Doswelliidae
| Doswelliidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden- tot Laat-Trias | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Archeopelta arborensis | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Familie | |||||||||||
| Doswelliidae Weems, 1980 | |||||||||||
| |||||||||||
| Doswellia kaltenbachi | |||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||
Doswelliidae op  Wikispecies
| |||||||||||
| |||||||||||
De Doswelliidae[1] zijn een familie of clade van uitgestorven carnivore archosauriforme reptielen, die leefden in Noord-Amerika en Europa tijdens het Midden- tot Laat-Trias. Lange tijd alleen vertegenwoordigd door het zwaar gepantserde reptiel Doswellia, is de samenstelling van de groep sinds 2011 uitgebreid, hoewel twee vermeende Zuid-Amerikaanse doswelliiden (Archeopelta en Tarjadia) later werden herbeschreven als erpetosuchiden. Doswelliiden waren geen echte archosauriërs, maar ze waren naaste verwanten en sommige studies hebben ze beschouwd als een van de meest afgeleide niet-archosaurische archosauriformen. Ze zijn mogelijk ook verwant aan de Proterochampsidae, een Zuid-Amerikaanse familie van krokodilachtige archosauriformen.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Doswelliiden worden verondersteld semi-aquatische carnivoren te zijn die qua uiterlijk lijken op krokodilachtigen, zoals blijkt uit hun korte benen en ogen en neusgaten die hoog op het hoofd staan, hoewel het vermeende lid Scleromochlus door één onderzoek is geïnterpreteerd als een kikkerachtige springer. Ze hadden lange lichamen en staarten en hun voorpoten waren korter dan hun achterpoten. In tegenstelling tot sommige andere groepen archosauriformen, behouden doswelliiden tanden op het pterygoïde, op het plafond van de mond. Hoewel Vancleavea een korte en diepe schedel had, bezaten de meeste doswelliiden slanke en langwerpige snuiten, vergelijkbaar met andere leden van Proterochampsia. Geavanceerde doswelliiden bezaten dorsale ribben die naar buiten spreiden (in plaats van naar beneden), waardoor hun lichaam breed en laag werd.
Doswelliiden waren gepantserd met meerdere rijen benige schubben (osteodermen) op hun rug. Met uitzondering van Vancleavea, die veel verschillende vormen van gladde osteodermen had, waren doswelliide osteodermen kenmerkend bedekt door diepe, cirkelvormige putjes. Er is ook een glad gebied (een anterieure articulaire lamina) aan de voorkant van elke osteoderm waar deze de voorgaande osteoderm overlapt. Deze combinatie van osteoderme kenmerken is ook aanwezig bij erpetosuchiërs en sommige aetosauriërs, hoewel de osteodermen van de laatstgenoemde groep in de plaatsing van de kuilen en het feit dat de voorste articulaire lamina wordt gevormd door een verhoogde staaf verschillen. Doswellia had minstens tien rijen osteodermen, waardoor een afgeplatte schildachtige pantserplaat op zijn rug ontstond. Jaxtasuchus had een lichter pantser, met slechts vier rijen.
Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]
De familie werd oorspronkelijk benoemd in 1980 door R.E. Weems en werd geplaatst in zijn eigen onderorde Doswelliina. De Doswelliidae zijn lang beschouwd als een monospecifieke familie van basale archosauriformen, vertegenwoordigd door Doswellia kaltenbachi uit het Laat-Trias van Noord-Amerika.
Echter, een cladistische analyse uit 2011 door Desojo, Ezcurra en Schultz herstelde het nieuw genoemde Braziliaanse geslacht Archeopelta evenals de raadselachtige Argentijnse archosauriform Tarjadia als naaste verwanten van Doswellia, binnen een monofyletisch Doswelliidae. Deze auteurs definieerden de groep als de meest omvattende clade die alle archosauromorfen bevat die nauwer verwant zijn aan Doswellia kaltenbachi dan aan Proterochampsa barrionuevoi, Erythrosuchus africanus, Caiman latirostris, (de breedsnuitkaaiman) of Passer domesticus (de huismus).
In de komende jaren werden verschillende andere geslachten van archosauriformen geclassificeerd als dosweliiden. Een tweede nieuwe Mexicaanse soort van Doswellia werd beschreven in 2012; deze soort werd echter later overgebracht naar het afzonderlijke doswelliide geslacht Rugarhynchos. In 2013 werden nog twee dosweliiden benoemd: Jaxtasuchus salomoni gebaseerd op verschillende skeletten gevonden in het Ladinien van Neder-Keuper van Duitsland, en Ankylosuchus chinlegroupensis gebaseerd op fragmenten van vier wervels, delen van de schedel en van een ledemaatbeen uit het Vroeg-Carnien van de Colorado City-formatie.
Desojo, Ezcurra, & Schultz (2011)'s analyse plaatste Doswellidae als de dichtstbijzijnde grote monofyletische clade ten opzichte van de Archosauria, met alleen de Chinese archosauriform Yonghesuchus dichter bij archosauriërs genest. Echter, een fylogenetische analyse door Ezcurra (2016) herstelde Doswelliidae naast de Proterochampsidae binnen de clade Proterochampsia, waarvan werd vastgesteld dat het het zustertaxon van Archosauria was. De ongewone aquatische archosauriform Vancleavea werd in deze analyse ook geplaatst in de Doswelliidae. Vervolgens hebben Ezcurra et al. (2017) Archeopelta en Tarjadia uitgesloten van de Doswelliidae, in plaats daarvan beschouwen ze deze als archosauriërs van de Erpetosuchidae. Litorosuchus, een aquatische archosauriform die wordt beschouwd als een naaste verwant van Vancleavea, kan ook een doswelliide zijn als Vancleavea een familielid is.
De volgende cladogram is volgens Ezcurra (2016):
| Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geslachten[bewerken | brontekst bewerken]
- Ankylosuchus
- Doswellia
- Jaxtasuchus
- Litorosuchus?
- Rugarhynchos
- Scleromochlus?
- Sphodrosaurus?
- Vancleavea?
Bronnen, noten en/of referenties
|