Troodontidae

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Sinornithoides

De Troodontidae zijn een groep theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptora.

De groep bestaat uit kleine roofsauriërs die leefden van het Barremien tot het Maastrichtien van Azië en Noord-Amerika. Ze waren bevederd en warmbloedig en hadden voor die tijd erg grote hersenen. Ze droegen een opgetrokken sikkelklauw aan de tweede teen, een kenmerk dat ze deelden met de dromaeosauriërs, hoewel hun klauwen kleiner waren. Hun verwantschap is zeer omstreden, want ze delen bepaalde synapomorfieën met de vogels, zodat ze erg geavanceerd lijken; aan de andere kant zijn er ook overeenkomsten met ten opzichte van vogels meer basale Maniraptora.

Definitie[bewerken]

De familie Troodontidae werd het eerst benoemd door Charles Whitney Gilmore in 1924 om Troodon een plaats te geven hoewel op dat moment niemand een duidelijk beeld had van wat voor een beest dit eigenlijk was; de inhoud van het begrip is sinds 1924 nogal gewijzigd. Tussen 1924 en 1946 viel het materieel samen met de Pachycephalosauria.

De eerste definitie als klade was in 1997 door David Varricchio: de groep bestaande uit Troodon, Sinornithoides, Saurornithoides, Borogovia en alle Coelurosauria die dichter bij deze soorten staan dan bij de Ornithomimidae, de Oviraptorosauria of andere welgedefinieerde taxa. Deze definitie was aan de ene kant te vaag en aan de andere kant overdreven precies door alle toen bekende troodontiden op te noemen.

In 1998 gaf Paul Sereno een simpeler definitie: alle Deinonychosauria die nauwer aan Troodon verwant zijn dan aan Velociraptor. Deze definitie vooronderstelde dat de Troodontidae en de Dromaeosauridae zustergroepen zijn, net als een overeenkomende definitie van Mark Norell uit 2004, die ook de soortnamen gaf.

Voorzichtiger was een definitie van Philip Senter uit hetzelfde jaar: de groep bestaande uit Troodon en alle soorten nauwer verwant aan Troodon dan aan Ornithomimus, Mononykus, Therizinosaurus, Velociraptor, Oviraptor, of Aves.

In 2005 gaf ook Sereno een voorzichtiger definitie maar die alleen die groepen uitsloot waarvan de Troodontidae in werkelijke kladistische analyses als zustergroep beschouwd werd (de vogels, de dromaeosauriërs en de Ornithomimosauria — dit laatste onder Thomas Holtzs Bullatosauria-hypothese): de groep bestaande uit Troodon formosus en alle soorten nauwer verwant aan Troodon dan aan Velociraptor mongoliensis, Ornithomimus edmontonicus en de huismus Passer domesticus.

In 2009 gaven Hu Dongyu e.a. een eenvoudiger definitie: de groep bestaande uit Troodon formosus en alle soorten nauwer verwant aan Troodon dan aan Deinonychus antirrhopus en de huismus Passer domesticus. In 2012 wijzigde Alan Turner dat in: de groep bestaande uit Troodon formosus en alle soorten nauwer verwant aan Troodon dan aan Velociraptor mongoliensis en de huismus Passer domesticus. In 2013 kozen Pascal Goedfroit e.a. voor weer een andere dromaeosauride en werd het: de groep bestaande uit Troodon formosus en alle soorten nauwer verwant aan Troodon dan aan Dromaeosaurus albertensis en de huismus Passer domesticus. Materieel verschillen deze laatste definities niet.

Evolutie[bewerken]

Anchiornis laat wellicht zien hoe de eerste troödontide eruit zag

De oorsprong van de Troodontidae is omstreden daar hun precieze verwantschappen onduidelijk zijn. Volgens de traditionele interpretatie zijn ze binnen de Eumaniraptora de zustergroep van de Dromaeosauridae waarmee ze een Deinonychosauria vormen. Volgens sommige recente analyses zijn ze echter de zustergroep van de eumaniraptore Avialae, de vogels en hun directe verwanten. Zeker in dat laatste geval moeten de Troodontidae zich al vroeg hebben afgesplitst omdat de vogels al minstens 155 miljoen jaar oud zijn. Inderdaad is er een soort, Anchiornis, waarvoor een ouderdom geclaimd wordt van 160 miljoen jaar en die dus uit het vroege Boven-Jura, het Oxfordien, zou stammen. Volgens sommige studies is dit echter geen troödontide maar een aviaal. Dezelfde onduidelijkheid doet zich voor ten aanzien van de evenoude soort Eosinopteryx en de iets jongere Xiaotingia. De onzekerheid over hun precieze positie weerspiegelt het feit dat vroege vogels en de eerste troödontiden slechts in geringe details van elkaar verschilden. In beide gevallen ging het om bevederde warmbloedige dieren van een geringe lichaamsomvang, niet meer dan een paar honderd gram zwaar, met lange armen die voorzien waren van echte vleugels. Bij Anchiornis, Eosinopteryx en Xiaotingia bevinden zich ook lange slagpennen aan de achterpoten zodat er eigenlijk vier vleugels aanwezig zijn. Zo'n lichaamsbouw kan erop duiden dat de dieren boombewoners waren en minstens in staat waren tot een glijvlucht. Wellicht stammen alle Eumaniraptora af van een vliegende voorouder. Door de geringe verschillen is het moeilijk aan te geven wat eigenlijk de onderscheidende eigenschappen, synapomorfieën, van de Troodontidae zijn. Ze lijken sterk op basale vogels door een lichtgebouwd skelet, puntige snuit, grote oogkassen, gepneumatiseerde botten en een naar achteren gericht schaambeen. Een typisch oorspronkelijk eumaniraptoor kenmerk is het bezit van een optrekbare sikkelklauw aan de tweede teen.

Jinfengopteryx

Hoewel mogelijke boombewoners, waren de eerste Troodontidae toch nog steeds uitstekend in staat zich op de bodem voort te bewegen. Hun lange achterpoten, nuttig voor een afzet als men het luchtruim wilde kiezen, maakten ook een snelle ren mogelijk. De volgende troödontiden waarvan goede resten bekend zijn, stammen uit het vroege Krijt van China en betreffen dieren die althans in hun volwassenheid te zwaar moeten zijn geweest om echt te vliegen en waarvan de armen niet meer zo heel groot waren. De meest basale vormen daaronder zijn de nog tamelijk kleine Jinfengopteryx en Mei. Ze hebben enkele kenmerken die typerend zouden zijn voor ook latere troödontiden zoals het bezit van een groot aantal nauw aaneengesloten tanden en een horizontale groeve voor de openingen van aderkanalen op de onderkaak. Wat hoger in de stamboom staand maar wellicht toch ouder zijn Sinusonasus en Sinovenator die ongeveer een meter lang werden. Al deze vroege soorten komen uit Azië. Het is mogelijk, maar gezien het aaneengesloten zijn van de landmassa's in het supercontinent Pangea niet waarschijnlijk, dat de Troodontidae tijdens het Jura alleen daar voorkwamen. Voor het vroege Krijt is dat al wat plausibeler omdat de continenten toen al uit elkaar waren beginnen te vallen. De eerste Troodontidae hadden ongekartelde tanden maar latere soorten bezitten vaak kleine kartelingen op de achterrand; Sinusonasus toont voor het eerst kartelingen op de voorrand. Bij Sinovenator treed het verschijnsel op dat de snuit erg begint te verlengen en een meer buisachtig karakter krijgt met een vooraan afgeplat neusbeen. In de zijkant van de snuit wordt overeenkomstig de opening van de fenestra maxillaris langer en ontwikkelt zich daarvóór soms ook een fenestra promaxillaris.

Byronosaurus

In het midden van het Krijt zijn vondsten nogal zeldzaam. Uit Centraal-Azië is Urbacodon bekend.

De meeste bekende troödontiden leefden in jongere tijdsneden van het late Krijt. Azië is dan nog steeds het continent waar de vindplaatsen zich concentreren. Wat ouder is Xixiasaurus. Dicht daarbij in de stamboom moet Byronosaurus gestaan hebben. Bij deze soorten wordt de snuit nog langer. Het traanbeen ontwikkelt overeenkomstig bovenaan een langere voorste tak. Het bovenkaaksbeen maakt deel uit van het neusgat. De hersenpan pneumatiseert verder door allerlei uithollingen en luchtholten. Jonger zijn Gobivenator, Linhevenator, Philovenator, Saurornithoides en Sinornithoides. In de laatste tijdsnede van het Krijt, het Maastrichtien, leefden in Azië Borogovia, Tochisaurus en Zanabazar. Op dat moment bevonden zich ook Troodontidae in Noord-Amerika. Vermoedelijk waren die, op zijn laatst, in het Campanien over een landbrug van Azië uit naar dat continent gemigreerd. Een veel eerder arriveren wordt gesuggereerd door Koparion uit het Jura en Geminiraptor uit het Onder-Krijt. Hun evolutie is enigszins te volgen aan de hand van tanden die de naam Paronychodon of Pectinodon kregen maar ook zijn er delen van skeletten gevonden die benoemd zijn als Troodon, het geslacht waar de hele groep naar genoemd is. Lange tijd werden alle Amerikaanse vondsten daar maar ondergebracht maar recent onderzoek wijst erop dat het materiaal in feite verschillende soorten borg waarvan er een benoemd is als Talos. Deze latere vormen tonen het "klassieke" beeld van de Troodontidae. Ze hebben grote kartelingen op de achterrand van de tanden, een zwelling ofwel bulla aan de onderste voorkant van de hersenpan, uitzonderlijk grote hersenen voor dinosauriërs die geen vogels zijn, asymmetrische oorplaatsing, een schaambeen dat weer naar voren gericht is, een middenvoet waarin het derde middenvoetsbeen onderaan sterk uitsteekt maar bovenaan juist wordt toegeknepen en een vierde middenvoetsbeen dat krachtiger en langer is dan het tweede. Daarbij is hun lichaamsgrootte weer toegenomen. Troödontide tanden die in Alaska zijn gevonden wijzen op exemplaren die drieënhalf à vier meter lang werden en tussen de honderd en honderdvijftig kilogram moeten hebben gewogen. Ook bij de Troodontidae lijkt dus de Wet van Cope te gelden dat groepen grotere vormen voortbrengen naarmate ze langer bestaan. Deze "wet" moet echter niet worden gezien als een "trend": het weerspiegelt voornamelijk het simpele gegeven dat gedurende een langer tijdsbestek de kans nu eenmaal toeneemt dat er zich extremen zullen voordoen. Ook is het allerminst zeker dat de grote troödontiden aan het eind van het Krijt afstammen van de middelgrote vormen uit het Onder-Krijt; het kan ook zijn dat er een verborgen stamlijn van boombewonende kleine Troodontidae is blijven voortbestaan waarvan steeds weer bodembewonende takken afsplitsten.

Voor zover bekend hebben de Troodontidae de landmassa's van Gondwana nooit bereikt. Uit Europa, vooral het Iberisch schiereiland, zijn tanden bekend die onder de naam Euronychodon benoemd zijn en wellicht aan troödontiden toebehoren.

De Dinosauroid

Direct op de Krijt-Paleogeengrens zijn geen hele troödontide skeletten gevonden en het is mogelijk dat de Troodontidae een zeldzamer deel van de fauna begonnen uit te maken, hoewel er geen goede redenen zijn om aan te nemen dat ze al voor de grote catastrofe aan het eind van het Krijt, zesenzestig miljoen jaar geleden, helemaal waren uitgestorven. Uitzonderlijk genoeg hebben veel wetenschappers speculatieve beschouwingen gewijd aan de hypothetische evolutie van de Troodontidae voor het geval ze niet waren uitgestorven. Carl Sagan besprak namelijk in 1977 de mogelijkheid dat de dinosauriërs, als ze waren blijven voortbestaan, intelligente technologische soorten zouden hebben kunnen voortgebracht. De Canadees Dale Alan Russell meende dat de Troodontidae, die hij bestudeerd had onder de toen gangbare naam Saurornithoididae, gezien hun grote hersenen de meest voor de hand liggende kandidaten waren om de Dinosauroid voort te brengen, de denkbeeldige intelligente dinosauriër, en maakte daar zelfs een model van.

Fylogenie[bewerken]

De verwantschappen van de Troodontidae worden berekend door middel van kladistische analyses. Deze leveren, al naar gelang de erin betrokken vondsten en kenmerken, verschillende uitkomsten op.

Een vrij traditionele stamboom, ofwel kladogram, laat een studie van Turner uit 2012 zien:

Paraves

Epidexipteryx




Avialae


Deinonychosauria

Dromaeosauridae


Troodontidae


Anchiornis



Xiaotingia




Jinfengopteryginae

IGM 100/1323




IGM 100/1126



Jinfengopteryx







Mei




Sinovenator



Xixiasaurus






IGM 100/44




Byronosaurus




Sinornithoides




Troodon




Saurornithoides



Zanabazar













Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

De illustratie uit Leidy (1860) van het holotype van Troodon dat de duidelijke vertandingen toont

Het is pas heel geleidelijk ontdekt dat er Troodontidae bestonden en wat voor dieren het eigenlijk waren. De eerste vondsten bestonden uit losse tanden van afgeleide troödontiden uit Amerika. Die tanden waren nog vrij groot en hadden een opvallende bouw wegens de grote vertandingen op de achterrand. Rond 1855 trok de verzamelaar Ferdinand Vandeveer Hayden het noordelijk deel van de Great Plains rond op zoek naar fossielen. Hij placht zich te richten op kleine overblijfselen omdat hij die eenvoudiger kon meenemen. Zo raapte hij ook wat troödontide tanden op in Montana. Vandeveer Hayden was zelf niet zo'n studeerkamergeleerde en liet het publiceren over zijn ontdekkingen graag over aan anderen. De tanden zond hij dan ook op aan de indertijd zeer gezaghebbende paleontoloog Joseph Leidy. Dit was nog in de periode voor de grote dinosauriërvondsten toen hetzelfde gebied een vloed aan reusachtige skeletten voort zou brengen. Leidy was dus zeer tevreden dat hij zelfs de meest onaanzienlijke resten kreeg en aarzelde, bij gebrek aan beter, niet op basis daarvan soorten te benoemen, ook al kon hij maar heel vaag bepalen om wat voor dieren het ging. In 1856 benoemde hij op basis van één tand Troödon formosus, wat later veranderd zou worden in Troodon formosus, zonder het in wetenschappelijke dierennamen verboden trema. Troodon betekent "verwondende tand" wegens de kartelingen. Leidy besefte op dat moment in het geheel niet dat hij een geheel nieuwe en afwijkende diergroep te pakken had. Hij dacht dat het ging om een of andere hagedis. In 1860 beschreef Leidy de tand opnieuw en meende nu dat het een lid van de Varanidae betrof.

Saurornithoide was in 1923 de eerste troödontide waarvan een skelet gevonden werd

De eerste die begreep dat het om theropode dinosauriërs ging, was Edward Drinker Cope in 1877. Tot de eeuwwisseling bleef dat — voor zover de tanden überhaupt aandacht kregen — een gangbare opvatting die zonder meer overgenomen werd door baron Franz Nopcsa in 1901 en Oliver Perry Hay in 1902. Dat laatste jaar echter vond de Canadese paleontoloog Lawrence Morris Lambe veel meer van zulke tanden in de Oldmanformatie van Canada. Ze konden nu niet meer genegeerd worden als een curiositeit. Paleontologen begonnen zich af te vragen of ze niet een belangrijk deel van de fauna over het hoofd gezien hadden. Nadat hij ook dergelijke tanden aangetroffen had, kreeg John Bell Hatcher in 1905 twijfel over de status als vleesetende theropode. Barnum Brown dacht in 1908 dat het inderdaad een planteneter betrof, een lid van de Ankylosauridae die tenslotte ook kleine tanden hebben.

Stegoceras is geen troödontide in de moderne zin van het woord

In 1923 werd in Mongolië Saurornithoides ontdekt, de eerste troödontide waarvan een belangrijk deel van het skelet bekend werd, waaronder een vrij gave schedel met onderkaken. Juist de tanden waren bij het fossiel niet heel goed waarneembaar en zo werd er geen verband gelegd met Troodon. Ook bij deze gelegenheid werd niet begrepen dat het ging om een vertegenwoordiger van een bijzondere diergroep.

Net één jaar later, in 1924 toen Saurornithoides benoemd werd, kwam Charles Whitney Gilmore tot de conclusie de voorste tanden van Troodon identiek waren aan die van de pachycephalosauriër Stegoceras. Omdat Troodon eerder benoemd was en dus prioriteit had, zou Stegoceras voortaan onder diens naam door het leven moeten. De plantenetende verwanten van Stegoceras werden bij een familie Troodontidae ondergebracht. Het gaat hierbij dus stuk voor stuk om geheel andere dieren dan tegenwoordig met de term worden aangeduid. Pas in 1945 toonde Charles Mortram Sternberg, die in 1932 betere resten van Troodon beschreven had onder de naam Stenonychosaurus inequalis, aan dat de tanden verschilden en het bij Troodon wel degelijk om een theropode ging. Publicaties tussen 1924 en 1945 die het over Troodontidae hebben, verwijzen dus naar Pachycephalosauridae wat de moderne lezer op het verkeerde been kan zetten. Daarbij bleef de verwarring lang voortbestaan. De meeste paleontologen kwamen na 1945 tot de gevolgtrekking dat het hele begrip "Troodontidae" maar beter vermeden kon worden.

Dit was des te onfortuinlijker omdat na de Tweede Wereldoorlog expedities van de Sovjet-Unie en Polen in Mongolië nieuw troödontide materiaal begonnen te vinden. Zo werd in 1948 Tochisaurus ontdekt, in 1965 Archaeornithoides en in 1971 Borogovia maar de benoeming van die geslachten liet op zich wachten aangezien een passend begrippenkader simpelweg ontbrak. In 1964 werd Zanabazar opgegraven, een van de meest complete troödontide vondsten. In 1974 legde Rinchen Barsbold als eerste een verband tussen de Aziatische en Noord-Amerikaanse vormen die hij samenvoegde in een gezamenlijke Saurornithoididae. In 1985 werden opnieuw uitgebreidere resten van Troodon gevonden en in 1987 toonde Philip John Currie aan dat deze identiek waren aan Stenonychosaurus inequalis en dus Troodontidae de geldige naam was voor de groep.

Een platgedrukt fossiel bewaart vaak de veren

In de jaren tachtig deed zich ook de ontsluiting voor van een nieuw gebied van troödontide vondsten: China. In 1988 begon dit met de ontdekking van Philovenator en Sinornithoides in Binnen-Mongolië wat nog bij de eerdere Mongoolse opgravingen aansloot waarvan Byronosaurus in 1993 het voorlaatste resultaat was. Ook in andere delen van China bleken echter Troodontidae te vinden. Die kwamen vooral in het begin van de eenentwintigste eeuw aan het licht toen een intensiever onderzoek in het algemeen een golf aan nieuwe dinosauriërsoorten opleverde. De buit aan troödontiden daaronder omvatte Sinovenator benoemd in 2002, Sinusonasus en Mei benoemd in 2004, Jinfengopteryx benoemd in 2005 en Xixiasaurus benoemd in 2010. Typisch is dat het werkelijke jaar van ontdekking onbekend is omdat de specimina in feite opdoken na verhandeld te zijn door illegale fossielenjagers. Dat gold weer niet voor Linhevenator in 2009 gevonden in Binnen-Mongolië en benoemd in 2011. Uit Mongolië zelf werd in 2014 Gobivenator benoemd gebaseerd op een skelet met de best bewaarde troödontide schedel tot nu toe. Mei en Jinfengopteryx zijn ook uitstekend geconserveerd in aslagen maar in het laatste geval erg platgedrukt. Dat geldt ook voor Anchiornis benoemd in 2008 en Eosinopteryx benoemd in 2013 waarbij het in wezen gaat om "tweedimensionale" skeletten die echter het voordeel hebben dat ze vaak het verenkleed preserveren. Bij deze vormen is het ook niet zeker of het om Troödontidae gaat of om Avialae van de vogeltak. Is Anchiornis een troödontide dan vertegenwoordigt hij verreweg het grootste deel van de gevonden specimina van die groep aangezien er honderden skeletjes van beschreven zijn.

Ook uit andere delen van de wereld heeft het nieuwe millennium ontdekkingen opgeleverd. In 2004 werd in Oezbekistan Urbacodon gevonden en in 2008 in de Verenigde Staten van Amerika Talos. Tegelijkertijd werden eerder gedane vondsten nu eindelijk benoemd. Meer dan de helft van de troödontide geslachtsnamen stamt zo uit de periode na het jaar 2000. Het nieuwe onderzoek maakte het mogelijk allerlei onduidelijkheden over de bouw en de verwantschappen van de Troodontidae weg te nemen. Dit geldt vooral het verenkleed waarover eerder geen concrete gegevens beschikbaar waren maar waarvan nu soms zelfs de kleurtekening zichtbaar is. Desalniettemin zijn er nog veel onzekerheden omdat de meeste taxa gebaseerd zijn op fragmentarisch materiaal. Verder wordt de vroege evolutie in het Jura, en daarmee de relatie met de vogels die altijd veel de belangstelling heeft getrokken, nog onvoldoende begrepen.

Soortenlijst[bewerken]

Een lijst van mogelijke soorten is:

Literatuur[bewerken]

  • C.W. Gilmore, 1924, "On Troodon validus, an orthopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada", Department of Geology, University of Alberta Bulletin 1: 1-43