Anchiornis

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Anchiornis
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Anchiornis huxleyi
Anchiornis huxleyi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Familie: ?Troodontidae
Geslacht
Anchiornis
Xu et al., 2008
Typesoort
Anchiornis huxleyi
Afbeeldingen Anchiornis op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Anchiornis op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Anchiornis is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Maniraptora, dat leefde in het gebied van het huidige China.

Naamgeving en ontdekking[bewerken]

De typesoort Anchiornis huxleyi werd in 2008 beschreven door Xu Xing, Zhao Qi, Mark Norell, Corwin Sullivan, David Hone, Gregory Erickson, Wang Xiaolin, Han Fenglu en Guo Yu. De geslachtsnaam is afgeleid van Oudgrieks ἄγχι ánchi (nabij[1]) en ὄρνις órnis (vogel[1]), vrij te vertalen als de vogels nabijkomend, een verwijzing naar de nauwe verwantschap met de vogels. De soortaanduiding eert de negentiende-eeuwse Britse bioloog Thomas Huxley die als een van de eersten een evolutionaire band veronderstelde tussen vogels en dinosauriërs. Veel samenstellingen in het Oudgrieks met ἄγχι zijn voornamelijk bijvoeglijke naamwoorden. Het Oudgriekse woord ἀγχίθεος (de goden nabijkomend of de goden gelijk [1]) is op soortelijke manier als Anchiornis gevormd uit ἄγχι met een zelfstandig naamwoord. Het zelfstandig gebruiken van deze voornamelijk bijvoeglijk gebruikte samenstellingen met ἄγχι, komt ook in het Oudgrieks voor, zoals bij ἀγχίθεος in de betekenis van halfgod.[2]

Een van de vele gevonden skeletjes

Het fossiel, holotype IVPP V14378, bestaat uit een vrij volledig skelet op een plaat en tegenplaat waarvan echter het hoofd, de voorste nekwervels, de achterste staartwervels en de rechteronderarm ontbreken. De precieze datering is onzeker, maar het is gevonden in een meerafzetting van de Liaoningformatie (Boven-Jura / Onder-Krijt), bij het plaatsje Yaolugou in het district Jianchang. Het skelet toont ook vage veerresten, maar niet die van slagpennen: bij de ruggengraat zijn sporen van twintig millimeter lange draadstructuren zichtbaar met te weinig detail om vast te stellen om wat voor soort verenkleed het gaat.

Tweede exemplaar[bewerken]

Het verenkleed van Anchiornis

In 2009 werd een tweede fossiel beschreven, LPM-B00169, deel van een partij van twee die van een boer werden verworven. Het lukte de plek van de opgraving vrij precies te lokaliseren. Volgens de beschrijvers van dit tweede exemplaar zou de vindplaats uit de Tiaojishanformatie dateren, lagen uit het vroege Boven-Jura (Oxfordien, ongeveer 155 miljoen jaar oud). Ze menen dat het eerste exemplaar, als beide fossielen inderdaad van dezelfde soort stammen, vermoedelijk foutief, te jong, gedateerd was. Dit zou Anchiornis het oudste bekende lid van de Paraves maken; dus ouder dan Archaeopteryx en daarmee het probleem van de zogenaamde "tijdsparadox" oplossend: dat de bekende nauwe dinosauriërverwanten van de vogels jonger zijn dan de oudste vogel.

Dat het tweede specimen aan Anchiornis kan worden toegewezen, leidde men af aan de vrijwel identieke vorm van alle botten en de overeenkomende proporties. Een onderscheid is wel dat het tweede fossiel 60% langer is, dus viermaal de omvang heeft van het eerste.

Nieuwe vondsten[bewerken]

Het ontdekken van de precieze vondstlocatie maakt het eenvoudiger professionele opgravingen te verrichten en illegaal verwijderde skeletten in beslag te nemen. In 2013 werd door Peng e.a. de vondst van vijf nieuwe exemplaren gemeld. In 2014 bleek dat dit nog maar het topje van de ijsberg was toen in het kader van een onderzoek naar de vraag of borstbeenderen althans als platen kraakbeen aanwezig waren maar liefst 226 skeletten gemeld werden, specimina STM 0-1 tot STM 0-226. Het gaat om individuen die ongeveer een factor twee in lengte verschillen en dus kennelijk jongvolwassen tot volwassen exemplaren vertegenwoordigen. Ook deze fossielen bestaan uit vrij complete skeletten platgedrukt op platen, meestal met resten van de weke delen inclusief verenkleed. Hiermee is Anchiornis verreweg de best bekende troödontide. Daarnaast zijn vermoedelijk nog een groot aantal skeletten illegaal verhandeld en onbeschreven.

Beschrijving[bewerken]

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Anchiornis behoort tot de kleinste bekende dinosauriërs van zijn tijd

Anchiornis is een erg klein dier met een geschat gewicht van 110 gram en een geschatte lengte van 34 centimeter: de romp is zo'n acht centimeter lang en het bewaard gebleven stuk staart elf centimeter. Het holotype betreft echter vermoedelijk een nog niet geheel volwassen dier.

Wat de onderscheidende kenmerken zijn, hang af van de positie in de evolutionaire stamboom die voor Anchiornis wordt aangenomen. Tegenwoordig wordt het dier meestal gezien als een lid van de Troodontidae. In dat geval zijn enkele eigenschappen afwijkend. Het ondervlak van het ravenbeksbeen wordt doorboord door talrijke kleine putjes. Het zitbeen is uitzonderlijk kort, met maar een kwart van de lengte van het dijbeen. Het scheenbeen is langwerpig, 57 tot 61% langer dan het dijbeen.

Skelet[bewerken]

Oorspronkelijke beschrijving[bewerken]

Een diagram van het skelet door Jaime Headden

De morfologie werd in 2008 beschreven als liggend tussen die van de vogels en de overige dinosauriërs. Het zitbeen, os ischii, is extreem kort. Er is geen verbeend sternum, borstbeen, aangetroffen. Een furcula is aanwezig. De armen zijn met een lengte van twaalf centimeter — 80% van die van de benen — net lang genoeg om als vleugels omschreven te worden. Het polsgewricht toont dat de armen in ieder geval als een vleugel ingeklapt konden worden. De tweede vinger is zeer robuust, een mogelijke aanpassing voor de aanhechting van slagpennen en het tweede middenhandsbeentje is vergroeid met het derde, een typische versteviging voor het vliegen die zelfs Archaeopteryx niet bezit. De ellepijp is echter vrij dun, niet dikker dan het spaakbeen, en nauwelijks gebogen, wat weer tegen een vermogen tot vliegen spreekt. De beschrijvers vermoeden al met al dat de armen een vliegfunctie hadden, wellicht voor een glijvlucht, misschien zelfs voor echte slagvlucht.

De achterpoten waren relatief lang, met een vrij kort dijbeen, maar lange tenen waarvan de tweede een vergroot maar gelijkvormig klauwtje draagt dat opgetrokken kon worden over het dragende teenkootje, wellicht homoloog aan de sikkelklauw van andere eumaniraptoren.

Nieuwe gegevens over de bouw[bewerken]

Het tweede specimen toont ook de kop en die blijkt zeer vogelachtig te zijn geweest. De schedel, met een lengte van 63 millimeter, was kort en gedrongen met een bol schedeldak en grote oogkassen; de snuit echter stak plots recht vooruit, een drie centimeter lang snaveltje vormend. Daarin stonden kleine gekromde tanden. In 2009 werden ook details van de schedel duidelijk. Die heeft een driehoekig profiel in zijaanzicht vanwege de spitse snuit en het bolle achterhoofd. In de zijwand van de snuit is de fenestra maxillaris groot en deze voorste opening is van de achterliggende fenestra antorbitalis gescheiden door een smalle beenbalk. Het neusgat is groot en langwerpig, zich tot ver achter de voorrand van de fenestra antorbitalis uitstrekkend. De beenbalk tussen de neusgaten is verticaal afgeplat. De tandrij in het bovenkaaksbeen reikt tot aan het niveau van de voorrand van de oogkas. De tak van het jukbeen onder de oogkas is dun en heeft een lengtegroeve aan de binnenste bovenrand. Ondanks dat de schedel op die van een vogel lijkt, zijn al deze kenmerken typisch voor basale troödontiden, die dan ook dicht bij de vogels stonden. Minder typisch voor die groep is het bezit van een groot foramen paraquadraticum, een opening tussen quadratum en quadratojugale.

In de onderkaak heeft het dentarium op de buitenkant een naar achteren verbredende groeve voor de aderkanalen. Het foramen op het surangulare is groot. De tanden hebben geen kartelingen en zowel in de voorste onderkaak als bij de praemaxilla, het voorste snuitbot, staan ze dicht opeengepakt.

De ruggenwervels en voorste staartwervels hebben lange en slanke zijuitsteeksels. Er zijn zo'n dertig staartwervels. Bij de middelste en achterste staartwervels bevindt zich een horizontale groeve tussen de wervelboog en het wervellichaam. Het ravenbeksbeen draagt een grote bult op de zijkant. Het zitbeen is sterk naar achteren gekromd en de processus obturatorius vormt een uitsteeksels precies op het midden van de voorrand ervan. Het onderste uiteinde van het tweede middenvoetsbeen is ongeveer even breed als dat van het derde middenvoetsbeen.

Een studie uit 2014 constateerde dat bij geen enkele van de honderden onderzochte skeletten de gepaarde borstbeenderen verbeend waren, zelfs niet bij de grootste en dus vermoedelijk oudste exemplaren. Daaruit concludeerde men dat die helemaal ontbraken, dus zelfs niet als kraakbeenelement aanwezig waren. Ook Archaeopteryx en Sapeornis zouden helemaal geen borstbeenderen gehad hebben net als de gemeenschappelijke voorouder van de Paraves. Op deze conclusies is kritiek gekomen. Kraakbeen fossiliseert nu eenmaal slecht en bij veel dieren zijn er kraakbeenelementen die nooit verbenen, zoals de oorschelpen bij mensen. Als de Paraves oorspronkelijk geen borstbeenderen hadden, moeten die verschillende malen apart geëvolueerd zijn — namelijk bij de Dromaeosauridae, Jeholornis en de meer afgeleide vogels — wat een ingewikkelder verklaring is dan dat ze het simpelweg geërfd hadden van eerdere theropoden waarvan zeker is dat ze borstbeenderen bezaten.

Verenkleed[bewerken]

De kop droeg een vrij hoge vederkuif. Een onderzoek uit 2010 naar de vorm van melanosomen in de gefossiliseerde veren stelde vast dat de penveren wit-zwart gebandeerd waren met zwarte uiteinden. De kuif was roodbruin en dezelfde kleur hadden vlekken op de hals. Het lichaam was grijs. De armen bewaren de resten van asymmetrische slagpennen. Sommige onderzoekers betwijfelden of het werkelijk mogelijk was de kleur vast te stellen. Een studie uit 2015 onderzocht dit nader aan de hand van het zeer gave specimen YFGP-T5199. Dit toonde aan dat er wel degelijk eumelanosomen aanwezig waren die een zwarte kleur gaven. Deze structuren zouden min of meer nog in de oorspronkelijke vorm aanwezig zijn, niet als afdrukken of bacteriële omzettingsresten, wat mogelijk gemaakt zou zijn door een snelle verbinding van het op zich zeer resistente eumelanine met mineraliserend calciumfosfaat.

Fylogenie[bewerken]

Positie volgens de oorspronkelijke beschrijving[bewerken]

Anchiornis is volgens een in 2009 tegelijkertijd gepubliceerde nieuwe grote cladistische analyse een basaal lid van de Avialae sensu Gauthier 1986 en zou dus dicht bij de oorsprong van de vogels staan. Dezelfde analyse zou aantonen dat de vogels niet tot de Deinonychosauria behoren en die groep de zustergroep is van de Avialae, zoals al traditioneel aangenomen maar in tegenstelling tot sommige andere recente analyses. Binnen de Deinonychosauria zouden sommige basale vormen tot de Dromaeosauridae noch de Troodontidae behoren.

Gewijzigde fylogenie na vondst tweede exemplaar[bewerken]

Het fossiel van het tweede exemplaar is veel completer dan het eerste en toont een vrijwel volledig skelet samen met uitgebreide resten van de bevedering. Een nieuwe cladistische analyse, waarin de extra informatie ingevoerd werd, had als uitkomst dat Anchiornis toch geen basale aviaal was maar een basaal lid van de Troodontidae. Alleen Sinovenator zou nog lager in de stamboom van die groep geplaatst zijn.

Deze nieuwe plaatsing krijgt extra belang door de nieuwe gegevens over de bouw. Anchiornis blijkt voorzien te zijn geweest van lange slagpennen aan de armen, zodat inderdaad echte vleugels aanwezig waren. Die slagpennen waren echter asymmetrisch, wat ze niet goed bruikbaar maakt voor een vlucht, waarin ze steeds zouden omslaan. Misschien zouden ze toch een soort glijvlucht mogelijk hebben gemaakt en dat wordt weer ondersteund door de aanwezigheid van net zulke slagpennen aan de onderbenen en voeten. De beschrijvers zien dit als een aanwijzing voor de zogenaamde "tetrapteryx"-fase in de ontwikkeling van het vliegen: de benen zouden dus een tweede paar vleugels gevormd hebben. Of ze daarvoor de nodige zijwaartse beweeglijkheid hadden gehad, is nog onduidelijk. Echte vleugels bij een basaal lid van de troödontiden ondersteunt de hypothese van Gregory S. Paul dat de Maniraptora, of althans de Eumaniraptora, afstammen van een kleine vliegende voorouder. Een studie uit 2012 concludeerde dat de slagpennen werden ondersteund door lange dekveren aan de onderzijde en bovenzijde wat een stevig vleugelprofiel zou hebben opgeleverd.

Latere analyses hebben meestal de plaatsing in de Troodontidae ondersteund, soms als zustersoort van Xiaotingia.

Een voorbeeld geeft dit kladogram naar een studie van Alan Turner uit 2012:

Paraves

Epidexipteryx




Avialae


 Deinonychosauria 

 Dromaeosauridae 


 Troodontidae 


Anchiornis



Xiaotingia




 Jinfengopteryginae 

IGM 100/1323




IGM 100/1126



Jinfengopteryx







Mei




Sinovenator



Xixiasaurus






IGM 100/44




Byronosaurus




Sinornithoides




Troodon




Saurornithoides



Zanabazar













Enkele analyses ondersteunen echter de positie in de Avialae, net onder Archaeopteryx.