Geschiedenis van de evolutietheorie

Opmerking: Dit artikel maakte oorspronkelijk deel uit van het artikel over de evolutietheorie. Revisie van onderstaande tekst is wenselijk. U kunt hieraan meewerken door op bewerk te klikken. Raadpleeg vooraf de overlegpagina

Voor zover we weten zijn wij het enige wezen dat zich interesseert voor het ontstaan van de soorten. De mens is er zelfs al zeer lang mee bezig, reeds de oude Grieken en de Arabieren schreven er al over.

Oudheid

Grieken

Sommige Griekse filosofen overwogen al de gedachte van een evoluerende natuur. Anaximander (610–546 v. Chr.) dacht dat het leven oorspronkelijk was ontstaan in de zee om zich later op het land te begeven. Ook Empedocles (490–430 v. Chr.) filosofeerde over een niet-bovennatuurlijke oorsprong van het leven. De laatste kon zich zelfs een vorm van natuurlijke selectie voorstellen, wat later door Aristoteles werd samengevat als volgt:

Toen alle dingen ontstaan waren, waren het de dingen die een zeker doel hadden die overleefden en spontaan op een gunstige manier georganiseerd raakten; terwijl dingen die geen doel hadden vanzelf verdwenen en ook nu nog doorgaan met verdwijnen.

Daartegenover stond Plato (427/8–347/8 v. Chr.), met zijn ideeënleer de stichter van het essentialisme. De ideeënleer houdt in dat waargenomen dingen in de echte wereld een soort weerspiegelingen zijn van een bepaald aantal "essenties". Variatie in de natuur bestaat volgens Plato alleen omdat deze weerspiegeling niet altijd perfect hetzelfde is. In zijn boek Timaeus legt Plato uit dat de scheppende god vrij was van jaloersie en dus alle levende wezens zo schiep dat ze op hem leken. Deze scheppende god schiep alle bestaande levensvormen omdat de schepping anders incompleet en imperfect zou zijn. Het idee dat alle levende soorten samen de schepping compleet maken wordt het principe van plenitude genoemd en zou later de christelijke leer sterk beïnvloeden.

Tekening van de scala naturæ uit het boek Retorica Christiana van Didacus Valdes (1579).

Aristoteles (384-322 v. Chr.), een andere bekende Griekse natuurfilosoof, is de eerste waarvan het werk in details bewaard gebleven is. Aristoteles' ideeën over biologie waren het resultaat van zijn studie van de natuur van Lesbos. Hij vatte deze ideeën samen vier boeken, die meestal met hun Latijnse naam worden aangeduid: De anima (over de ziel - de essentie van het leven), Historia animalium (over dieren), De generatione animalium (over de voortplanting van dieren) en De partibus animalium (over de dierlijke anatomie). Hoewel deze boeken een aantal opvallend nauwkeurige waarnemingen en interpretaties bevatten, komen er ook veel foute aannames en mythen in voor. Aristoteles deelt in zijn Historia animalium alle objecten en al het leven in op een ladder der natuur, een scala naturæ. Hoe ingewikkelder een object of wezen, hoe hoger het op de ladder staat.

Chinezen

Sommige oude Chinese filosofen, zoals Zhuangzi (4^e eeuw v. Chr.) geloofden in de continue verandering van de natuur. Dit was in de Chinese filosofie geen vreemde gedachte. Het taoïsme leert dat alles veranderlijk is en ontkent daarmee expliciet dat biologische soorten gelijk kunnen blijven.

Romeinen

De Romeinse epicuristische filosoof en anatoom Titus Lucretius Carus (stierf 50 v. Chr.) schreef een gedicht (De rerum nature, over de natuur van dingen) waarin hij de ontwikkeling van het leven in stappen beschreef, van het botsen van atomen tot de eerste planten en dieren die uit levenloze materie ontstaan en daarop in volgorde het ontstaan van dieren en mensen. Lucretius geloofde dat eigenschappen die een organisme tijdens zijn leven verkrijgt, niet doorgegeven kunnen worden aan het nageslacht. Hij probeerde de natuur te verklaren door zoveel mogelijk bovennatuurlijke oorzaken uit te sluiten.

Middeleeuwen

In de Middeleeuwen waren in Europa gingen ideeën over het ontstaan en de ontwikkeling van de natuur in de eerste plaats terug op de christelijke leer. Hoe de natuur ontstond was te vinden in het scheppingsverhaal. Dit liet weinig ruimte voor evolutionisme. In het Midden-Oosten waren klassieke filosofen echter niet vergeten en hielden diverse filosofen er evolutionistische ideeën op na. Deze zouden vanaf de 10^e eeuw weer langzaam opnieuw in Europa geïntroduceerd worden.

Christelijke filosofen

Tijdens de "donkere" Middeleeuwen werd het werk van de klassieke Griekse filosofen vrijwel verloren in Europa. Het contact met de islamitische wereld, waar de oude teksten bewaard en gekopieerd werden, leidde tot een herontdekking en vertaling in het Latijn van zowel de klassieke Griekse als arabische filosofen. Christelijke filosofen in Europa combineerden Aristoteles classificatie van de natuur met Plato's ideeën van een goede, almachtige schepper en een perfecte schepping. Alle levenloze objecten, levende planten en dieren en bovennatuurlijke wezens hadden volgens deze filosofen hun plek in de scala naturæ, de levensladder.

In de levensladder werd de natuur van "simpele" tot "ingewikkelde" zaken gerangschikt. Onderaan bevond zich de hel, bovenaan de ladder was God. Onder God volgden de engelen, de banen van de planeten, met daaronder de mensen en daaronder van "ontwikkeld" tot "simpel" alle dieren, de wormen onderaan. Daaronder volgden de planten en tenslotte, boven de hel, de levenloze natuur zoals stenen, water en mineralen. Op de ladder waren geen lege plekken en elke plek werd door slechts één soort gevuld, om de perfectie van de schepping te benadrukken. De vaste plekken die alle soorten op de ladder hadden maakten ontwikkeling van een soort onmogelijk. In de christelijke versie van Plato's perfecte schepping was evolutie dus onmogelijk. Voor mensen werd het zelfs als een zonde gezien te proberen een andere positie dan de door de schepper toegewezen op de ladder in te nemen, of ze zich nu als "lagere" dieren gedroegen of juist "hogere" plekken probeerden te bereiken.

Overeenkomsten tussen soorten waren logisch, deze soorten bevonden zich op aangrenzende plekken op de ladder. De ladder fungeerde op deze manier eeuwenlang als een basis voor de filosofie van de Westerse beschaving. De ladder vormde ook de achtergrond van het teleologisch Godbewijs in de natuurlijke theologie. Ook de biologen van de 17^e en 18^e eeuw rangschikten de natuur nog steeds met de scala naturæ in gedachten.

Tekening uit het boek Akhlaq i-Nasiri van de Perzische filosoof Nasir al-Din al-Toesi.

Islamitische filosofen

Hoewel de Griekse en Romeinse ideeën over evolutie na de val van het Romeinse Rijk min of meer vergeten werden in Europa werden ze in het Midden-Oosten doorgegeven. In de Islamitische Gouden Eeuw (8^e tot 13^e eeuw) werden de ideeën van de Griekse natuurfilosofen op scholen onderwezen.

De eerste islamitische natuurfilosoof die evolutionistische ideeën had was de 9^e eeuwse Afro-Arabische schrijver al-Jahiz. Hij beschreef hoe de omgeving de kansen op overleving van een dier bepalen en de strijd om het bestaan in de natuur.

In de geschriften van Ikhwan al-Safa van de 10^e eeuwse Ikhwan al-Safa (broederschap der oprechtheid) en in het boek al-Fawz al-Asghar van de Perzische filosoof Ibn Miskawayh (932-1030) kwamen ideeën naar voren die aan evolutionisme grenzen. Levenloos materiaal zou, onder invloed van de schepper, veranderen in lucht; lucht in water; water in mineralen; mineralen in planten; planten in dieren; dieren in apen; en apen in mensen. De hoogste mensen, op hun beurt, zouden weer bijna een hogere orde bereikt hebben, de engelen. De natuurfilosoof Ibn al-Haytham (965–1039) schreef ook over mogelijkheid van de evolutie van leven (hoewel niet over natuurlijke selectie). Een groot aantal Arabische en Perzische geleerden uit die tijd, zoals Aboe Rayhaan al-Biruni (973-1048), Nasir al-Din al-Toesi (1201-1274), of Ibn Khaldun (1332-1406) zouden zijn ideeën bediscussiëren en verder uitwerken. Na de Renaissance zouden deze werken op hun beurt weer druppelsgewijs in Europa binnendringen, waar ze wellicht invloed hebben gehad op de Wetenschappelijke Revolutie.

Renaissance en verlichting

Pierre Belon vergeleek in deze tekening uit 1555 de skeletten van mensen en vogels.

Tijdens de Wetenschappelijke Revolutie kwam het mechanistisch denken van René Descartes op, de filosofie die probeert alle natuurverschijnselen met natuurwetten te verklaren. Hierdoor ontstond de natuurlijke historie, het met de wetenschappelijke methode bestuderen van de natuur. Desondanks waren de meeste theorieën over het ontstaan van het leven tot de tweede helft van de 18^e eeuw nog steeds doorwrocht van religieuze en spirituele grondbeginselen. Johann Gottfried von Herder (1744-1803) en Gottfried Leibniz (1646-1716) zagen evolutie vooral als een spiritueel proces. Carolus Linnaeus (1707-1778) was vooral bezig met het indelen van de natuur in soorten. Een soort is volgens Linnaeus een bepaalde groep dieren die met elkaar kon paren en vruchtbare nakomelingen ter wereld brengen. In feite verving hij de scala naturæ daarmee voor een classificatiesysteem, waarin evolutie ook niet waarschijnlijk is.

Pierre-Louis de Maupertuis (1698-1759) schreef in 1751 dat van generatie op generatie natuurlijke aanpassingen voorkomen, waardoor nieuwe rassen en zelfs soorten ontstaan. Een belangrijke stap werd gezet door Georges de Buffon (1707-1788), die stelde dat wat door mensen "soorten" genoemd worden in feite varianten zijn van een zelfde grondvorm, die onder invloed van hun omgeving uit elkaar gegroeid zijn. Zo geloofde Buffon dat leeuwen, tijgers, huiskatten en luipaarden allemaal een gemeenschappelijke voorouder hebben. Hij speculeerde dat de rond de 200 soorten toen bekende zoogdieren afstamden van 38 grondvormen. Daarmee hield Buffons evolutie echter op. De grondvormen waren volgens hem spontaan ontstaan en hadden een bepaald plan in zich, dat te grote verandering onmogelijk maakte.

James Burnett (1714-1799) zou tussen 1767 en 1792 schrijven dat levende wezens over langere tijden manieren hadden gevonden om hun eigenschappen aan te passen en dat dit tot evolutie leidt. Hij schreef ook dat mensen waarschijnlijk afstammen van primaten. Erasmus Darwin (1731-1802), de grootvader van Charles Darwin, publiceerde in 1796 zijn boek Zoönomia, waarin hij stelt dat alle warmbloedige dieren van een gemeenschappelijke voorouder afstammen. In een gedichtje beschreef hij hoe het leven zich in de loop der tijd van miniscule, in de modder levende organismen gedivercificeerd heeft tot alle huidige vormen.

Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) was een zoöloog, en eigenlijk de eerste die een evolutietheorie bedacht.

Hij gaf het voorbeeld van de giraf. Hij schreef dat een giraf ontstaan was uit een eerdere giraf, die een lange nek ontwikkelde omdat hij zich liever voedde met de bovenste bladeren van de boom. Elke generatie kreeg een iets langere nek, en gaf deze verworven eigenschap door aan de volgende. (Dit wordt nu echter tegengesproken door de genetica: verworven eigenschappen zijn niet erfelijk.) Hoewel Lamarck dus wel op het goede pad was klopte zijn theorie nog niet.

Cuvier

Georges Cuvier (1769-1832) was gespecialiseerd in vergelijkende anatomie. Hij onderzocht de verschillende onderdelen van het skelet en het verband tussen het skelet van de verschillende soorten. Hij en zijn collega’s konden aan de hand van één bot de rest van het skelet reconstrueren. Een gebit van een planteneter, bijvoorbeeld, komt altijd overeen met een bepaalde structuur in de botten.
Zijn werk wordt gebruikt bij het zoeken naar de ‘Missing Link’, aangezien men nooit hele skeletten terugvond van mogelijke aanwijzingen voor het antwoord op deze vraag.

Lyell

Charles Lyell (1787-1875) was geen bioloog maar geoloog. Hij hoort echter zeker thuis in een overzicht van de geschiedenis van de evolutietheorie. Mensen hebben lang geloofd in de onveranderlijkheid van soorten, hoewel velen zagen dat bij het fokken van dieren grote veranderingen konden optreden. Een van de belangrijkste redenen dat mensen geloofden in deze onveranderlijkheid was dat men ervan overtuigd was dat de aarde niet oud genoeg was om soorten in de natuur de tijd te geven op dergelijke wijze te veranderen. In Europa geloofde men op bijbelse gronden dat de aarde slechts zo'n 6000 jaar oud was. Lyell was de geoloog die middels het uniformitarianisme (het idee dat de aarde door langzame, uniforme processen was gevormd en niet door catastrofes zoals de zondvloed) de evolutietheorie de geologische tijd gaf die nodig was. Charles Darwin was door Lyells ideeën overtuigd geraakt van de grote ouderdom van de aarde.

Darwin

Charles Darwin (1809-1882) was de eerste die de basis legde voor de evolutietheorie zoals die hierboven is gepresenteerd in een vorm die Darwin zelf nog heel goed zou herkennen. Zie voor zijn biografie en het ontstaan van zijn gedachtegoed het artikel onder zijn naam. Darwin heeft zeer lang, meer dan twintig jaar, met zijn ideeën rondgelopen voor hij ze uiteindelijk - ook omdat hij zich ervan bewust was dat anderen op het punt stonden hem voor te zijn - publiceerde.

Na Darwin hebben velen nieuwe inzichten en modificaties aan de evolutietheorie toegevoegd, die het globale beeld echter niet wezenlijk hebben veranderd.

Wallace

Alfred Russel Wallace (1823-1913) spoorde Darwin aan zijn theorieën, waarvan Darwin zelf heel goed wist dat ze hem in conflict konden brengen met de Kerk, te publiceren. Zelf deed hij in zijn vrije tijd ook onderzoek en kwam tot de kerngedachte dat de best aangepaste (de beste mutatie) het langst zou leven. Dit noemde hij de ‘Survival of the Fittest’, wat soms vertaald wordt als ‘de wet van de sterkste’ terwijl Wallace het nooit over sterke of zwakke soorten had. Een betere vertaling is ‘de overleving van de best aangepaste’.

De moderne synthese

Darwin en Wallace waren onbekend met het werk van Gregor Mendel en het bestaan van genen en hadden daardoor geen idee van de werking van de genetica. Dat eigenschappen erfelijk waren en dat deze konden veranderen (door mutaties) zagen ze wel in, maar voor het hoe en waarom ontbrak hen de kennis. De moderne evolutionaire synthese, meestal kortweg de moderne synthese genoemd, combineerde de theorieën van Darwin met de moderne inzichten uit de genetica in de periode 1930 - 1940. Onder de architecten van deze moderne synthese vind men de grote namen onder de twintigste eeuwse biologen: J.B.S. Haldane, Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky.

Evo-devo

De laatste ontwikkeling binnen de evolutietheorie wordt evo-devo genoemd, een afkorting voor evolution-development, oftewel evolutie-ontwikkeling, waarbij met ontwikkeling de embryonale ontwikkeling wordt bedoeld. Onder evolutionair biologen is de embryonale ontwikkeling lange tijd slecht begrepen. Het was echter wel duidelijk dat eventuele (morfologische) veranderingen plaats moeten vinden tijdens de ontwikkeling van een organisme, aangezien er bij volwassen, uitontwikkelde organismen simpelweg geen veranderingen meer plaats kunnen vinden. Ernst Haeckel huldigde de theorie dat de embryonale ontwikkeling van een organisme een recapitulatie zou zijn van de evolutionaire ontwikkeling van de soort. Deze theorie is onjuist gebleken. Later heeft men ontdekt dat grote (evolutionaire) veranderingen in de vorm van organismen niet zozeer voorkomen uit mutaties in of ontwikkeling van genen die structurele of uitvoerende eiwitten coderen, maar veeleer uit mutaties in de genen die de ontwikkeling van het organisme reguleren. Deze genen coderen voor eiwitten die bepalen exact waar (in drie dimensies), wanneer en in welke mate andere genen actief zijn. Hierdoor zijn organismen in staat om bestaande coderende genen te gebruiken voor nieuwe doeleinden. Evolutie van de regulatiegenen heeft ervoor gezorgd dat dezelfde genen die bij de geleedpotigen gebruikt worden voor het vormen van kieuwen, bij andere soorten gebruikt worden voor bijvoorbeeld het vormen van vleugels, maar ook spintepels.

Referenties

">[bron?]