Gregarina garnhami
Gregarina garnhami | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Auto-fluorescentie van Gregarina garnhami | |||||||||||||
Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
Soort | |||||||||||||
Gregarina garnhami Canning[1], 1956 | |||||||||||||
|
Gregarina garnhami is een eukaryoot eencellig organisme, behorend tot de Apicomplexa, dat door Canning in 1956 beschreven werd als parasiet van een aantal sprinkhanen: woestijnsprinkhaan (Schistocerca gregaria), Afrikaanse treksprinkhaan (Locusta migratoria migratorioides) en Egyptische sprinkhaan (Anacridium aegyptium). Vooral de woestijnsprinkhaan (100%) was besmet met G. garnhami.[1] G. garnhami is een van de duizenden gregarines die voorkomen bij insecten en geschat wordt dat 99% van de gregarines nog beschreven moet worden. Elk insect is drager van wel een of meerdere gregarines.[2][3] Een opvallende eigenschap van G. garnhami is dat het auto-fluorescerend is. Algemeen worden gregarines als zeer succesvolle parasieten beschouwd. Doordat de gastheren van veel gregarines verspreid zijn door menselijk toedoen, zijn de gregarines verspreid geraakt over heel de wereld.[4]
Bouw[bewerken | brontekst bewerken]
G. garnhami behoort tot de septate eugregarines, wat wil zeggen dat de cel verdeeld is in meerdere delen. In G. garnhami kunnen er drie delen waargenomen worden: epimeriet, protomeriet en deutomeriet, al hangt dit af van het stadium waarin G. garnhami zich bevindt. Een eigenschap van gregarines is de typische bouw van de pellicula die bestaat uit een plasmamembraan en twee cytoplasma-membranen (deze laatste twee worden vaak aangeduid als inner membrane complex, IMC of als alveoli). Vaak liggen deze zeer dicht bij elkaar en zijn ze moeilijk van elkaar te onderscheiden. Hier wordt soms ook naar gerefereerd als de tri-layered structure. Onder de binnenste membraan is ook een lamina basala (of interne laag) waar te nemen. Deze scheidt de inhoud van de epicytische plooien van de rest van de cel. Deze epicytische plooien vormen het buitenste oppervlak van G. garnhami. G. garnhami bevat honderden plooien die de oppervlakte van de cel enorm vergroten.[5][6][7][8][9] Het cytoplasma van de cel (zowel in de epimeriet, protomeriet als deutomeriet) is duidelijk verdeeld in twee zones: ectoplasma en endoplasma. Het ectoplasma is doorschijnend en bevat weinig granulair (korrelig) materiaal. Hier bevinden zich onder andere de microtubuli die een rol spelen in de beweging van de parasiet en de ondersteuning van het cytoskelet. Het endoplasma is niet doorschijnend en bevat ontelbare paraglycogeenkorrels die G. garnhami een bruin-geelachtige kleur geven onder de lichtmicroscoop.[1][10][11]
Levenscyclus[bewerken | brontekst bewerken]
De levenscyclus van G. garnhami omvat een aantal verschillende stadia: gametocyst - oöcyst - sporozoïet – trofozoïet (cephaline) - gamont (gametocyte, sporadin) – gametocyst – oöcyst. Het zijn de gametocysten en oöcysten die buiten de gastheer kunnen overleven en zorgen voor besmetting van andere dieren. De cyclus begint bij oöcysten) die via de feces van besmette dieren terecht komen op planten. Wanneer S. gregaria eet van een plant besmet met oöcysten, zullen deze oöcysten in de sprinkhaan openbreken (excystatie) onder invloed van de spijsverteringssappen van de sprinkhaan en 8 sporozoïeten vrijlaten.[1][12] Het openbreken kan al gebeuren in de voordarm (voorste deel verteringsstelsel: mond, keel, slokdarm, spiermaag en krop).[13] Rechtvleugeligen regurgiteren namelijk enzymen vanuit de voordarm naar de krop. Tezamen met afscheiding van de speekselklieren kunnen deze enzymen de oöcyst-celwand afbreken en zo het vrijkomen van de sporozoïeten mogelijk maken. Een bijkomende factor is de lage pH in de voordarm die helpt in het verzwakken en afbreken van de celwand van de oöcysten. De vrijgekomen sporozoïeten breken door het peritrofisch membraan dat rond de middendarm (en caeca) een beschermend laagje vormt. Eens door het peritrofisch membraan bevinden de sporozoïeten zich in de ectoperitrofische ruimte en zullen ze zich vasthechten aan de epitheelcellen van de caeca en middendarm. Omdat niet alle sporozoïeten even snel door het peritrofisch membraan geraken, zullen niet alle G. garnhami-cellen even snel hun levenscyclus doorlopen.[14][15][16] Zodra een sporozoïet zich heeft vastgehecht aan een epitheelcel, dan zal deze vegetatief gaan groeien. De sporozoïet wordt nu een trofozoïet genoemd of cephaline/cephalont. Na ongeveer 48 uur ontstaat een cel met twee structuren: de epimeriet die aan de gastheercel bindt en het “achterlijf”. Na verloop van tijd zal een duidelijk septum (tussenschot) zichtbaar worden en kunnen de protomeriet en deutomeriet onderscheiden worden.[1] Na ongeveer acht dagen laat de trofozoïet los door het intrekken van de epimeriet.[1][17][18]
Na het loslaten van de epitheelcel, zal een trofozoïet associëren met een andere trofozoïet.[1][19][20] Vanaf dat moment worden ze gamonts genoemd.[21] Na associatie zullen de twee gamonts syzygy ondergaan. Tijdens dit proces zullen de twee aan elkaar gebonden gamonts een cirkel vormen en zo uiteindelijk een gametocyst vormen.[20] Beide gamonts zullen geleidelijk aan fuseren tot er geen onderscheid meer zichtbaar is. De gameten zullen nu ook fuseren en zygoten vormen (syngamie). De zygote is het enige diploïde stadium in de levenscyclus van G. garnhami. Rond deze zygote vormt zich dan een cyste (oöcyst). De kern van de oöcyst ondergaat een meïotische deling gevolgd door een mitotische deling om uiteindelijk 8 haploïde sporozoïeten te vormen. Deze sporozoïeten komen vrij nadat de gastheer de oöcysten heeft opgegeten, om dan het hele proces te herhalen.[1][22]
Relatie met gastheer[bewerken | brontekst bewerken]
De relatie tussen gregarines en sprinkhanen als hun gastheer is nog niet in detail bestudeerd.[23] G. garnhami wordt algemeen gezien als een commensaal organisme dat zijn gastheer weinig schade toebrengt. Een ander typisch kenmerk van eugregarines is dat de meesten slechts één gastheer kennen tijdens hun ontwikkeling.[3] De relatie met de gastheer wordt doorgaans beschreven als een gastheerspecifieke relatie. Al kan dit ook zijn door een gebrek aan bewijzen.[24] Deze gastheerspecificiteit zou bepaald zijn tot op het niveau van de (super)familie van de gastheer in het geval van orthoptere gastheren.[20][24] Desondanks zijn er ook studies die de verspreiding van gregarines weergeven in meer dan 20 verschillende gastheren.[25] Het is echter zeker dat stadiumspecifieke gastheerspecificiteit bestaat en dit is vooral belangrijk bij holometabole insecten.[26] De zeer beperkte genetische kennis over de gregarines maakt het moeilijk om deze gastheerspecificiteit te bestuderen. De identificatie van gregarines gebeurt vooral op basis van uiterlijke kenmerken, maar gregarines lijken zeer veel op elkaar en dit maakt identificatie erg lastig.[20][27][28] Zo werden gastheren zelfs gebruikt om gregarines te identificeren, maar dit principe lijkt achterhaald te zijn.[29]
G. garnhami parasiteert vooral de caeca en middendarm van S. gregaria waar het zich vasthecht aan epitheelcellen om zich te voeden.[1] De opname van voedsel gebeurt vermoedelijk eerst enkel en alleen via de epimeriet die vastgehecht is aan de gastheercel, maar na verloop van tijd zouden voedingsstoffen ook via de ontwikkelende protomeriet en deutomeriet worden opgenomen.[30] De opname van voedingsstoffen gebeurt via osmose en via pinocytose (vorming van een cytostoom). Voedingsstoffen worden na opname opgeslagen in paraglycogeenkorrels of als vetbollen.[10][31][32][33] Door de aanwezigheid van honderden epicytische vouwingen hebben eugregarines een opmerkelijke vergroting van het celoppervlak voor de opname van voedingsstoffen.[34] Er dient echter nog onderzoek gedaan worden om de exacte manier van voedselopname door (eu)gregarines te ontcijferen. Wat wel vaststaat, is dat ze geen gebruik maken van myzocytotische voedselopname (hierbij wordt het celmembraan van de gastheer doorboord en wordt het cytoplasma uit de gastheercel gezogen), doordat een apicaal complex in het trofozoïetstadium van de meeste eugregarines ontbreekt. Dit apicaal complex wordt wel gebruikt bij de myzocytotische voedselopname in archigregarines.[14][30][32][33] G. garnhami blijft heel de tijd extracellulair aanwezig in zijn gastheer en penetreert de membraan van de gastheercel niet. Wel kan G. garnhami de gastheercel wegduwen waardoor de cel in elkaar gedrukt wordt.[2] Het effect van G. garnhami op zijn gastheer is dan ook minimaal: zelfs tot 10.000 gregarines in één treksprinkhaan hebben geen effect op vervelling en voedselopname. De grootste invloed van G. garnhami op zijn gastheer is het fysiek blokkeren van voedselopname door een barrière te vormen tussen de borstelzoom van de darmcellen en het voedsel in de darm.[35]
Externe links[bewerken | brontekst bewerken]
- ↑ a b c d e f g h i (en) Canning, Elizabeth U. (1956). A New Eugregarine of Locusts, Gregarina garnhami n.sp., parasitic in Schistocerca gregaria Forsk.. The Journal of Protozoology 3 (2): 50–62. ISSN: 1550-7408. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1956.tb02433.x. Gearchiveerd van origineel op 12 mei 2022.
- ↑ a b (en) Valigurová, Andrea, Koudela, Břetislav (augustus 2008). Morphological analysis of the cellular interactions between the eugregarine Gregarina garnhami (Apicomplexa) and the epithelium of its host, the desert locust Schistocerca gregaria. European Journal of Protistology 44 (3): 197–207. DOI: 10.1016/j.ejop.2007.11.006.
- ↑ a b (en) Lange, C.E., Lord, J.C. (2012). Insect Pathology - 2nd Edition, 2nd. Elsevier/Academic Press, pp. 367-387. ISBN 9780123849847. Gearchiveerd op 1 april 2023.
- ↑ (en) Cox, FE (december 1994). The evolutionary expansion of the Sporozoa.. International journal for parasitology 24 (8): 1301-16. PMID 7729983. DOI: 10.1016/0020-7519(94)90197-x.
- ↑ (en) Vivier, E, Petitprez, A (november 1969). The outer membrane complex and its development at the time of the formation of daughter cells in Toxoplasma gondii. The Journal of cell biology 43 (2): 329-42. PMID 5344151.
- ↑ (en) Walker, M. H., Mackenzie, C., Bainbridge, S. P., Orme, C. (1979). A Study of the Structure and Gliding Movement of Gregarina garnhami. The Journal of Protozoology 26 (4): 566–574. ISSN: 1550-7408. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x. Gearchiveerd van origineel op 18 juli 2023.
- ↑ (en) Schrevel, J., Caigneaux, E., Gros, D., Philippe, M. (1 mei 1983). The three cortical membranes of the gregarines. I. Ultrastructural organization of Gregarina blaberae. Journal of Cell Science 61 (1): 151–174. ISSN: 0021-9533.
- ↑ (en) Morrissette, NS, Sibley, LD (maart 2002). Cytoskeleton of apicomplexan parasites. Microbiology and molecular biology reviews: MMBR 66 (1): 21-38; table of contents. PMID 11875126. DOI: 10.1128/mmbr.66.1.21-38.2002.
- ↑ (en) Apicomplexa tolweb.org, Tree of life we project, Jan Šlapeta and Victoria Morin-Adeline. Gearchiveerd op 26 februari 2023.
- ↑ a b (en) Vivier, E. (1968). L'Organisation Ultrastructurale Corticale de la Gregarine Lecudina pellucida; ses Rapports avec l'Alimentation et la Locomotion. The Journal of Protozoology 15 (2): 230–246. ISSN: 1550-7408. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1968.tb02115.x.
- ↑ (en) Schrével, Joseph (1 januari 1994). Protists: An exceptional source of cell models. Biology of the Cell 80 (2): 241–256. ISSN: 0248-4900.
- ↑ (en) Janardanan, K.P., Ramachandran, P. (1983). On a new septate gregarine, Stenoductus polydesmi sp. n. (Sporozoa: Cephalina) from the Millipede, Polydesmus sp. with observations on host-specificity of gregarines infecting the millipedes in Kerala, India. Acta Protozoologica 22 (1): 87-94.
- ↑ (en) Thomas, W. P. (1 januari 1965). A Note on the Life Cycle of Eugregarines Inhabiting the Alimentary Canal of Epiphyas Postvittana (walker) (lepidoptera: Tortricidae). New Zealand Entomologist 3 (4): 42–46. ISSN: 0077-9962. DOI: 10.1080/00779962.1965.9722848.
- ↑ a b (en) Comparative morphology of developmental stages of gregarines and cryptosporidia with an emphasis on host-parasite interactions. Masaryk University, Faculty of Science (2008). Gearchiveerd op 18 juli 2023.
- ↑ (en) Chapman, R.F. (1998). The insects: structure and function, 4. Cambridge University Press, p. 788. ISBN 9780511818202.
- ↑ (en) CLOPTON, RICHARD E., LUCAROTTI, CHRISTOPHER J. (september 1997). Leidyana canadensis N. Sp. (Apicomplexa: Eugregarinida) from Larval Eastern Hemlock Looper, Lambdina fiscellaria fiscellaria (Lepidoptera: Geometridae). The Journal of Eukaryotic Microbiology 44 (5): 383–387. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1997.tb05712.x.
- ↑ (fr) Corbel, J.C. (1964). Infestations experimentales de Locusta migratoria L. (insect, orthoptère) par Gregarina garnhami Canning (sporozoaire Gregarinoporphe): relation entre le cycle de l’hôte et celui du parasite. Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences 259.
- ↑ (en) Valigurová, A., Michalková, V., Koudela, B.. Eugregarine trophozoite detachment from the host epithelium via epimeriet retraction: Fiction or fact?. International Journal for Parasitology 39: 1235-1242.
- ↑ (en) Smyth, D., Wakelin, J.D. (1994). Introduction to animal parasitology, 3rd. Cambridge University Press, 88-108. ISBN 9780521428118.
- ↑ a b c d (en) Clopton, Richard E. (NaN). Phylogenetic Relationships, Evolution, and Systematic Revision of the Septate Gregarines (Apicomplexa: Eugregarinorida: Septatorina). Comparative Parasitology 76 (2): 167–190. ISSN: 1525-2647. DOI: 10.1654/4388.1.
- ↑ (en) Toso, MA, Omoto, CK (juni 2007). Ultrastructure of the Gregarina niphandrodes nucleus through stages from unassociated trophozoites to gamonts in syzygy and the syzygy junction. The Journal of parasitology 93 (3): 479-84. PMID 17626337. DOI: 10.1645/GE-1028R1.1.
- ↑ (en) Harry, Owen G. (6 april 2009). Studies on infection and reinfection by eugregarines. Parasitology 63 (2): 213–223. DOI: 10.1017/S0031182000079531.
- ↑ (en) Chapman, R.F., Joern, A. (1990). Biology of grasshoppers. Wiley, p. 563. ISBN 978-0-471-60901-8.
- ↑ a b (en) Clopton, RE, Gold, RE (mei 1996). Host specificity of Gregarina blattarum von Siebold, 1839 (Apicomplexa: Eugregarinida) among five species of domiciliary cockroaches. Journal of invertebrate pathology 67 (3): 219-23. PMID 8812602. DOI: 10.1006/jipa.1996.0036.
- ↑ (fr) Corbel, J.C. (1973). Observations complémentaires sur la repartition géographique et al spécificité parasitaire de Gregarina acridiorum Léger, 1893 (eugregarina, gregarinidae). Acrida 2: 69-75.
- ↑ (en) Clopton, RE, Janovy J, Jr, Percival, TJ (april 1992). Host stadium specificity in the gregarine assemblage parasitizing Tenebrio molitor. The Journal of parasitology 78 (2): 334-7. PMID 1556647.
- ↑ (en) Clopton, R.E. (2000). An illustrated guide to the protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups, 2nd. Society of Protozoologists, pp. 205-288. ISBN 1891276239.
- ↑ (en) Lange, CE, Wittenstein, E (januari 2002). The life cycle of Gregarina ronderosi n. sp. (Apicomplexa: Gregarinidae) in the Argentine grasshopper Dichroplus elongatus (Orthoptera: Acrididae). Journal of invertebrate pathology 79 (1): 27-36. PMID 12054784. DOI: 10.1016/S0022-2011(02)00008-3.
- ↑ (en) Cielocha, Joanna J., Cook, Tamara J., Clopton, Richard E. (januari 2011). Host Utilization and Distribution of Nubenocephalid Gregarines (Eugregarinorida: Actinocephalidae) Parasitizing Argia spp. (Odonata: Zygoptera) in the Central United States. Comparative Parasitology 78 (1): 152–160. DOI: 10.1654/4459.1.
- ↑ a b (en) Studies on gregarines, including descriptions of twenty-one new species and a synopsis of the eugregarine records from the Myriapoda, Coleoptera and Orthoptera of the world. University of Illinois, (NaN). Gearchiveerd op 10 april 2020.
- ↑ (en) Walsh, R. D., Callaway, C. S. (1969). The Fine Structure of the Gregarine Lankesteria culicis Parasitic in the Yellow Fever Mosquito Aedes aegypti. The Journal of Protozoology 16 (3): 536–545. ISSN: 1550-7408. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1969.tb02313.x. Gearchiveerd van origineel op 10 april 2020.
- ↑ a b (en) MacMillan, W. G. (NaN). Gregarine attachment organelles — structure and permeability of an interspecific cell junction. Parasitology 66 (1): 207–214. ISSN: 1469-8161. DOI: 10.1017/S0031182000044553. Gearchiveerd van origineel op 10 juni 2018.
- ↑ a b (en) Leander, Brian S. (1 juli 2006). Ultrastructure of the archigregarine Selenidium vivax (Apicomplexa) – A dynamic parasite of sipunculid worms (host: Phascolosoma agassizii). Marine Biology Research 2 (3): 178–190. ISSN: 1745-1000. DOI: 10.1080/17451000600724395. Gearchiveerd van origineel op 2 juni 2020.
- ↑ (en) Leander, Brian S. (2007). Molecular phylogeny and ultrastructure of Selenidium serpulae (Apicomplexa, Archigregarinia) from the calcareous tubeworm Serpula vermicularis (Annelida, Polychaeta, Sabellida). Zoologica Scripta 36 (2): 213–227. ISSN: 1463-6409. DOI: 10.1111/j.1463-6409.2007.00272.x. Gearchiveerd van origineel op 11 juni 2020.
- ↑ (en) Harry, Owen G. (maart 1970). Gregarines: their Effect on the Growth of the Desert Locust (Schistocerca gregaria). Nature 225 (5236): 964–966. ISSN: 1476-4687. DOI: 10.1038/225964a0. Gearchiveerd van origineel op 7 maart 2022.