raakt het neusbeen, het prefrontale van het bovenkaaksbeen dringend. De grootste breedte heeft de schedel over de achterrand, niet tussen de oogkassen.

De rompen

De caputegulae van het schedeldak zijn nog niet met elkaar vergroeid. Op het squamosum en wandbeen bevindt zich een grote "postfrontale" caputegula. Die is bij volwassen verwanten versmolten met omliggende platen. Er is per zijde een enkelvoudige "nuchale" caputegula op de achterrand zoals bij de meeste Aziatische ankylosaurinen, maar anders dan bij Talarurus of de Amerikaanse soorten. Een overeenkomst met deze laatste groep is de aanwezigheid van een kleine nuchale hoorn. Die steekt wat verder naar achteren uit dan de hoorn op het postorbitale-squamosum, welke het niveau van de achterrand niet haalt. De dubbele wanghoorns zijn uniek. De achterste is de grootste, lager dan de squamosale hoorn, en steekt schuin naar achteren en bezijden, maar bedekt het quadratum niet. De hele slaapzone is die kant op gericht. Net als bij Saichania loopt dit evenwijdig aan de schacht van het quadratum. Er is een fossa quadratica. Het onderste slaapvenster is gesloten.

Het predentarium van de onderkaak wordt doorboord door foramina die wijzen op een ondersnavel. De caputegula op de onderkaak steekt onder de onderrand van de kaak uit.

De ossicula op de keel zijn klein en gelijkmatig verdeeld. Bij Jinyunpelta zijn de plaatjes tussen de kaakgewrichten duidelijk groter.

Postcrania

De staarthendel en de elleboog

Er zijn zeven halswervels. Bij de voorste halswervels is de onderrand recht. De voorrand en achterrand van de halswervels lopen evenwijdig wat wijst op een vrij rechte nek. De nekribben zijn niet vastgegroeid aan de wervellichamen. De wervellichamen van de ruggenwervels zijn laag.

Bij het holotype liggen vier wervels van het staartuiteinde in verband. Deze wervels worden verstijfd door lange achterste gewrichtsuitsteeksels die de helft van de achterliggende wervel beslaan. Aan de zijden zijn er verstijvende verbeende pezen en aan de onderzijde lange chevrons. Samen vormden die vermoedelijk een "hendel" van een staartknots die op zich niet bewaard is. Soms hebben soorten wel een verstijving maar geen knots, maar zulke typen staan lager in de stamboom.

In de schoudergordel heeft het ravenbeksbeen een afgeronde voorrand en een lange tak richting borstbeen. Die vorm is typisch voor Aziatische ankylosaurinen, maar wijkt af van het vlakke profiel dat Amerikaanse vormen kenmerkt. De aanhechting voor de musculus biceps bracchii is slechts een lage bult op de rand, geen scherpe punt. De tak naar het borstbeen en de beenlip van het schoudergewricht liggen dicht bij elkaar en worden slechts gescheiden door de scherpe halvemaanvormige achterrand die afwijkt van de geleidelijke holle kromming bij Pinacosaurus.

Op het schouderblad steekt de processus acromialis weinig uit. Daar boven is het blad slechts weinig ingesnoerd wat niet typisch is voor ankylosaurinen, maar wel voor Nodosauridae.

Bij de ellepijp is de processus olecrani, die de arm strekt, lang maar relatief slank met een hoogte die gelijk is aan de breedte van het onderste opperarmbeen. Het spaakbeen is relatief slank.

Het scheenbeen is vergroeid met het sprongbeen.

Het holotype bewaart het voorblad van het linkerdarmbeen en het onderste derde deel van het rechterdijbeen, maar geen van beide elementen toont speciale kenmerken.

Osteodermen

De osteodermen, de beenplaten van het pantser, hebben geen kiel of punt, maar een lage bult in het midden. De nek wordt bij het holotype beschermd door twee halsbergen die ieder zijn opgebouwd uit zes osteodermen, drie per zijde zoals bij ankylosaurinen gebruikelijk. De naden tussen die platen zijn niet vergroeid, weer een teken dat het exemplaar niet volgroeid was.

Buik en romp worden beschermd door talrijke plaatjes met een diameter tussen de twee millimeter en één centimeter. Over de schoudergordel en heup hebben die dezelfde vorm, veelhoeken met een diameter van een halve centimeter. Op de rug en de voorpoot zijn de plaatjes veelvormiger met een variabele grootte. Ze zijn echter niet gerangschikt in een eenduidig patroon.

Fylogenie

Datai is binnen de Ankylosauridae in de Ankylosaurinae geplaatst.

Het benoemende artikel besteedde ruime aandacht aan het mogelijke belang van de gegevens die Datai verschaft voor de betrouwbaarheid van eerdere cladistische analyses. In een daarvan viel Datai basaal in de Ankylosaurinae uit, net onder Pinacosaurus; in een latere meer uitgebreide analyse was Datai het zustertaxon van Pinacosaurus.

Het eerste cladogram geeft de analyse uit 2018 weer.

Ankylosauria	Mymoorapelta Kunbarrasaurus Hylaeosaurus Gargoyleosaurus Nodosauridae Ankylosauridae  Cedarpelta Chuanqilong Liaoningosaurus Shamosaurinae Ankylosaurinae  Crichtonpelta Jinyunpelta Datai Pinacosaurus spp. Tsagantegia Saichania Tarchia Zaraapelta Dyoplosaurus Talarurus Nodocephalosaurus Ziapelta Zuul Anodontosaurus Scolosaurus Ankylosaurus Euoplocephalus

Het tweede cladogram toont de analyse uit 2023.

Ankylosauria

Liaoningosaurus Kunbarrasaurus Cedarpelta Peloroplites Animantarx Mymoorapelta Gargoyleosaurus Gastonia spp. Borealopelta Europelta Hungarosaurus Pawpawsaurus Polacanthus Europelta Struthiosaurus spp. Silvisaurus Sauropelta Tatankacephalus Panoplosaurus Edmontonia rugosidens Edmontonia longiceps Denversaurus Ankylosauridae  Jinyunpelta Gobisaurus Chuanqilong Shamosaurus Ankylosaurinae Saichania Datai Pinacosaurus spp. Crichtonpelta Akainacephalus Ziapelta Zaraapelta Talarurus Tsagantegia Minotaurasaurus Tarchia Scolosaurus Dyoplosaurus Euoplocephalus Zuul Anodontosaurus Ankylosaurus

Beide stambomen verschillen niet bijzonder in de positie van Datai maar werden uitgebreid door Xing behandeld in het kader van de algemene fylogenie van de Ankylosauria. Hij beklemtoonde hoe instabiel die was. De meeste taxa hadden een Bremerwaarde van slechts 1, dat wil zeggen dat als maar één enkel kenmerk anders uitvalt, hun gedeelte van de stamboom ineenstort tot een "kam". Er zouden slechts drie zaken zeker zijn: sommige basale anklyosauriden hadden geen staartknots, de ankylosaurinen zouden in Azië ontstaan zijn en er is een klade van Amerikaanse Ankylosaurini. Om de betrouwbaarheid te verbeteren verwijderde ("snoeide") Xing in beide analyse taxa die zeer onvolledig bewaard waren gebleven.

Literatuur

• Xing, Lida; Niu, Kecheng; Mallon, Jordan; Miyashita, Tetsuto. 2023. "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology 11. DOI:10.18435/vamp29396