Archeopelta
| Archeopelta Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden - Laat-Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Archeopelta arborensis | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Archeopelta Desojo et al., 2011 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Archeopelta arborensis | |||||||||||||
| |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
Archeopelta op  Wikispecies
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Archeopelta[1][2] is een geslacht van uitgestorven carnivore archosauriërs uit het late Midden- of vroege Laat-Trias (Laat-Ladinien tot Vroeg-Carnien). Het was een twee meter lang roofdier dat leefde in wat nu het zuiden van Brazilië is. De exacte fylogenetische plaatsing binnen Archosauriformes is onzeker; het werd oorspronkelijk geclassificeerd als een doswelliide, maar later werd beweerd dat het een erpetosuchide archosauriër was.
Ontdekking[bewerken | brontekst bewerken]
Het is alleen bekend van het holotype CPEZ-239a, dat bestaat uit een gedeeltelijk skelet (inclusief wervels, gedeeltelijke rechtervoor- en achterpoten, een gedeeltelijke heup en een onbepaald bot dat mogelijk deel uitmaakt van een scheenbeen) en hersenpan. Het werd gevonden in de Santa Maria 1-reeks, voorheen bekend als de Santa Maria-formatie in de regio Chiniquá, São Pedro do Sul in de staat Rio Grande do Sul. Het werd voor het eerst benoemd door Julia B. Desojo, Martín D. Ezcurra en César L. Schultz in 2011 en de typesoort is Archeopelta arborensis. De geslachtsnaam komt van archaios, oud in het Grieks en pelta, 'klein schild', in verwijzing naar zijn dikke osteodermen. De soortaanduiding is afgeleid van arbor, 'boom' in het Latijn, in verwijzing naar Sanga da Árvore waar de fossielen werden gevonden.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
De hersenpan van de CPEZ-239a is laag, zonder insnoering van het achterhoofd. De exoccipitalia ontmoeten elkaar niet op de middenlijn. De processus paraoccipitales, uitsteeksels voor spieren die de kop zwenken, strekken zich naar buiten en iets naar beneden uit, en het supraoccipitale heeft een verticale richel. Uniek is dat in de hoek van de opisthotica een zeer diepe put aanwezig is. De uitgang van de nervus hypoglossus, de twaalfde hersenzenuw, is een enkelvoudige opening. De tubera basilaria zijn erg laag en gescheiden door een diepe inkeping. Het parabasisfenoïde is kort en de uitgangen voor de interne halsslagaders zijn klein en worden naar de achterrand van het bot geduwd. De processus basipterygoïdei liggen dicht bij elkaar en steken naar voren en bezijden uit. De uitgang voor de aangezichtszenuw is aanwezig op de vestibule van het oor en de lamina die het foramen metoticum en de fenestra ovalis scheidt, is erg dun.
De ruggenwervels zijn slechts licht langwerpig en zijn niet vanaf de zijkanten ingesnoerd. De diapophyses zijn dik, min of meer rechthoekig en langwerpig. De prezygapophyses zijn kort, terwijl de doornuitsteeksels lang en ovaal zijn in dwarsdoorsnede. De eerste 'oorspronkelijke' sacrale wervel (waarschijnlijk de tweede sacrale wervel terwijl de eerste 'ingevangen' is van de rug) is laag en breed, met karakteristiek gevormde sacrale ribben. De sacrale ribben verbreden zich van voor naar achter uit aan hun uiteinden, waarbij de voorste expansies groot en ongeveer driehoekig zijn. De unieke oorspronkelijke prezygapophyses zijn erg groot en cirkelvormig, met hun facetten naar boven en naar binnen gericht. Aan de andere kant zijn de postzygapophyses kort, naar beneden gericht en verbonden door een V-vormige hyposfeen. Hoewel onvolledig, is de tweede 'primordiale' sacrale wervel (waarschijnlijk het derde sacrale) ook laag, met sacrale ribben die op dezelfde manier zijn gevormd als die van het eerste 'primordiale' sacrale.
De kop van het opperarmbeen is verschoven ten opzichte van de schacht en het rechteropperarmbeen als geheel is breed en distaal, naar de onderarm toe, taps toelopend (hoewel het distale uiteinde ontbreekt). Een dun bot is geïnterpreteerd als een rechterdarmbeen, met een ongewoon blad dat S-vormig is in achteraanzicht. Deze interpretatie is echter onzeker en de vorm van het bot kan het gevolg zijn van postmortale vervorming. Het rechterzitbeen heeft een lang en diep raakvlak met het schaambeen maar een zeer kort voetstuk richting darmbeen. De zitbeenschacht is dun en de onderrand buigt naar de middenlijn. Het rechterdijbeen is van voren S-vormig, met een in dwarsrichting zeer breed distaal uiteinde en slecht ontwikkelde condylen en tuberculen. Het rechterscheenbeen is van voor naar achter breed maar distaal taps toelopend en mist de distale punt, dus bij de enkel. Een ongewoon staafvormig bot kan het distale deel van een scheenbeen zijn.
Verschillende osteodermen worden geconserveerd met CPEZ-239a. Ten minste twee rijen osteodermen waren aangehecht aan elk doornuitsteeksel van de wervels, en er zijn aanwijzingen dat er ook extra rijen laterale osteodermen aanwezig waren. De osteodermen zijn erg dik en vierhoekig van vorm, met rechte achterste en binnenranden en afgeronde voorste en zijranden. Ze waren ruw en bedekt met diepe, cirkelvormige putjes, elk met een anterieure articulaire lamina (een glad gebied waar het voorgaande osteoderm de voorrand van het volgende osteoderm zou hebben overlapt). Hoewel ze gekartelde randen hadden, hadden ze geen verhoogde kiel of piek (een dorsaal uitsteeksel) op hun oppervlak. Kleine, ronde platen die aan het dijbeen zijn bevestigd, kunnen osteodermen van de ledematen zijn, hoewel slechte conservering dit onzeker maakt.
Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]
Bij de eerste beschrijving van Archeopelta, werd het geplaatst als een naaste verwant van Doswellia in de nieuw gecreëerde familie Doswelliidae. Deze verwijzing was te wijten aan de structuur van zijn osteodermen, die erg leek op die van Doswellia. Bovendien deelde Archeopelta verschillende andere kenmerken met Doswellia die onbekend waren bij Tarjadia, die nogal onvolledig was op het moment van Archeopelta's beschrijving. Onder deze kenmerken zijn de brede eerste primordiale sacrale, een lange en naar bezijden afgebogen darmblad en naar voren en bezijden uitstekende basipterygoïde uitsteeksels. Dit is het cladogram uit de studie, naar Desojo, Ezcurra & Schultz, 2011:
| Archosauromorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
In 2013 beweerden Lucas, Spielmann en Hunt dat Archeopelta een jonger synoniem was van Tarjadia vanwege een gebrek aan onderscheidende kenmerken tussen de twee. Ezcurra (2016) gaf echter meerdere verschillen tussen de twee geslachten. Archeopelta heeft bijvoorbeeld niet-vernauwde ruggenwervels en een richel op het supraoccipitale, terwijl Tarjadia de tegenovergestelde eigenschappen heeft. Niettemin merkte Ezcurra op dat beide geslachten zeer dikke osteodermen hadden, en hij was van mening dat beide doswelliden meer aan elkaar verwant waren dan aan Doswellia.
Nieuwe exemplaren van Tarjadia die in 2017 werden beschreven, leverden een fylogenetische analyse op die aantoonde dat Tarjadia en Archeopelta geen doswelliden waren, maar eerder pseudosuchide archosauriërs van de familie Erpetosuchidae. De strikte consensusboom van deze analyse wordt hieronder gegeven. Erpetosuchide osteodermen zijn vergelijkbaar met Doswellide osteodermen, wat de eerdere classificatie van Tarjadia en Archeopelta verklaart. Zelfs in niet-spaarzame fylogenetische bomen van de analyse die ze dwong om te worden teruggevonden als doswelliden, vormden Tarjadia en Archeopelta nog steeds een clade met Erpetosuchus. Ondanks de verandering in de classificatie van Archeopelta, vormt het nog steeds een clade met Tarjadia als erpetosuchide. Dit komt doordat ze allebei een zeer korte of afwezige achterhoofdsinsnoering hebben en osteodermen zonder bovenste uitstulping.
| Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|