Caenagnathasia

Caenagnathasia Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Tetanurae
Geslacht
Caenagnathasia Currie, Godfrey & Nesov, 1993
Typesoort
Caenagnathasia martinsoni
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Caenagnathasia is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de groep van de Oviraptorosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Oezbekistan.

Naamgeving en vondst

De typesoort Caenagnathasia martinsoni werd in 1994 benoemd en beschreven door Philip Currie, Stephen Godfrey en Lev Nesov. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar de fylogenetische positie van het dier in de Caenagnathidae met een naar de herkomst uit Azië. De soortaanduiding eert Gerbert Genrikhovich Martinson, die belangrijk werk heeft verricht naar de geologische stratificatie van de vindplaats en die een expert is op het gebied van Mesozoïsche schelpdieren.

Het fossiel, holotype N 401/12457, is bij Dzharakoedoek gevonden in de lagen van de Bissektiformatie, die dateren uit het Turonien-Coniacien, ongeveer negentig miljoen jaar oud. Het bestaat uit de vergroeide voorkanten van de onderkaken; van de tak van rechteronderkaak is iets meer bewaard gebleven. Een tweede specimen is aan de soort toegewezen, N 402/12457, een stuk rechteronderkaak van een iets kleiner individu. Beide specimina zijn van volwassen exemplaren gezien de mate van vergroeiing. Deze exemplaren zijn zoekgeraakt. Een later, tijdens opgravingen tussen 1997 en 2006, gevonden derde fossiel van een nog kleiner individu omvat een dentarium (ZIN PH 2354/16) en een heiligbeen van vier sacrale wervels. In 2015 werd aanvullend toegewezen materiaal beschreven waaronder een dijbeen, halswervels en ruggenwervels. Het betreft de halswervels ZIN PH 932/16, ZIN PH 933/16, ZIN PO 4603 en ZIN PO 5234; de ruggenwervels ZIN PH 934/16, ZIN PH 935/16, ZIN PH 936/16 en ZIN PH 937/16; de synsacra ZIN PH 802/16 en ZIN PO 4623; en de bovenkant van een dijbeen, specimen CCMGE 479/12457. Deze toewijzingen zijn onzeker omdat het materiaal niet overlapt. De publicatie betwijfelde of het holotype wel volwassen was aangezien kleinere exemplaren al een vergroeide symfyse hadden en sommige specimina op fors grotere individuen wijzen. Een tweede publicatie uit 2015 wees een in 2012 gevonden symfyse van de onderkaken aan een Caenagnathasia sp. toe, specimen IVPP V 20377 uit de tien miljoen jaar jongere Iren Dabasu-formatie.

Beschrijving

Caenagnathasia is de kleinste bekende oviraptorosauriër en een van de kleinste dinosauriërs buiten de vogels. De kaakfragmenten zijn maar een paar centimeter lang en de lengte van de schedel als geheel is geschat op 7,5 centimeter. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op zestig centimeter, het gewicht op 1,4 kilogram. Currie stelde in 1994 dat het gewicht zeker minder was dan vijf kilogram.

De onderkaken zijn bovenop vrij recht, zonder de bolling die de meer afgeleide leden van de groep kenmerkt. In sommige illustraties wordt daarom de hele schedel als plat weergegeven, maar de informatie ontbreekt simpelweg om een betrouwbaar beeld van het dier te kunnen schetsen. Paul ging bij zijn schatting uit van een relatief korte kop ten opzichte van de totale lichaamslengte; sommige onderzoekers hebben gesuggereerd dat het dier zo kort was als dertig centimeter. Dat is echter niet in overeenstemming met het feit dat de kaak tamelijk hoog is. De voorkant van de onderkaken is stomp met een steile voorrand. De kaakrand is niet gekarteld en de snavel had kennelijk geen schijntanden, wel is de rand wat gegolfd. Een opmerkelijke eigenschap is dat de onderkaak nog rudimenten toont van tandkassen. De meer afgeleide oviraptorosauriërs zijn volkomen tandeloos. Het is echter onwaarschijnlijk dat in die kassen nog tanden stonden. De symfyse van de dentaria is binnenin volledig hol. De oppervlaktestructuur wijst op een omhullende hoornsnavel.

Afbeeldingen van beide oorspronkelijke onderkaken; N 402/12457 is gespiegeld voor een betere vergelijking met het holotype

Currie stelde enige onderscheidende kenmerken vast. De binnenkant van de snijrand van de kaak versmalt niet erg opvallend. De eerste voorste groeve op de snijrand is vrij breed. Er is geen tweede voorste groeve. Het eerste paar zijrichels bij de snijrand raken elkaar onderaan niet. Er bevinden zich geen kleine verhogingen op de middenlijn of aan de basis van de eerste zijrichel. De groeve op de zijkant is nauw en diep. Er bevinden zich duidelijke foramina, kleine openingen, in de binnenste basis van de kaak. Waar de kaken vooraan een verbrede samengroeiing vormen zijn de adergroeven niet erg opvallend. Op de middenlijn is er een verlaging die geen foramina toont.

Specimen specimen IVPP V 20377 wijkt van het holotype af door een ondiepe verticale groeve op de achterkant van de symfyse, en de afwezigheid van een uitholling op de onderste achterrand.

Fylogenie

Currie plaatste Caenagnathasia in 1994 in de Caenagnathidae en in 2000 in de nauwere Caenagnathinae. Het zou daarvan dan het oudste bekende lid zijn. Volgens de definitie van Hans-Dieter Sues voor die klade is Caenagnathasia zelfs per definitie lid van de Caenagnathidae. In de gebruikelijker definitie van Paul Sereno hoeft dat niet zo te zijn. Volgens sommige wetenschappers zou Caegnathasia buiten de Caenagnathoidea vallen in een zeer basale positie in de Oviraptorosauria. Daarop zou de basale vorm van de onderkaken wijzen. De studie uit 2015 beklemtoonde dat de bekende kenmerken verwarrend zijn. Caenagnathide zijn de symfysis van de onderkaken met adergroeven en putjes aan de binnenzijde; het beenplateau aan de binnenzijde van het dentarium en de pneumatisering van het dentarium. De toegewezen wervels lijken echter op die van basale Caenagnathoidea en ook de vingervormige trochanter minor op het dijbeen is een zeer basaal kenmerk.

Het onderstaande kladogram toont de uitkomsten van een analyse waarin Caenagnathasia in de Caenagnathidae uitviel:

Caenagnathoidea	Caenagnathidae  Microvenator celer Gigantoraptor erlianensis Caenagnathasia martinsoni De derde morfe van in Alberta gevonden onderkaken Leptorhynchos gaddisi "Caenagnathus" sternbergi Anzu wyliei Caenagnathus collinsi Oviraptoridae

Literatuur

• Currie, P.J., Godfrey, S.J., Nessov, L. (1994). New caenagnathid (Dinosauria, Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences 30 (10-11): 2255-2272. DOI:10.1139/e93-196.
• Sues, H.D., Averianov, A. (2015). New material of Caenagnathasia martinsoni (Dinosauria: Theropoda: Oviraptorosauria) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretaceous Research 54: 50-59. DOI:10.1016/j.cretres.2014.12.001.
• YAO Xi, WANG Xiao-Li, Corwin SULLIVAN, WANG Shuo, Thomas STIDHAM & XU Xing, 2015, "Caenagnathasia sp. (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Erenhot, Nei Mongol, China", Vertebrata PalAsiatica