Asfaltovenator
Asfaltovenator vialidadi is een vleesetende theropode dinosauriër, behorende tot de Tetanurae, die tijdens de Jura leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
In 2002 vond Leandro Canesa een mijl ten noordoosten van Cerro Condór het skelet van een grote theropode. De opgravingen begonnen in 2005. Een enorm blok steen werd in één keer uitgehakt en in zijn geheel in gips verpakt. Pas in 2007 kon het worden geborgen. Het werd geprepareerd door Mariano Caffa die daar vanwege de extreme hardheid van het gesteente vijf jaar over deed. Het onderzoek werd, naast de Argentijnse overheid en de Fundación Egidio Feruglio, gefinancierd door Volkswagen. In 2013, 2014 en 2015 werd het skelet vergeleken met andere soorten door exemplaren in musea over de gehele wereld nauwkeurig te onderzoeken.
In 2019 werd de typesoort Asfaltovenator vialidadi benoemd en beschreven door Oliver Walter Mischa Rauhut en Diego Pol. De geslachtsnaam verbindt een verwijzing naar de Cañadón Asfalto met het Latijn venator, "jager". De soortaanduiding eert de Dirección Nacional de Vialidad, voor de hulp gebonden aan het onderzoek door het Museo Paleontológico "Egidio Feruglio", in de vorm van een takelwagen die het blok ophees.
Het holotype, MPEF PV 3440, is gevonden in een laag van de Cañadón Asfalto-formatie die dateert uit het late Toarcien - Bajocien. De specifieke laag stamt wellicht uit het Aalenien en is ongeveer 171 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: vrijwel de volledige schedel met onderkaken, de wervelkolom van de eerste halswervel tot en met de dertiende ruggenwervel en vergroeide eerste sacrale wervel, de volledige schoudergordel minus vorkbeen, beide voorpoten, de "voeten" van de schaambeenderen, de onderzijde van het rechterdijbeen, de bovenzijden van een rechterscheenbeen en rechterkuitbeen, en van de rechtervoet het vierde onderste tarsale, het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen en verschillende teenkootjes. In het blok steen werd overigens ook het scheenbeen van een sauropode aangetroffen.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
Asfaltovenator heeft een geschatte lichaamslengte van zeven tot acht meter.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De premaxillaire tanden hebben grote kartelingen op de achterrand maar slechts minuscule vertandingen op de voorrand. Het exoccipitale heeft opvallende horizontale richels tussen de processus paraoccipitalis en het achterhoofdsgat. Bij de derde en vierde halswervel zijn de doornuitsteeksels driehoekig en schuin naar achteren gericht. De elfde en twaalfde ruggenwervel hebben op de onderste zijuitsteeksels een extra voorste richel naar het wervellichaam lopen.
Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het postorbitale heeft een klein naar boven gericht hoorntje. In de onderkaak is het antarticulare verbeend. De halswervels zijn plat van voren en hol van achteren. Bij de voorste halswervels zijn de epipofysen rechthoekig en langwerpig. Bij de middelste halswervels bevindt zich op de onderzijde een put op de middellijn, tussen de parapofysen. De achterste halswervels zijn niet gekield, terwijl de kiel bij de voorste ruggenwervels zwak ontwikkeld is. Bij de middelste en achterste ruggenwervels is de richel tussen de parapofyse en het zijuitsteeksel goed ontwikkeld. De middenhand is als geheel breder dan lang. De derde vinger is aanmerkelijk slanker en korter dan de eerste of tweede vinger.
Asfaltovenator is al de derde basale tetanuur die uit de Cañadón Asfalto benoemd is. Hoewel de soort duidelijk anders is dan Piatnitzkysaurus zijn de verschillen met Condorraptor lastiger te bepalen wegens de beperkte vondsten van dat laatste taxon. Rauhut meende echter duidelijk onderscheidende kenmerken ten opzichte van Condorraptor te kunnen vaststellen. De middelste halswervels van Asfaltovenator zijn korter. De wervels aan het eind van de nek en het begin van de rug zijn niet, respectievelijk zwak, gekield. De elfde en twaalfde ruggenwervel hebben op de onderste zijuitsteeksels een extra voorste richel naar het wervellichaam lopen. Bij de achterste ruggenwervels en de voorste sacrale wervel is de spleet tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels niet bovenaan rond verbreed. Bij het scheenbeen is de crista cnemialis sterker ontwikkeld en licht naar boven uitstekend.
Skelet[bewerken | brontekst bewerken]
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
De schedel van Asfaltovenator, vijfenzeventig tot tachtig centimeter lang, heeft een typisch allosauroïde vorm, met een hoog horizontaal bovenprofiel dat in een geleidelijke bocht naar de snuit kromt. Het achterdeel is lager geplaatst dan de snuit. De snuit is ook vooraan hoog met een zeer groot neusgat. De fenestra antorbitalis is driehoekig en vrij klein maar de uitholling eromheen is juist zeer breed. De oogkas is mal met een scherpe punt onderaan. Het onderste slaapvenster is langer dan de oogkas, langwerpig en vrij smal.
Het hoofdlichaam van de praemaxilla is vrijwel vierkant in zijaanzicht. De voorrand van de snuit loopt bijna verticaal. Net achter en onder de voorrand van het neusgat wordt de praemaxilla schuin naar beneden en voren doorboord door een groot foramen. De praemaxilla draagt vier tanden. De voorste daarvan is duidelijk kleiner dan de achterliggende. Het bovenkaaksbeen heeft een korte hoge voorste tak en een opgaande tak met een knik in de voorrand wat een typisch megalosauride kenmerk is. De uitholling rond de fenestra antorbitalis loopt bij de achterste tak bijna tot aan de tandrij naar beneden door. Vooraan toont de uitholling een fenestra promaxillaris en daarachter een fenestra maxillaris met een gesloten binnenwand, net als bij megalosauriden. De binnenwand heeft aan de basis van de opgaande tak geen pneumatische uitholling. Het bovenkaaksbeen draagt dertien tanden die van achteren ondersteund worden door afzonderlijke interdentaalplaten. Boven het neusgat wordt het neusbeen uitgehold door een brede fossa. Meer naar achteren steekt ook de uitholling rond de fenestra antorbitalis maar boven in het neusbeen en wordt daar doorboord door twee foramina. Dat is juist een afgeleid allosauroïde kenmerk. Het snuitdak wordt gevormd door de twee gepaarde neusbeenderen met op de randen opstaande richel die naar achteren doorlopen tot de relatief kleine hoorntjes op de traanbeenderen. Het L-vormige traanbeen, met een voorste en een neergaande tak van gelijke lengte, wordt in de hoek doorboord door een venster dat door en balk in tweeën gesplitst wordt, net als bij allosauroïden. Het voorhoofdsbeen is robuust en de wandbeenderen zijn vergroeid. Het postorbitale is T-vormig. De voorste tak vormt een hoge richel boven de achterste oogkas. Daarachter steekt een driehoekig hoorntje omhoog. De neergaande tak is in zijaanzicht lang en slank maar overdwars verbreed en van achteren uitgehold tot een trog, zoals bij megalosauriden. Maar als bij allosauroïden loopt de uitholling rond het bovenste slaapvenster niet over het postorbitale door, evenmin in het squamosum stekend. Het jukbeen heeft een lange voorste tak met een kleine pneumatische uitholling in de fossa, is hoger onder de oogkas maar nog hoger in de achterste tak. Het quadratum helt naar voren.
Op het achterhoofd is de dwarskam, waaraan de nekspieren bevestigd waren, vrij laag maar breed. De uitgang voor de vena cerebri medialis is via een gebogen groeve verbonden met de deuk die het overblijfsel is van de fenestra posttemporalis, net als bij Allosaurus. Een andere overeenkomst met die soort is dat de processus paroccipitales sterk naar beneden gebogen zijn tot voorbij het achterhoofdsgat. Onder de achterhoofdsknobbel loopt een brede verticale groeve naar beneden zoals bij megalosauriden maar de voor die groep typische diepe uithollingen in die zone ontbreken. De recessus basisphenoideus is diep en de processus basipterygoidei zijn robuust, lang en schuin naar voren stekende, afgeleide kenmerken.
Het vierstralige verhemeltebeen heeft een verbrede tak naar het jukbeen en bovenop een pneumatische uitholling. Eenzelfde soort uitholling dringt de binnenzijde van het ectopterygoïde binnen. De tak naar het jukbeen van dit bot heeft een fors naar voren en beneden gericht uitsteeksel, als bij Dubreuillosaurus. Bij het pterygoïde heeft de tak naar het ectopterygoïde ook al een bovenste uitholling.
Onderkaken[bewerken | brontekst bewerken]
In de onderkaak draagt het dentarium veertien tanden. Ook die hebben gescheiden interdentaalplaten. Het dentarium is vooraan licht verbreed tot een "kin". In de fossa Meckeliana, de horizontale groeve aan de binnenzijde, liggen vooraan twee foramina. Het os spleniale aan de voorste binnenzijde is achteraan gevorkt, een foramen myliohyoideum volledig omsluitend. Een zijvenster lijkt volkomen te ontbreken en heeft hoogstens bestaan uit een lage spleet. De ruimte wordt opgevuld door een hoge voorste tak van het surangulare. Indien dit juist is, ontbrak ook een (functioneel) zijgewricht en was de zijwaartse beweeglijkheid van de onderkaak gering. Het achterste twee derden deel van het bovenvlak van het surangulare wordt gevormd door een breed beenplateau. Dat wordt niet van het kaakgewricht gescheiden door een opstaande richel, een afgeleid kenmerk. Tussen het prearticulare en articulare bevindt zich volgens Rauhut een fors driehoekig antarticulare, een nieuwvorming die eerst wel werd gezien als een autapomorfie van Allosaurus. Het articulare zet zich naar achteren voort in een tongvormig kort retroarticulair uitsteeksel waarmee de musculus depressor mandibulae de muil opende. Het is wat zijwaarts geplaatst en breder dan lang. Het heeft bovenop een brede schuin naar boven en achteren gerichte uitholling voor de aanhechting van de spier.
De tanden zijn dolkvormig. Ze lijken bij het fossiel extra lang doordat ze gedeeltelijk uit de tandkassen zijn gegleden.
Postcrania[bewerken | brontekst bewerken]
De wervelkolom bestaat, voor zover bewaard, uit tien halswervels en dertien ruggenwervels. De halswervels zijn kort en robuust en platycoel: plat van voren en hol van achteren. De halswervels achter de draaier en de voorste ruggenwervels hebben pneumatische openingen aan de voorste zijkant. Hierdoorheen drongen uitlopers van de luchtzakken het bot binnen en holden het uit. De draaier heeft een zwakke kiel, maar verder zijn de halswervels aan de onderzijde plat; bij de eerste en tweede ruggenwervel is de kiel slechts zwak ontwikkeld, heel anders dan bij de leefgenoten Piatnitzkysaurus en Condorraptor die hoge keilen bezitten onder deze hele sector. De middelste halswervels hebben op de voorste onderzijde een ondiepe deuk. De wervelbogen van de nek hebben krachtige richels op de zijkanten. Hun voorste gewrichtsuitsteeksels zijn groot en zijwaarts geplaatst. De epipofysen, waarmee de nek heen en weer kon worden bewogen, zijn ook groot en schuin naar achteren, boven, en bezijden gericht: bij de voorste en middelste wervels overlappen ze geheel de achterste gewrichtsuitsteeksels waarop ze geplaatst zijn. De derde halswervel heeft een vreemd doornuitsteeksel in de vorm van een smalle haaievin met een gebogen voorrand en een verdikte achterrand. Bij de vierde wervel heeft het doornuitsteeksel een rechte basis met evenwijdige randen maar de top is ook hier wat naar achteren gekromd met een gebogen voorrand. Verder in de reeks zijn de doornuitsteeksels recht en hoger dan breed in zijaanzicht, met evenwijdige randen.
De ruggenwervels zijn sterk ingesnoerd en missen doorborende pleurocoelen of evidente pneumatische groeven. De wervelbogen hebben weer opvallende richels en de doornuitsteeksels zijn matig hoog en rechthoekig. Ze nemen naar achteren in hoogte toe. Bij de elfde en twaalfde wervel bevindt zich op de onderzijde van het zijuitsteeksel een kleine extra richel, tussen de achterste richel die naar het wervellichaam loopt en de voorste die naar de parapofyse loopt, het facet voor de onderste ribkop. Het facet van de hyposfeen, het naar achteren gerichte secundaire gewrichtsuitsteeksel, toont vooraan een opvallende trede, en kenmerk dat juist weer wel met Piatnitzkysaurus en Condorraptor gedeeld wordt. Bij de laatste ruggenwervel, de dertiende, staan de zijuitsteeksels schuin naar voren en bezijden, vermoedelijk om plaats te maken voor de darmbeenderen van het bekken. Deze wervel is ook vergroeid met de eerste sacrale wervel. Zulke kenmerken kunnen reden zijn de wervel te typeren als een dorsosacraal. De eerste sacrale wervel heeft een schuine richel op de bovenkant van het zijuitsteeksel, net als bij Condorraptor.
Het schouderblad is lang, zesmaal de schachtbreedte als het element verticaal gehouden wordt. Het bovenste uiteinde is slechts iets verbreed, net als bij megalosauriden. De processus acromialis op de voorrand is flink verbreed zoals bij Allosaurus maar minder abrupt dan bij dat taxon. Boven het schoudergewricht bevindt zich een duidelijke trog. Het ravenbeksbeen vormt een halve ovaal, langer dan hoog, met een krachtig naar achteren uitstekende taps toelopende punt. De normale bult voor de aanhechting van de Musculus biceps bracchii is hier gevormd als een richel die schuin naar voren en onderen steekt van de bovenrand van het schoudergewricht af, als bij Piatnitzkysaurus en de allosauroïden.
De voorpoten zijn relatief kort. Het opperarmbeen heeft, links en rechts, een lengte van 343/335 millimeter. De ellepijp is 232/250 millimeter lang, het spaakbeen ongeveer twintig centimeter. De eerste tot en met derde middenhandsbeenderen van de rechterhand hebben een lengte van 59, 109 en 95 millimeter. De drie vingers zijn ongeveer 185, 220 en 145 millimeter lang. Het opperarmbeen is robuust en vrijwel recht, dus een golving als bij Piatnitzkysaurus of Allosaurus ontbreekt. De bovenste buitenhoek is krachtig ontwikkeld hoewel niet zo sterk als bij Acrocanthosaurus. De deltopectorale kam is goed ontwikkeld, naar voren gericht en de helft van de schachtlengte beslaand. Op de voorste onderzijde is er een trog zoals bij allosauroïden. Het onderste gewrichtsvlak is iets naar binnen geroteerd.
De pijpbeenderen van de onderarm zijn kort en robuust waarbij het spaakbeen 60% heeft van de lengte van het opperarmbeen. De ellepijp heeft bovenaan een robuuste processus olecrani, het uitsteeksel om de arm te strekken. De pols heeft twee bovenste en twee onderste carpalia: die laatste twee botjes zijn niet vergroeid tot één blok. De hand bezit drie digiti, zonder een spoor van een vierde middenhandsbeen. De middenhand is opvallend wijd en fors, breder dan lang. Het eerste middenhandsbeen heeft minder dan de helft van de lengte van het tweede en is nauw bij dat element aaneengesloten. Het is ook zeer robuust terwijl het derde middenhandsbeen juist erg slank is. Het eerste middenhandsbeen is verkort tot een gekromde beenbalk die in de kromming van de schacht van het tweede middenhandsbeen ligt. Het bovenvlak van het eerste metacarpale ligt zo verder naar het uiteinde van de hand toe. De ruimte wordt gevuld door een onderste carpale dat nauw aansluit bij de middenhand. Zo ontstaat een blok dat vrijwel onbeweeglijk moet zijn geweest. De vingers zijn kort en krachtig. De eerste vinger is erg robuust en de derde weer erg slank. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-0-0. De eerste vinger, schuin naar binnen gericht, draagt een grote klauw die door een hoge basis sterk naar de handpalm kon roteren over de condyles van het eerste kootje. De klauw is spits en sterk gekromd, met een grote bult voor de aanhechting van de pees van de buigende spier. Hoewel in absolute zin niet zeer groot, moeten er toch gemene halen mee uitgedeeld kunnen zijn. De tweede handklauw is wat kleiner. De derde klauw heeft dezelfde robuuste bouw, maar is veel kleiner van omvang.
Van het bekken zijn alleen de vergroeide onderste uiteinden van de schaambeenderen bewaard. De "voet"van het schaambeen is matig groot en slechts naar achteren uitstekend.
Bij het dijbeen zijn de onderste gewrichtsknobbels sterk afgerond. Ze worden gescheiden door een brede groeve die naar voren doorloopt tot op de voorkant. Daarboven ontbreekt de uitholling voor de aanhechting van de musculus femorotibialis. Het scheenbeen heeft een krachtige crista cnemialis rechthoekig naar voren en boven uitsteken. Van de achterste lobben van het bovenvlak is de buitenste van deze kam gescheiden door een brede incisura fibularis en steekt niet zover naar achteren uit als de binnenste lob. De crista fibularis begint lager dan het bovenvlak en is dun, geen zelling vormend als bij sommige megalosauriden. Het bovenvlak van het kuitbeen is langwerpig en niervormig, vooraan breder dan achteraan. Een groeve langs de bovenste binnenzijde ontbreekt. Het vierde middenvoetsbeen heeft een typische vorm voor basale tetanuren waarbij het bovenste gewrichtsvlak een lange punt vormt aan de binnenste achterhoek en afgerond is aan de voorste buitenhoek.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Asfaltovenator werd in 2019 basaal in de Allosauroidea geplaatst, boven de Piatnitzkysauridae (opnieuw gedefinieerd als alle soorten nauwer verwant aan Piatnitzkysaurus floresi dan aan Spinosaurus aegyptiacus, Megalosaurus bucklandii of Allosaurus fragilis) in de stamboom en onder de Metriacanthosauridae (gedefinieerd als alle soorten nauwer verwant aan Metriacanthosaurus parkeri dan aan Allosaurus fragilis, Carcharodontosaurus saharicus, Megalosaurus bucklandii of Spinosaurus aegyptiacus). De cladistische analyse die deze uitkomst had, week echter sterk af van eerdere studies en toonde binnen de Tetanurae een vroege splitsing tussen Coelurosauria en Carnosauria, met de Spinosauridae als meest basale carnosaurische groep en de Megalosauridae als volgende afsplitsing. Deze stamboom werd daarbij slechts iets beter ondersteund dan traditionele topologieën. Dat betekent dat de positie van Asfaltovenator nog zeer onzeker is. Deze moeilijkheden werden verklaard door het effect van het Toarcian Anoxic Event, een grote extinctie als gevolg van het zuurstofloos raken van de oceanen waarna zich in de herstelfase een snelle radiatie van soorten had voorgedaan met veel parallelle evolutie, wat het zeer lastig maakt de verwantschappen betrouwbaar vast te stellen.
De positie van Asfaltovenator volgens het beschrijvende artikel toont het volgende kladogram.
| Carnosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]
- Oliver W. M. Rauhut & Diego Pol, 2019, Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs, Scientific Reports 9: Article number 18826