Ichthyostega

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Ichthyostega
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Laat-Devoon
Ichthyostega
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Amfibia (Amfibieën)
Orde:Ichthyostegalia
Familie:Ichthyostegidae
Geslacht
Ichthyostega
Säve-Söderbergh, 1932
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Ichthyostega op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Ichthyostega is een uitgestorven dier en een veronderstelde overgangsvorm van basale beenvissen naar de amfibieën. Fossielen van dit 90 cm lange dier zijn gevonden in het oosten van Groenland, wat in het Laat-Devoon (345 miljoen jaar geleden) een subtropisch moerasgebied moet zijn geweest. De staart van lchthyostega leek sterk op die van een vis, maar de poten en de rug geven aan dat het een amfibie was.

Het was een van de eerste vierledige gewervelde dieren in het fossielenbestand. Ichthyostega bezat longen en ledematen die het hielpen om door ondiep water in moerassen te navigeren. Hoewel Ichthyostega vaak wordt aangeduid als een tetrapod vanwege het bezit van ledematen en vingers, was het meer basaal ("primitief") dan echte kroontetrapoden en kon het nauwkeuriger worden aangeduid als een stegocephalia of stamtetrapode. Evenzo, hoewel ongetwijfeld van amfibieënbouw en gewoonte, wordt het niet als een echt lid van de groep in enge zin beschouwd, zoals de eerste moderne amfibieën (leden van de groep Lissamphibia) verschenen in het Trias. Tot de vondsten van andere vroege stegocephalia en nauw verwante vissen in de late 20e eeuw, stond Ichthyostega alleen als een overgangsfossiel tussen vis en tetrapods, een combinatie van vis- en tetrapod-achtige kenmerken. Nieuw onderzoek heeft aangetoond dat het een ongebruikelijke anatomie had, die meer op een zeehond leek dan op een salamander, zoals eerder werd aangenomen.

Kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]

Ichthyostega (gr. Ichthys 'vis' en stega 'dak', 'schedel')[bron?] was een van de oudste tetrapoden (landgewervelde dieren) die tijdelijk op het land konden leven. Het was een groot dier met een lang lichaam en een solide benige schedel. De vier poten waren goed ontwikkeld. De achterpoten waren naar achteren gericht, zoals bij zeehonden en waren beter geschikt om peddelend te zwemmen dan om te lopen.[1] Het aantal van zijn vingers en tenen wordt tegenwoordig meestal als zeven aangegeven. Het is niet bekend hoeveel vingers de voorpoten hadden. Ichthyostega-expert Erik Jarvik geloofde echter dat dit aantal te wijten was aan een verkeerde interpretatie van het fossielenbestand en geloofde dat Ichthyostega vijftenig was. Van de ledematen zijn alleen de achterpoten gefossileerd en zijn peddelvormig. Het bezit van de typische tetrapode-extremiteit maakt van Ichthyostega een amfibie. De precieze manier van leven is nog niet opgehelderd vanwege speciale kenmerken zoals de opvallend stijve borstkas.

Overblijfselen van Ichthyostega zijn gevonden in Groenland. Hun leeftijd werd gedateerd op ongeveer 370 miljoen jaar (Boven-Devoon). Naast hem zijn andere zeer primitieve viervoeters ontdekt, waaronder Acanthostega. Dit vertegenwoordigt een nog primitiever ontwikkelingsstadium van de viervoeters. Hij leefde waarschijnlijk uitsluitend in water als een vis en zijn ledematen, vinnen met veel straalvormige kleine tenen, waren ideaal geschikt voor het leven op modderige grond of in de begroeide oever. Vanwege zijn kenmerken, die zowel vis- als amfibieënkenmerken omvatten, diende Ichthyostega ook als een belangrijk brugdier en dus als een morfologisch bewijs van de evolutietheorie. Het dier had een zijlijnorgaan zoals dat van vissen, dat alleen in water werkt. De visachtige staart was zijdelings afgeplat en had een dunne vin, die beter geschikt was om te zwemmen dan om zich op het land mee voort te bewegen.

Geschiedenis en classificatie[bewerken | brontekst bewerken]

In 1932 beschreef Gunnar Säve-Söderbergh vier Ichthyostega-soorten uit het Laat-Devoon van Oost-Groenland de soort I. wimani, behorende tot het geslacht Ichthyostegopsis. Deze soorten kunnen synoniem zijn (in welk geval alleen I. stensioei zou blijven bestaan), omdat hun morfologische verschillen niet erg groot zijn. De soorten verschillen in schedelverhoudingen, schedelinterpunctie en schedelbotpatronen. De vergelijkingen werden gedaan op 14 exemplaren verzameld in 1931 door de Deense Oost-Groenlandse expeditie. Extra exemplaren werden verzameld tussen 1933 en 1955.

Het geslacht is verwant aan Acanthostega gunnari, ook uit Oost-Groenland. De schedel van Ichthyostega lijkt visachtiger dan die van Acanthostega, maar de gordel (schouder en heup) morfologie lijkt sterker en beter aangepast aan het landleven. Ichthyostega had ook meer ondersteunende ribben en sterkere wervels met meer ontwikkelde zygapophyses. Of deze eigenschappen onafhankelijk zijn geëvolueerd in Ichthyostega, wordt besproken. Het toont echter wel aan dat Ichthyostega zich soms bij land heeft gewaagd, in tegenstelling tot gewervelde ledematen zoals Elginerpeton en Obruchevichthys.

Verhoudingen[bewerken | brontekst bewerken]

Traditioneel werd Ichthyostega beschouwd als onderdeel van een naam die ervoor werd genoemd, de "Ichthyostegalia". deze groep vertegenwoordigt echter een parafyletische graad van primitieve stamtetrapoden en wordt niet door veel moderne onderzoekers gebruikt. Fylogenetische analyse heeft aangetoond dat Ichthyostega intermediair is tussen andere primitieve stegocefalie stamtetrapoden. De evolutionaire boom van vroege stegocefalians hieronder volgt de resultaten van een dergelijke analyse uitgevoerd door Swartz in 2012.

Elpistostegalia

Panderichthys Panderichthys BW.jpg


Stegocephalia


Tiktaalik Tiktaalik BW.jpg



Elpistostege





Elginerpeton Elginerpeton BW.jpg




Ventastega




Acanthostega Acanthostega BW.jpg




Ichthyostega Ichthyostega BW.jpg




Whatcheeriidae Pederpes22small.jpg




Colosteidae Greererpeton BW.jpg




Crassigyrinus Crassigyrinus BW.jpg




Baphetidae



Crown group Tetrapoda Seymouria BW.jpg












Aanpassingen voor het leven op aarde[bewerken | brontekst bewerken]

Vroege ontlede gewervelde dieren zoals Ichthyostega en Acanthostega verschilden van eerdere tetrapodomorfen zoals Eusthenopteron of Panderichthys in hun verhoogde aanpassingen voor het leven op het land. Hoewel tetrapodomorfen longen bezaten, gebruikten ze kieuwen als hun primaire middel om kooldioxide af te voeren. Tetrapodomorphs gebruikte hun lichamen en staarten voor voortbeweging en hun vinnen voor sturen en remmen; Ichthyostega heeft mogelijk zijn voorpoten gebruikt voor voortbeweging op het land en zijn staart om te zwemmen.

De massieve ribbenkast bestond uit overlappende ribben en het dier bezat een sterkere skeletstructuur, een grotendeels visachtige wervelkolom en voorpoten blijkbaar krachtig genoeg om het lichaam uit het water te trekken. Deze anatomische aanpassingen zijn mogelijk geëvolueerd om het gebrek aan drijfvermogen op het land aan te kunnen. De achterpoten waren kleiner dan de voorpoten en hebben waarschijnlijk niet het volle gewicht bij een volwassene, terwijl de brede, overlappende ribben zijwaartse bewegingen zouden hebben geremd. De voorpoten hadden het vereiste bewegingsbereik om het lichaam omhoog en naar voren te duwen, waardoor het dier zich waarschijnlijk over vlak land kon slepen door synchrone (in plaats van alternatieve) "kruk" -bewegingen, vergelijkbaar met die van een grondel of een zeehond. Het was niet in staat tot typische quadrupedale gangen omdat de voorpoten het noodzakelijke rotatiebewegingsbereik misten.

Soorten[bewerken | brontekst bewerken]

  • Ichthyostega stensioei
  • Ichthyostega watsoni
  • Ichthyostega eigili
  • Ichthyostega kochi

Afbeeldingen[bewerken | brontekst bewerken]

Literatuur[bewerken | brontekst bewerken]

Externe link[bewerken | brontekst bewerken]

Zie de categorie Ichthyostega van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.