Eutretauranosuchus
| Eutretauranosuchus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Jura | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||
| Eutretauranosuchus Mook, 1967 | |||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||
| Eutretauranosuchus delfsi | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Eutretauranosuchus[1] is een geslacht van uitgestorven goniopholidide crocodyliformen. Eutretauranosuchus delfsi is de enige benoemde soort binnen het geslacht.
Ontdekking en geschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]
Het holotype van Eutretauranosuchus delfsi, specimen CMNH 8028, werd in 1957 ontdekt door Edwin Delfs tussen overblijfselen die zijn teruggevonden in de Morrison-formatie in Canon City, Colorado. Het werd voor het eerst in detail beschreven door Charles Mook in 1967. De fossiele resten bestonden uit een bijna complete schedel en enkele ledematen.
De geslachtsnaam Eutretauranosuchus werd door Delfs bij zijn ontdekking gegeven in verwijzing naar zijn 'dubbel doorboord verhemelte'. Het holotype-exemplaar werd door Mook E. delfsi genoemd als eerbetoon aan Delfs.
Mook ontdekte dat Eutretauranosuchus delfsi significant verschilt van eerder beschreven Mesosuchische krokodillen. Dit exemplaar werd beschouwd als een nieuwe soort vanwege zijn extreem langwerpige interne neusopening (choana), die aanzienlijk langer was dan die van eerder beschreven exemplaren van vergelijkbare grootte. Mook beschreef ook een extra, kleinere opening die zich vóór de interne neusgaten bevond, gescheiden door de takken van de verhemeltebeenderen, waarvan werd aangenomen dat deze de onderzijde van neusholte doorboorde. Volgens Mook waren deze kenmerken een indicatie van een extreme specialisatie onder de Goniopholididae en gaven ze aan dat het beschreven exemplaar een holotype was van een nieuw geslacht.
Recente bevindingen suggereren dat de oorspronkelijke beschrijving van Mook van een extra interne neusopening onjuist was en dat deze opening deel uitmaakte van een langwerpige choana die extreem aan de binnenzijde is vernauwd door de verbreding van de verhemeltebeenderen, waardoor de illusie wordt gewekt van een afzonderlijke opening aan de voorkant die in feite een zandlopervorm voorstelt, die normaal is voor andere exemplaren van Eutretauranosuchus delfsi, Amphicotylus lucasii en Amphicotylus gilmorei.
Beschrijving en osteologie[bewerken | brontekst bewerken]
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
Kenmerken van schedels van Eutretauranosuchus delfsi zijn onder meer een langwerpige en platyrostrale (platsnuitige) schedel, uithollingen op de achterste buitenkant van de tanddragende tak van het bovenkaaksbeen, minimale buitenste golving van de tandenrij (maxillaire), verbrede neusgaten aan de voorkant van de prefrontalia, een gebrek aan contact tussen het neusbeen en de externe neusgaten, een afgeplatte en brede centrale beenbalk op het schedeldak met randen die langs de bovenste slaapvensters zijn verhoogd, en een nasofaryngeaal septum (tussenschot) gevormd door het vooraan uiteenlopen van de takken van de ploegschaarbeenderen. Het traanbeen is rechthoekig en heeft in bovenaanzicht een horizontale lengte die twee keer zo lang is als de breedte. Het traanbeen wordt langs de lengte zijdelings geraakt door de prefrontalia, wat het van het neusbeen scheidt. Een grote postorbitale neergaande tak met een driehoekige dwarsdoorsnede creëert een scheiding tussen de oogkas en het onderste slaapvenster. Het quadratojugale heeft twee regio's: een kleiner bovenste deel dat geen dermale putjes heeft, en een groter onderste gebied dat putjes heeft en de onderste helft van het infratemporale uitsteeksel vormt, welke een significante insnoering van het onderste slaapvenster vormt die als kenmerkend voor dit geslacht wordt beschouwd.
Verhemelte[bewerken | brontekst bewerken]
Terwijl de meerderheid van Goniopholididae van oudsher gekenmerkt wordt door afgeplatte snuiten en posterolateraal gelegen maxillaire uithollingen, blijft er een grote variatie binnen de bouw van hun verhemelte. De meeste goniopholididen van de Morrison-formatie vertonen een onvolledig secundair verhemelte, waarin er geen ventrale bodem is in de passage tussen neusholte en keelholte. Verschillen tussen palatale anatomie zijn waargenomen tussen goniopholidide taxa gevonden uit het Krijt in Europa en soorten gevonden in Noord-Amerika. Europese exemplaren zoals Goniopholis simus en Goniopholis siplingi hebben een secundair benig verhemelte, gevormd uit de verhemeltebeenderen en de interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen. Noord-Amerikaanse goniopholididen hebben bovenkaakssbeenderen en verhemeltebeenderen die geen contact maken, wat resulteert in een meer open verhemelte en een ventraal blootgestelde benige nasofaryngeale passage.
Postcraniaal skelet[bewerken | brontekst bewerken]
Het postcraniale skelet van Goniopholididae wordt gekenmerkt door amficoele wervels, twee rijen paravertebrale osteodermen met 'pen-in-groeve' verbindingen en veelhoekige osteodermen van de buik. Goniopholididae hebben gewoonlijk een gesloten paravertebrale bepantseringssysteem. Van de van voor naar achter lopende kam op de onderste oppervlakken van osteodermen op de rug van Goniopholididae is verondersteld dat ze aantonen dat de epaxiale musculatuur mediaal is bevestigd aan een enkele paravertebrale rij osteodermen, wat verschilt van de drie spiergroepen epaxiale musculatuur die hechten aan afzonderlijke osteodermen bij bestaande krokodillen.
Geologische en paleomilieu-informatie[bewerken | brontekst bewerken]
Eutretauranosuchus is momenteel bekend van exemplaren gevonden in de Dry Mesa Dinosaur Quarry uit het Laat-Jura van Canon City, Colorado; de Brushy Basin-afzetting in West-Colorado; en de Bone Cabin Quarry-vindplaats in Wyoming - die allemaal deel uitmaken van de Morrison-formatie. Andere Gonopholididae komen voor in lagen van het Vroeg-Jura tot het Laat-Krijt. De familie wordt geclassificeerd als een Laurasische groep met exemplaren in Noord-Amerika, Europa en Zuidoost-Azië. Exemplaren uit deze groep worden vaak gevonden in estuariene en zoetwaterafzettingen.
Voortbeweging, paleo-omgeving en voeding[bewerken | brontekst bewerken]
Goniopholidide krokodilachtigen, waaronder Eutretauranosuchus, worden algemeen gezien als semi-aquatische vormen. Bewaarde exemplaren geven aan dat Eutretauranosuchus middelmatig groot is met een gemiddeld geschat gewicht van vijftig tot zestig kilogram. De grootte en lengte van Goniopholididae-exemplaren gevonden in de Morrison-formatie, evenals evenwijzig gegroefde tanden, ondersteunen de hypothese dat Eutretauranosuchus carnivoor was en zich voedde met prooien zoals insecten, vissen, kleine reptielen, zoogdieren en dinosauriërs.
Fylogenetische analyse[bewerken | brontekst bewerken]
Eutretauranosuchus delfsi is de enige erkende soort van Eutretauranosuchus. Andere geslachten van Goniopholididae omvatten Amphicotylus, Goniopholis, Sunosuchus en Calsoyasuchus.
De exacte fylogenetische plaatsing van Eutretauranosuchus blijft dubbelzinnig. Fylogenetische analyse door Smith et alii in 2010 levert bewijs dat Eutretauranosuchus, Calsoyasuchus en Sunosuchus nauw verwant zijn, en deze bevindingen worden breed ondersteund. Hoewel veel publicaties de fylogenetische plaatsing van Eutretauranosuchus binnen de familie van Goniopholididae ondersteunen, is er discussie over de vraag of hij nauwer verwant is aan Goniopholis of Sunosuchus. Als alternatief beschouwt een fylogenetische beoordeling door J.R. Foster in 2006 Eutretauranosuchus als het nauwst verwant aan Pholidosaurus en de Dyrosauridae, en behorend tot een grotere groep die Bernissartia, Eusuchia en Goniopholis omvat. Verder onderzoek is nodig om deze geschillen op te helderen.
Fylogenetische analyse door Allen uit 2012 beweert dat Noord-Amerikaanse goniopholididen monofyletisch zijn, met uitsluiting van alle andere goniopholididen. Er wordt voorgesteld dat deze specifieke clade voor Noord-Amerika wordt gekenmerkt door kanaalvormige, extreem langwerpige choanae die de verhemeltebeenderen volledig scheiden en dat binnen deze clade een verdere onderscheiden clade bestaat van de vormen die worden gevonden in de Morrison-formatie, die worden gekenmerkt door driehoekige prefrontalia die zich rostraal voorbij de traanbeenderen uitstrekken, waardoor die van de neusbeenderen worden gescheiden.
Een recente studie heeft de evolutionaire geschiedenis opnieuw geëvalueerd in relatie tot de massa-extinctie van het Trias-Jura. Het concludeerde dat de basale fylogenetische positionering van de goniopholidide crocodylomorf Calsoyasuchus valliceps een aanzienlijk aantal verborgen afstammingslijnen suggereert die zouden moeten bestaan aan de basis van de crocodylomorfen. Bovendien rapporteerden ze een toename van de diversificatie van crocodylomorfen over de Trias-Jura-grens, wat suggereert dat er een snelle adaptieve evolutie van de crocodylomorfen was. Ze veronderstellen dat dit het gevolg was van de decimering van de pseudosuchiërs en andere tetrapode lijnen tijdens het uitsterven. De studie concludeert dat het uitsterven bepalend was voor het evolutionaire succes van de Goniopholididae.
Een fylogenetische analyse door Brandelise de Andrade et alii wordt weergegeven in het volgende cladogram:
| Neosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|