Rahonavis

Rahonavis
Rahonavis ostromi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Tetanurae
Geslacht
Rahonavis Forster et al., 1998
Typesoort
Rahonavis ostromi
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Rahonavis op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Rahonavis is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de Eumaniraptora, dat tijdens het late Krijt, zeventig miljoen jaar geleden, leefde op Madagaskar. De enige benoemde soort is Rahonavis ostromi.

Het fossiel van Rahonavis werd in 1995 ontdekt. De soort kreeg in 1998 haar naam, die zoiets als "vogel die een dreiging uit de wolken is" betekent. Er is maar één belangrijk skelet van Rahonavis gevonden en dat is onvolledig en mist de schedel. Daardoor blijft veel over de kenmerken van de soort onduidelijk.

Rahonavis werd ongeveer zeventig centimeter lang. Hij was een warmbloedig en bevederd roofdier. Rahonavis had lange vleugels, lange onderbenen en een hoog schoudergewricht, net als bij vogels. Maar hij had ook een sikkelklauw aan de voet en een lange verstijfde benige staart net als bij de Dromaeosauridae die nauw aan de vogels verwant zijn. De geleerden zijn het er niet over eens bij welke groep dinosauriërs Rahonavis hoorde. Het dier kan een vogel geweest zijn die nog de bouw had van de eerste vogels die tachtig miljoen jaar eerder leefden. Het kan ook een dromaeosauride zijn die apart een beter vermogen tot vliegen ontwikkeld had. In beide gevallen moeten oudere denkbeelden over de evolutie van de eumaniraptoren flink worden bijgesteld en de vondst heeft dan ook veel opzien gebaard.

Vondst en naamgeving

In de zomer van 1995 werd tijdens een gezamenlijke expeditie van de State University of New York en de Universiteit van Antananarivo na een vegetatiebrand op een met dicht gras begroeide heuvelhelling bij het dorpje Berivotra een skelet ontdekt van de sauropode Rapetosaurus. Bij het opgraven van deze gigantische dinosauriër werden in een nabijgelegen veel kleinere groeve (MAD 93-18) ook fossielen aangetroffen, waaronder dat van een kleine theropode.

De soort is in 1998 beschreven door Catherine Forster, Scott Sampson, Luis Chiappe en David Krause en werd eerst benoemd als Rahona, een geslachtsnaam die zowel "dreiging" als "wolk" betekent in het Malagasi met als gecombineerde interpretatie "dreiging uit de wolken". Hetzelfde jaar nog werd duidelijk dat deze naam al bezet was door de Malagassische mot Rahona Griveaud 1976 en werd zij veranderd in Rahonavis; het avis-achtervoegsel betekent "vogel" in het Latijn. De soortaanduiding eert John Ostrom, de grondlegger van de moderne theorie dat vogels dinosauriërs zijn.

Het fossiel, holotype UA 8656, bestaat uit botten van zowel het voorstuk als het achtereind van het lichaam die bij elkaar werden aangetroffen op een oppervlakte van twintig centimeter in het vierkant in de vindplaats. De aardlaag behoort tot de Anembalemba-afzetting van de Maevaranoformatie, die dateert uit het Maastrichtien, 70-65 miljoen jaar oud. Het betreft een volwassen dier. De schedel ontbreekt. Het voorste delen bestaan uit negen halswervels, een schouderblad, een ellepijp en een spaakbeen. De achterste delen bestaan uit de achtste tot dertiende ruggenwervel, een synsacrum met zes wervels, dertien staartwervels, het bekken en de achterpoten. De delen van de wervelkolom lagen grotendeels in verband maar veel botten zijn los aangetroffen. Het linkerdijbeen lag een meter van de rest van het skelet verwijderd. Een studie uit 1999 concludeerde dat in de klauwen van de achterpoten de originele hoornstof of keratine bewaard was gebleven.

In 2000 werden nog eens twee in Madagaskar gevonden uiteinden van opperarmbeenderen aan de soort toegewezen. In 2002 werd ook een enkele ruggenwervel uit Marokko, NMC 50852, provisorisch aan Rahonavis toegewezen, maar de morfologie daarvan is afwijkend en de vondst is ook dertig miljoen jaar ouder.

Beschrijving

Rahonavis is een klein dier, ongeveer ter grootte van een raaf. De dijbeenderen hebben een lengte van 88/87,1 millimeter. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op zeventig centimeter, het gewicht op één kilogram.

De achterpoten waren in totaal zo'n 25 centimeter lang. Deze tonen de typische morfologie van de Dromaeosauridae, met een grote sikkelklauw aan de tweede teen, met een lengte van 19,7 millimeter, die bij het fossiel zelfs in opgetrokken stand bewaard bleef. De middenvoetsbeenderen zijn ook niet samengegroeid en evenmin is er fusie tussen het scheenbeen en de enkel tot een tarsometatarsus. Er is nog een rudiment van een vijfde middenvoetsbeen. Het bekken is stevig gebouwd met een lang darmbeen. Het schaambeen is robuust en verticaal gericht met een bewaarde lengte van 60,8 millimeter; de uiteinden van beide pubes ontbreken. Wat ook sterk op de toestand bij de dromaeosauriden lijkt, is de extreme verlenging en verstijving van de middelste staartwervels. Bepaalde eigenschappen doen echter erg vogelachtig aan. De eerste teen heeft een grijpend vermogen en is, hoewel tamelijk kort, naar achteren gericht. Het zitbeen is erg kort met 27,3 millimeter en breed, met twee uitsteeksels aan de achterrand en vermoedelijk een puntig uitsteeksel aan de onderkant van de holle voorrand. Het scheenbeen is tamelijk lang, twaalf centimeter, en het kuitbeen gereduceerd tot een splinter die de enkel niet meer raakt. De wervels zijn sterk gepneumatiseerd.

De voorkant van het dier toont in sterkere mate vogelkenmerken. Daarvan is echter maar weinig bewaard gebleven. Het langwerpige schouderblad lag volgens de beschrijvers vrij horizontaal met een meer naar boven gericht schoudergewricht. Volgens Chiappe had het een gewrichtscontact met het, overigens op zich niet gevonden, ravenbeksbeen in plaats van er hecht mee vergroeid te zijn; dit is een zeer geavanceerd kenmerk. Ook wat er bekend is van de arm lijkt in omvang en bouw nogal afgeleid. De onderarm heeft een lengte van dertien centimeter, anderhalf maal de lengte van het dijbeen, wat wijst op een armlengte die ruimschoots voldoende is om bij een dier van deze omvang een functionele vleugel te vormen: de ellepijp heeft ongeveer twee derden van de romplengte terwijl dat bij Archaeopteryx maar de helft is. De vleugelspanwijdte moet boven de meter gelegen hebben, afhankelijk van de lengte van de slagpennen tussen de honderd en honderddertig centimeter. De ellepijp toont daarbij zes aanhechtingspunten, papillae ulnares, voor de slagpennen met plaats voor vier meer — die echter niet altijd zullen verbenen. De ellepijp is daarbij gebogen en aanzienlijk dikker dan het spaakbeen, opnieuw een afgeleid kenmerk. De enig bekende halswervels is sterk gepneumatiseerd zoals bij vogels.

Fylogenie

De verwarrende combinatie van kenmerken van de Dromaeosauridae en de vogels heeft de vraag opgeroepen tot welke groep de soort nu eigenlijk behoort. Volgens een cladistiche analyse door de beschrijvers betreft het een zeer basale vogel. De meest waarschijnlijke uitkomst was dat Rahonavis een klade, de basaalste van de vogels, vormde samen met Unenlagia en Archaeopteryx. Een alternatief was dat Rahonavis net iets hoger, ofwel afgeleider, in de stamboom geplaatst was dan Archaeopteryx. Ze plaatsten de soort in de Aves zonder een nadere bepaling. Philip Senter gaf die in 2004 en plaatste de soort in een tamelijk hoge positie, in de Ornithurae. Uitgaande van de gedachte dat het inderdaad een vogel betreft, gaven Bradley Livezey en Richard Zusi de soort een eigen familie, de Rahonavidae, en orde, de Rahonaviformes. Van beide taxa is Rahonavis zelf dan het enige lid; de concepten worden in feite niet gebruikt.

Op de status van vogel zou vooral het kleine formaat, de bouw van het schouderblad, de lichte bouw, het synsacrum (de vergroeiing van de bekkenwervels) met zes wervels en het korte zitbeen wijzen. In 1998 was ook het bezit van een echte vleugel met veren nog een teken dat het om een vogel ging. Tegenwoordig is het echter duidelijk geworden dat ook sommige dromaeosauriden vleugels hadden. Ook zou in dat geval de grote sikkelklauw vreemd zijn; Archaeopteryx had maar een heel klein sikkelklauwtje.

Een kladistische analyse van Peter Makovicky uit 2005 had een sterk afwijkende uitkomst en plaatste Rahonavis in een klade met Unenlagia en Buitreraptor binnen de Dromaeosauridae. In 2006 plaatste een nieuwe analyse van Mark Norell hem in een gelijksoortige positie, als het zustertaxon van Unenlagia binnen de Unenlagiinae en dat werd in 2007 bevestigd door Turner en in 2009 door Philip Currie. Gerald Mayr echter publiceerde in 2005 een analyse die Rahonavis weer als een vogel gaf.

Zowel in de interpretatie als dromaeosauride als die van vogel is het bestaan van Rohanavis lastig te verklaren. De opmerkelijkste eigenschap bestaat in een combinatie van een basale bouw met een zeer jonge leeftijd aan het eind van het Krijt. Als het een vogel is, zou het betekenen dat er een verborgen afstammingslijn bestaan moet hebben die zich gedurende het hele Krijt, tachtig miljoen jaar lang, heeft weten te handhaven ondanks een morfologie die weinig verbeterd was ten opzichte van Archaeopteryx die vroeger als een kortstondige "primitieve" vroege evolutiefase gezien werd. Daarbij zou die lijn dan met nog basalere dromaeosauriden in bouw geconvergeerd moeten hebben. Een mogelijke oplossing hiervoor is wel gezien in de geïsoleerde ligging van Madagaskar waardoor het als een toevluchtsoord voor weinig geavanceerde vormen gediend zou hebben; juist bij vliegende vogels kan die isolatie echter maar heel relatief geweest zijn.

Ook als een dromaeosauride is Rahonavis echter problematisch. Of de soort zou een aanwijzing zijn dat het vermogen tot vliegen tweemaal apart ontstaan is of ze wijst op een nog langere verborgen stamlijn van vliegende dromaeosauriden die een gemeenschappelijke paraviaanse voorouder heeft met Archaeopteryx. Aan de andere kant zou de soort dan wel het voorkomen van de Uenlagiinae in Zuid-Amerika verklaren, als enige dromaeosauride groep: dat verder geïsoleerde continent zou vliegend bereikt kunnen zijn.

Volgens Gregory S. Paul is Rahonavis een aanwijzing dat de Dromaeosauridae van vogels afstammen en zou dat de verwarrende combinatie van eigenschappen verklaren. Volgens Larry Martin, een tegenstander van de hypothese dat vogels dinosauriërs zijn, was het fossiel een chimaera: een toevallige combinatie van de resten van twee diersoorten, in dit geval de voorkant van een vogel en de achterkant van een dinosauriër. De een paar meter van Rahonavis gevonden vogel Vorona zou daar op wijzen. Volgens een analyse van Luis Chiappe uit 2007 verklaart dat de eigenschappen van het bekken echter niet en heeft Martin de vogeleigenschappen van de armen overdreven en de dromaeosauriëreigenschappen van de achterpoten te zeer aangedikt. Daarbij hadden de oorspronkelijke beschrijvers juist om deze mogelijkheid te testen ook nog eens een analyse van zowel voorkant als achterkant apart uitgevoerd, waarbij ook het achterdeel als een vogel uitviel. Martin gaf zijn mening echter in 2000; sindsdien heeft hij zijn opvatting veranderd in de zin dat hij nu denkt dat dromaeosauriden en vogels wel nauw verwant zijn — maar geen dinosauriërs. Dat zou het belang van de vondst voor hem gering maken.

Levenswijze

Het leefgebied van Rahonavis lag dicht bij de kust, was moerasachtig en had een warm klimaat met een droog seizoen.

Volgens de beschrijvers had Rahonavis een actieve levenswijze als vliegend roofdier. Het dier zou met een aanloop zijn opgestegen. Volgens Paul was het en goede klimmer en kon het vanuit de bomen zijn prooi bespringen die wellicht ook uit wat grotere dieren bestond die met de sikkelklauw gedood konden worden.

Literatuur

• Forster, C.A., Sampson, S.D.; Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998). The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279 (5358): 1915-1919. DOI: 10.1126/science.279.5358.1915.
• Forster, C.A, Sampson, S.D.; Chiappe, L.M. & Krause, D.W. (1998). Genus correction. Science 280 (5361): 185. DOI: 10.1126/science.280.5361.179g.
• Schweitzer, M.H., Watt, J.A.; Avci, R.; Forster, C.A.; Krause, D.W.; Knapp, L.; Rogers, R.R.; Beech, I. & Marshall, M. (1999). Keratin immunoreactivity in the Late Cretaceous bird Rahonavis ostromi. Journal of Vertebrate Paleontology 4 (19): 712-722.
• Riff, D., Kellner, A.W.A.; Mader, B. & Russell, D. (2002). On the occurrence of an avian vertebra in Cretaceous strata of Morocco, Africa. Anais da Academia Brasileira de Ciências 74 (2): 367-368. DOI: 10.1590/S0001-37652002000200023.