Duriavenator

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Duriavenator
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Van Duriavenator is alleen de schedel bekend; de rest van het lichaam wordt meestal afgebeeld met de proporties van andere megalosauriden
Van Duriavenator is alleen de schedel bekend; de rest van het lichaam wordt meestal afgebeeld met de proporties van andere megalosauriden
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Familie: Megalosauridae
Geslacht
Duriavenator
Benson, 2008
Typesoort
Megalosaurus hesperis
Waldman, 1974
Soort
  • Duriavenator hesperis
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Duriavenator is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Tetanurae, dat tijdens het middelste Jura leefde in het gebied van het huidige Engeland. De enige benoemde soort binnen het geslacht is Duriavenator hesperis.

Vondst en naamgeving[bewerken]

BNMH R. 332

In 1974 benoemde Michael Waldman een fossiel, in het voorjaar van 1882 bij een bouwproject aangetroffen door aannemer Edward Cleminshaw in stenen afkomstig uit een steengroeve bij Greenhill nabij Sherborne, als een nieuwe soort van het geslacht Megalosaurus: Megalosaurus hesperis.[1] Eerder, in 1883, was het door Richard Owen toegewezen aan de typesoort van Megalosaurus, Megalosaurus bucklandii. De soortaanduiding, "westelijk" in het Latijn, verwijst naar Hesperia, het westelijke Eiland der Gelukzaligen uit de Griekse mythologie dat door de Britten graag met Groot-Brittannië vereenzelvigd werd, maar mede naar West Dorset.

Het fossiel, holotype BNMH R. 332, is gevonden in een laag, de freestone genoemd, van de Upper Inferior Oolite die dateert uit het late Bajocien, ongeveer 168 miljoen jaar oud. Het bestaat uit delen van de onderkant van een schedel en de onderkaken van een theropode: de premaxillae, beide dentaria plus een losse tand, een rechtermaxilla, de vomer en een os surangulare. Het meeste materiaal bevindt zich op een hoofdblok; enkele andere steenblokken tonen kleinere stukken bot. In zes van de negen geanalyseerde kenmerken kwam het fossiel overeen met Megalosaurus, wat voldoende geacht werd voor een positieve identificatie. Heel veel fossielen die in de negentiende eeuw aan Megalosaurus waren toegeschreven — dat toen als een algemene naam voor allerlei uiteenlopende theropoden gebruikt werd — hadden al een eigen geslachtsnaam gekregen, maar deze vorm was duidelijk aan Megalosaurus verwant, kwam uit hetzelfde gebied en was qua tijd niet extreem afwijkend, zodat Waldman zich tot een nieuwe soortnaam beperkte.

Gedurende de jaren negentig werd het echter door exact kladistisch onderzoek duidelijk dat M. hesperis en M. bucklandii geen zustertaxa waren: andere geslachten waren vermoedelijk nauwer aan M. bucklandii verwant. Het handhaven van de naam M. hesperis zou het geslacht Megalosaurus dus parafyletisch maken, wat in die tijd als onacceptabel beschouwd begon te worden. In 2004 duidde het standaardwerk The Dinosauria het fossiel aan als een unnamed tetanuran:[2] men verwierp dus de naam M. hesperis in de stellige verwachting dat de soort hernoemd zou worden. De schrijver van het betreffende hoofdstuk, Thomas Holtz, achtte het echter vanwege het fragmentarische karakter onmogelijk om tot een nauwere bepaling van de verwantschap te komen; in 2000 concludeerde hij dat de soort basaler was dan Afrovenator.

Duria antiquior

In 2008 was het zover en de Britse paleontoloog Roger Benson gaf, op grond van zijn nieuwste en meest uitgebreide kladistische analyse van de Megalosauridae, het fossiel een eigen geslacht: Duriavenator, een combinatie van de vindplaats Dorset, Duria in het Latijn, en venator, Latijn voor "jager", een verwijzing naar het feit dat de theropoden roofsauriërs waren. Indirect verwijst Duria ook naar de allereerste paleontologische illustratie, Duria antiquior, een beroemde gewassen pentekening uit 1830 van Henry Thomas De la Bèche. De typesoort blijft Megalosaurus hesperis, de combinatio nova is Duriavenator hesperis.

Een taxonomische curiositeit is dat het fossiel al in 1995 een eigen geslacht kreeg toegewezen, op basis van een ongepubliceerd manuscript van Samuel Paul Welles, door Stephan Pickering: "Walkersaurus", een verwijzing naar Alick Walker die al in 1964 tot de conclusie kwam dat het fossiel niet tot Megalosaurus behoorde; maar die naam is een, dus onbeschreven, nomen nudum. In 1999 benoemde Pickering een soort "Walkersaurus hesperis".

Beschrijving[bewerken]

Duriavenator was een middelgrote roofsauriër die volgens oude schattingen zo'n negen meter lang was; volgens Benson minstens een derde korter, zo'n vijf meter. Gregory S. Paul hield het in 2010 op zeven meter, met een gewicht van één ton.

Benson fundeerde zijn naamgeving op het vinden van unieke afgeleide kenmerken, autapomorfieën: de maxilla had een diepe groeve aan de bovenkant van de tak naar het jukbeen en kleine gaatjes op de benedenkant van het raakvlak met de praemaxilla. Het schedelfragment is ongeveer veertig centimeter lang.

Verder vond Benson verschillende kenmerken die de positie van Duriavenator verduidelijkten. Hij kon bevestigen dat het taxon afweek van Megalosaurus. Er is een vergrote, min of meer ronde derde tandkas bij het dentarium. De voorste tanden van het dentarium hellen schuin naar voren. De fossa Meckeliana, een horizontale tog aan de binnenzijde van de onderkaak, is doorboord door twee kleine aderkanalen waarvan de voorste vrijwel direct voor de achterste ligt. De trog loopt naar voren uit in een nauwere groeve; deze laatste wordt aan de onderzijde begrensd door een opvallende opstaande lipvormige beenrichel. De ondersteunende interdentaalplaten aan de achterzijde van de tanden zijn laag. Er zijn ook typisch tetanure kenmerken. De voorste tak van het bovenkaaksbeen is lang. De tanden hebben een email bedekt met bandvormige horizontale rimpels. In de uitholling voor de fenestra antorbitalis ligt vooraan een kleiner venster, de fenestra maxillaris: deze is aan de binnenzijde gesloten. De horizontale groeve aan de binnenkant van de onderkaak, direct onder de tandlijn, is vooraan breed, een duidelijke scheiding veroorzakend tussen de interdentaalplaten en de binnenwand.

Door het fossiel van Duriavenator kreeg Owen een volledig fout beeld van de schedel van Megalosaurus

De praemaxilla draagt vier tanden, het bovenkaaksbeen minstens dertien. De tanden zijn relatief lang en langwerpig. Ze hebben zwakke verticale rimpels. De langste, derde maxillaire, tand heeft inclusief wortel een lengte van dertien centimeter. De voorste dentaire tand heeft een lengte van zes centimeter en de tanden van het dentarium zijn opvallend lang en wijd uit elkaar staand. Opmerkelijk is dat Owen, door een vergelijking te maken met de schedel van een varaan, de fenestra antorbitalis voor de oogkas aanzag, een fout die hij had kunnen vermijden door de schedel van Eustreptospondylus als vergelijkingsmateriaal te kiezen. Hij nam echter niet aan dat de ogen gigantisch groot waren maar vanuit een volgende vergissing: stukken van de dunne beenwand van de uitholling van de fenestra antorbitalis interpreteerde hij als delen van de sceraalring die wezen op een doorsnede van de oogbol van vijf centimeter.

Fylogenie[bewerken]

De synapomorfieën, gedeelde kenmerken die uniek zijn voor een bepaalde verwantschapsgroep, wijzen er op dat Duriavenator een lid was van de klade Tetanurae en meer bepaaldelijk van de Megalosauridae. Duriavenator zou volgens Benson ook een van de oudste bekende soorten zijn waarvan het echt zeker is dat ze tot de Tetanurae behoren. Een analyse van Matthew Carrano uit 2012 vond Duriavenator als een basaal lid van de Megalosaurinae.

Het volgende kladogram geeft de plaats van Duriavenator in de evolutionaire stamboom volgens Carrano.

Megalosauroidea

Piatnitzkysauridae


Megalosauria

Streptospondylus



Spinosauridae


Megalosauridae
Eustreptospondylinae

Eustreptospondylus




Megalosaurinae

Duriavenator




Megalosaurus



Torvosaurus




Afrovenatorinae

Afrovenator




Dubreuillosaurus



Magnosaurus





Leshansaurus



Piveteausaurus